La retención de huevos en el interior del nematodo (también conocida como endotokia matricida ) es una forma patológica de retención de huevos observada en nematodos , concretamente en Caenorhabditis elegans . El proceso se caracteriza por la eclosión de los huevos dentro del progenitor y la posterior ingestión y emergencia de las larvas por parte del progenitor. [ 1 ]
Historia
Aunque el fenómeno se mencionó como resultado del tratamiento con fluorodesoxiuridina ya en 1979 [ 2 ] y se identificaron mutantes ovíparos en 1984, [ 1 ] las circunstancias naturales y los mecanismos que dan lugar a este comportamiento no se exploraron completamente hasta 2003. [ 3 ] [ 4 ] Desde entonces, se han observado modestas exploraciones de los mecanismos subyacentes a este comportamiento.
Causas próximas
El embolsamiento se produce en mutantes sin vulva [ 5 ] o con capacidad de oviposición [ 6 ] de C. elegans, pero también puede inducirse en cepas de tipo silvestre. [ 4 ] Entre los factores de estrés identificados que pueden inducir el embolsamiento se encuentran la inanición, la alta concentración de sal y las bacterias antagonistas. [ 4 ]
Se ha observado en el desarrollo larvario que la proteína WRT-5 se secreta en la luz faríngea y que su expresión en la faringe varía en un ciclo vinculado al ciclo de muda. Las mutaciones por deleción en wrt-5 causan letalidad embrionaria, sensible a la temperatura y más grave a 15 °C que a 25 °C. Además, los animales que eclosionan presentan morfología anormal variable, como gusanos con bolsas, ampollas, defectos en la muda o fenotipos de enrollamiento. [ 7 ]
La eclosión interna se inicia mediante genes y no se limita a la cepa de laboratorio N2, ampliamente utilizada . La eclosión interna es poco frecuente cuando los gusanos se mantienen en condiciones estándar de laboratorio. Sin embargo, la condición axénica , que consiste en la transferencia de un medio sólido a uno líquido, junto con condiciones ambientales adversas, como la inanición, la exposición a compuestos agresivos y bacterias, puede aumentar la frecuencia de eclosión interna. [ 8 ]
En un estudio, se sometió a C. elegans a inanición y a condiciones estresantes, como un ambiente con alta concentración de sal. Como resultado, se estableció una conexión entre la vía que conduce a la etapa dauer y la vía que conduce al embolsamiento. Se observó que el embolsamiento se inducía bajo estrés y era reversible si se aliviaba el estrés de los gusanos antes de que las larvas internas causaran demasiado daño al adulto. Además, se encontró evidencia de que las larvas se desarrollaban dentro del adulto y consumían el contenido del cuerpo del progenitor antes de emerger de él. [ 9 ]
Causas últimas
Las larvas de eclosión interna podrían tener daño en las gónadas , lo que reduce la aptitud de esos individuos. Las larvas de eclosión interna también sobrevivieron igual de bien o incluso mejor que los gusanos de eclosión externa. Esto significa que el embolsado de gusanos no influye negativamente en el tamaño o la supervivencia de la descendencia. [ 8 ] La destrucción de la madre proporciona nutrientes a la descendencia, lo que es una transferencia eficiente de nutrientes. [ 9 ] [ 10 ] En entornos que llevan a la inanición de los individuos, el embolsado de gusanos es beneficioso porque mejora las posibilidades de supervivencia de la descendencia y la transmisión de sus genes. Si el embolsado de gusanos no ocurre en estos entornos, la descendencia tendrá una mayor probabilidad de inanición y de eliminar sus genes del acervo genético .
Otras especies
Además de C. elegans , se sabe que el embolsamiento ocurre en otras especies de nematodos, incluyendo: Haemonchus contortus , Mehdinema allii y Metacrobeles amblyurus . [ 2 ] Este fenómeno puede conservarse entre estas especies porque es un "rasgo de historia de vida". [ 4 ] La supervivencia de la descendencia aumenta gracias al embolsamiento en un ambiente estresante, ya que las crías están protegidas físicamente durante su desarrollo hasta la etapa larvaria y se nutren mediante el consumo del cuerpo del progenitor. [ 4 ]
Investigación futura
Aunque se han caracterizado mutantes ovíparos, [ 6 ] los procesos naturales que dan lugar a la viviparidad facultativa no se han explorado completamente. La degeneración del sistema ovíparo relacionada con el envejecimiento se ha relacionado con la retención de huevos [ 8 ], pero el mecanismo por el cual las señales de inanición dan lugar a este proceso no se ha descrito. Los experimentos que demuestren la regulación al alza/a la baja de genes dependiente del tiempo (en células nerviosas y vulvares) a lo largo del proceso proporcionarían información sobre las causas próximas. Esta investigación podría aportar información sobre los mecanismos implicados en la inducción de la ovíparo y también podría mejorar la comprensión de las señales de parto en organismos superiores.
Referencias
- 1 2 Trent, C; Tsuing, N; Horvitz, HR (1983). "Mutantes defectuosos en la oviposición del nematodo Caenorhabditis elegans" . Genetics . 104 ( 4): 619– 647. doi : 10.1093/genetics/104.4.619 . PMC 1202130. PMID 11813735 .
- ^ Mitchell, bateador designado; Stiles, JW; Santelli, J; Sanadi, DR (1979). "Crecimiento y envejecimiento sincrónico de Caenorhabditis elegans en presencia de fluorodesoxiuridina". Revista de Gerontología . 34 (1): 28– 36. doi : 10.1093/geronj/34.1.28 . PMID 153363 .
- ↑ Caswell-Chen, Edward; Chen, Jianjun (1 de junio de 2003). "Por qué los adultos de Caenorhabditis elegans sacrifican sus cuerpos a la progenie". Nematología . 5 (4): 641– 645. doi : 10.1163/156854103322683355 .
- 1 2 3 4 5 Chen J, Caswell-Chen EP. La viviparidad facultativa es un rasgo de la historia de vida en Caenorhabditis elegans. Journal of Nematology. 2004;36(2):107–113.
- ↑ Horvitz, HR; Sulston, JE (1980). "Aislamiento y caracterización genética de mutantes de linaje celular del nematodo Caenorhabditis elegans" . Genetics . 96 ( 2): 435– 454. doi : 10.1093/genetics/96.2.435 . PMC 1214309. PMID 7262539 .
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- ↑ Hao, Limin; Aspöck, Gudrun; Bürglin, Thomas R. (febrero de 2006). "El gen wrt-5 relacionado con hedgehog es esencial para el desarrollo hipodérmico en Caenorhabditis elegans". Developmental Biology . 290 (2): 323– 336. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.11.028 . PMID 16413526 .
- 1 2 3 Mosser, Thomas; Matic, Ivan; Leroy, Magali (15 de noviembre de 2011). "La frecuencia de eclosión interna de huevos inducida por bacterias predice la esperanza de vida en poblaciones de Caenorhabditis elegans" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 77 (22): 8189– 8192. Bibcode : 2011ApEnM..77.8189M . doi : 10.1128/AEM.06357-11 . PMC 3208991. PMID 21926203 .
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- ↑ Pickett, Christopher L.; Kornfeld, Kerry (agosto de 2013). "La degeneración relacionada con la edad del sistema de puesta de huevos promueve la eclosión matricida en Caenorhabditis elegans" . Aging Cell . 12 (4): 544– 553. doi : 10.1111/acel.12079 . PMC 4020343. PMID 23551912 .
- Caenorhabditis elegans
- Mutación