Larva dauer

La hipótesis dauer es una teoría del parasitismo evolutivo , que recibe su nombre de las etapas alternativas, o "dauer", del desarrollo de los nematodos. Propone que los linajes de nematodos de vida libre evolucionaron hacia parásitos a través de dos pasos principales: la foresia y la necromenia . Los modelos de evolución parasitaria son difíciles de confirmar porque son difíciles de comprobar. Al igual que con otros métodos para estudiar la evolución, los investigadores pueden utilizar datos genómicos, específicamente al comparar datos de especies no parasitarias estrechamente relacionadas. El parasitismo es común, y aún más en los nematodos, que han evolucionado hacia el parasitismo hasta en dieciocho ocasiones distintas a lo largo de su historia evolutiva. ^{[ 14 ]} Esto plantea la cuestión de qué es exactamente lo que lleva al nematodo a tal inclinación hacia el parasitismo.

La hipótesis se desarrolló a partir de la observación de que los gusanos redondos, o nematodos, experimentan las mismas cuatro etapas larvarias , diferenciándose algunas especies únicamente por tener componentes adicionales en su ciclo de vida , lo que las lleva a una etapa de vida alternativa opcional durante momentos de alto estrés. En algunas especies, esta etapa alternativa conduce a la dormancia , ^{[ 15 ]} pausando el desarrollo del organismo hasta que las condiciones sean más favorables, y en otras, esa etapa alternativa se utiliza para la dispersión grupal entre diferentes hábitats a través de animales portadores. ^{[ 16 ] [ 17 ]} En ambos casos, la etapa alternativa se llama dauer. En las especies parásitas de nematodos, esta etapa alternativa se llama "juvenil infeccioso" y facilita la transmisión no entre ambientes, sino entre huéspedes. Estas tres etapas opcionales comparten la función común de facilitar la supervivencia del organismo en estados de alto estrés durante las etapas larvarias y son similares en morfología . ^{[ 18 ]} A partir de esto, la hipótesis de Dauer sugiere que estas tres etapas son homólogas y que la etapa de vida parasitaria “juvenil infecciosa” se deriva de la larva dauer ancestral no parasitaria. ^{[ 19 ]}

En términos generales, la hipótesis de Dauer se aplica a todos los ejemplos de parasitismo en Nematoda . Se han propuesto cuatro pasos de una secuencia evolutiva hacia el parasitismo animal. ^{[ 19 ]} Los pasos son los siguientes: 1) Ancestros de vida libre que no se asocian con una especie más grande, 2) relaciones foréticas en las que los nematodos se adhieren superficialmente a un animal más grande para su dispersión, 3) necromenia, en la que los nematodos pueden alimentarse de sus huéspedes muertos sin contribuir directamente a la muerte, y 4) parasitismo.

No asociación: Los nematodos pueden vivir tanto en tierra como en agua, residiendo tanto en el suelo como en los sedimentos subacuáticos. Sin embargo, como encontraron Rebecci et al. en su estudio de 2020, la desecación es una fuerza selectiva importante solo en ambientes terrestres, que la larva combatirá mediante la dormancia dauer. ^{[ 20 ]} El análisis filogenético de los nematodos sugiere que los linajes parásitos derivan abrumadoramente de ancestros terrestres, incluso con linajes que residen en el agua. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Ambos factores están respaldados por la hipótesis dauer bajo el supuesto de que la dauer precede al parásito y no está influenciada por fuentes anteriores.

Foresia: El siguiente paso en el plan propuesto por Crook es la foresia. La foresia como paso para el parasitismo no se limita al desarrollo de los nematodos y se observa de manera similar en Astigmata . ^{[ 23 ]} La foresia describe una relación no parasitaria entre dos organismos, donde un organismo utiliza al otro como medio de transporte. En la foresia, hay un foronte, que es la especie transportada, y el vector, la especie móvil a través de la cual viaja el foronte. Es crucial para la evolución del parasitismo debido a que inicia el contacto cercano entre el foronte y el vector, además de ser una limitación en el tamaño del parásito. Los factores estresantes de la foresia y el parasitismo están estrechamente relacionados, como la desecación y la inanición. ^{[ 19 ]} Esta dependencia del vector refleja la dependencia de un huésped, y ambas actúan sobre la aptitud del organismo afectado. La necesidad de foresis también es mucho menor en ambientes marinos, ya que los nematodos marinos pueden utilizar las corrientes como métodos de transporte de bajo esfuerzo. ^{[ 24 ]} Por lo tanto, se forma una conexión adicional entre las especies terrestres y el eventual parasitismo.

Necromenia: La necromenia se considera más eficazmente una extensión parasitaria de la foresia, en la que el foronte se alimenta del vector si este muere en tránsito, además de usar el cuerpo como lugar para proliferar . ^{[ 18 ]} Sin embargo, se ha descubierto que la necromenia selecciona rasgos que reinterpretan al vector no solo como transporte, sino también como hábitat. La necromenia no elimina necesariamente la necesidad de foresia. Por ello, se cree que los nematodos en desarrollo dependen tanto de señales ambientales como de la comunicación con otras larvas al elegir entre continuar su desarrollo en su vector (necromenia) o intentar encontrar uno nuevo (foresia). Por ejemplo, se ha descubierto que las larvas dauer pueden comunicarse con otras larvas dauer mediante feromonas, en las que los nematodos adultos indican a las larvas que continúen su desarrollo. ^{[ 25 ]} Esto puede crear un cambio de hábitat en entornos grupales y puede favorecer el desarrollo de larvas parásitas.

Parasitismo: Mediante el desarrollo de la foresis a la necromenia, las larvas en desarrollo pueden alcanzar oficialmente un estado de parasitismo en su adultez. En los nematodos parásitos, existen dos métodos principales de alimentación: alimentación directa e indirecta. En la alimentación directa, los nematodos cambian de su fuente de alimento ancestral, como las bacterias, al tejido de su vector huésped. Utilizan enzimas digestivas para este proceso, secretándolas al medio ambiente en lugar de utilizarlas internamente. ^{[ 26 ]} Sin embargo, en la alimentación indirecta, los nematodos utilizan bacterias como armas para matar a un huésped. Por ejemplo, en el libro de George O. Poinar Jr. de 1990 sobre Nematodos y Control Biológico, describe Heterorhabditis , un género de nematodos que alberga bacterias simbióticas que son altamente patógenas para los huéspedes, pero completamente inofensivas para ellos. Después de que las bacterias matan al huésped, proliferan en su cadáver. El Heterorhabditis se alimenta entonces de este nuevo crecimiento bacteriano para su desarrollo. ^{[ 15 ]} En ambos casos de alimentación, los nematodos parásitos utilizan directamente el cuerpo del huésped, lo cual solo es posible a través de la vía evolutiva facilitada por la foresis.