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Articulo de referencia

Caenorhabditis elegans

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Caenorhabditis elegans ( / ˌ s iː n oʊ r æ b ˈ d aɪ t ə s ˈ ɛ l ə ɡ æ n s / [ 6 ] ) es un nematodo transparente de vida librede aproximadamente 1 mm de longitud que vive en ambientes de suelo templados. [ 7 ] Es la especie tipo de su género. [ 8 ] El nombre es una combinación del griego caeno- 'reciente', rhabditis 'con forma de varilla', [ 9 ] y el latín elegans 'elegante'. En 1900, Maupas lo nombró inicialmente Rhabditis elegans. Osche lo colocó en el subgénero Caenorhabditis en 1952, y en 1955, Dougherty elevó Caenorhabditis al estatus de género . [ 10 ]

C. elegans es un pseudocelomado no segmentado y carece de sistemas respiratorio o circulatorio. [ 11 ] La mayoría de estos nematodos son hermafroditas y algunos son machos. [ 12 ] Los machos tienen colas especializadas para el apareamiento que incluyen espículas .

En 1963, Sydney Brenner propuso una investigación sobre C. elegans, principalmente en el área del desarrollo neuronal. En 1974, comenzó una investigación sobre la biología molecular y del desarrollo de C. elegans , que desde entonces se ha utilizado ampliamente como organismo modelo . [ 13 ] Fue el primer organismo multicelular cuyo genoma completo fue secuenciado , y en 2019 [ 14 ] fue el primer organismo cuyo conectoma (diagrama de cableado neuronal) fue completado. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

A partir de 2024,Se han ganado cuatro premios Nobel por trabajos realizados sobre C. elegans. [ 18 ]

Anatomía

Movimiento de tipo salvaje

C.  elegans es no segmentado , vermiforme y bilateralmente simétrico . Tiene una cutícula (una cubierta externa fuerte, como un exoesqueleto ), cuatro cordones epidérmicos principales y un pseudoceloma (cavidad corporal) lleno de líquido. También tiene algunos de los mismos sistemas de órganos que animales más grandes. Aproximadamente uno de cada mil individuos es macho y el resto son hermafroditas. [ 19 ] La anatomía básica de C.  elegans incluye una boca, faringe , intestino , gónada y cutícula colagenosa . Como todos los nematodos, no tienen sistema circulatorio ni respiratorio. Las cuatro bandas de músculos que recorren el cuerpo están conectadas a un sistema nervioso que permite que los músculos muevan el cuerpo del animal solo como flexión dorsal o ventral, pero no izquierda o derecha, excepto en la cabeza, donde los cuatro cuadrantes musculares están conectados independientemente entre sí. Cuando una onda de contracciones musculares dorsales/ventrales se propaga desde la parte posterior hacia la parte frontal del animal, este se impulsa hacia atrás. Si la onda de contracciones se inicia en la parte frontal y se propaga posteriormente a lo largo del cuerpo, el animal se impulsa hacia adelante. Debido a esta tendencia dorsal/ventral en las flexiones corporales, cualquier individuo vivo y en movimiento tiende a tumbarse sobre su lado izquierdo o derecho al cruzar una superficie horizontal. Se cree que un conjunto de crestas en los lados laterales de la cutícula corporal, las alas, proporcionan al animal tracción adicional durante estos movimientos de flexión.

Diagrama anatómico lateral (izquierdo) de un hermafrodita en etapa adulta.
Lado lateral (izquierdo) de un hermafrodita en etapa adulta
Tejidos de un C.  elegans adulto
Tamaño y morfología de diferentes células de C.  elegans

En lo que respecta al metabolismo lipídico, C.  elegans no posee tejidos adiposos especializados, páncreas , hígado ni sangre para el suministro de nutrientes, a diferencia de los mamíferos. En cambio, los lípidos neutros se almacenan en el intestino, la epidermis y los embriones. La epidermis, al ser el principal depósito de triglicéridos , se corresponde con los adipocitos de los mamíferos. [ 20 ]

La faringe es una bomba muscular de alimento ubicada en la cabeza de C.  elegans , la cual tiene una sección transversal triangular. Esta tritura el alimento y lo transporta directamente al intestino. Un conjunto de células valvulares conecta la faringe con el intestino, pero aún no se comprende cómo funciona esta válvula. Después de la digestión, el contenido intestinal se expulsa a través del recto, como ocurre con todos los demás nematodos. [ 21 ] No existe una conexión directa entre la faringe y el conducto excretor , cuya función es la eliminación de la orina líquida.

Los machos tienen una gónada unilobulada, un conducto deferente y una cola especializada para el apareamiento, que incorpora espículas . Los hermafroditas tienen dos ovarios , oviductos y espermateca , y un solo útero .

Diagrama anatómico de un C. elegans macho.
Vídeo de C. elegans con un lápiz como referencia de tamaño.

C.  elegans posee 302 neuronas , aproximadamente un tercio de todas las células somáticas del organismo. [ 22 ] Muchas neuronas contienen dendritas que se extienden desde la célula para recibir neurotransmisores u otras señales, y una prolongación que se extiende hasta el anillo nervioso (el "cerebro") para establecer una conexión sináptica con otras neuronas. [ 23 ] C.  elegans tiene neuronas motoras colinérgicas excitadoras y GABAérgicas inhibidoras que se conectan con los músculos de la pared corporal para regular el movimiento. Además, estas neuronas y otras neuronas, como las interneuronas, utilizan diversos neurotransmisores para controlar la conducta. [ 24 ]

gránulos intestinales

C. elegans bajo el microscopio

En el intestino de C.  elegans se encuentran numerosos gránulos intestinales , cuyas funciones, al igual que muchos otros aspectos de este nematodo, aún no se conocen por completo, a pesar de los años de estudio. Estos gránulos se hallan en todos los órdenes de Rhabditida. Son muy similares a los lisosomas, ya que presentan un interior ácido y capacidad de endocitosis , pero son considerablemente más grandes, lo que refuerza la idea de que son orgánulos de almacenamiento. Una característica particular de los gránulos es que, al observarlos bajo luz ultravioleta , reaccionan emitiendo una intensa fluorescencia azul . Otro fenómeno observado se denomina «fluorescencia de muerte». Cuando los gusanos mueren, se emite una explosión dramática de fluorescencia azul. Esta fluorescencia de muerte suele producirse en una onda de anterior a posterior que se desplaza a lo largo del intestino, y se observa tanto en gusanos jóvenes como viejos, ya sea que hayan sufrido una lesión letal o estén muriendo pacíficamente de vejez.

Se han planteado numerosas teorías sobre las funciones de los gránulos intestinales, y hallazgos posteriores han descartado algunas de las primeras. Se cree que una de sus funciones es almacenar zinc. Un análisis químico reciente ha identificado el material fluorescente azul que contienen como una forma glicosilada de ácido antranílico (AA). Se cuestiona la necesidad de las grandes cantidades de AA que contienen muchos gránulos intestinales. Una posibilidad es que el AA sea antibacteriano y se utilice en la defensa contra patógenos invasores. Otra posibilidad es que los gránulos proporcionen fotoprotección; los destellos de fluorescencia del AA implican la conversión de la luz ultravioleta dañina en luz visible relativamente inocua. Esto se considera una posible relación con los melanosomas que contienen melanina . [ 25 ]

Reproducción

El gusano hermafrodita se considera una forma especializada de hembra autofértil, ya que su soma es femenino. La línea germinal hermafrodita produce primero gametos masculinos y deposita los huevos a través de su útero tras la fecundación interna. Los hermafroditas producen todos sus espermatozoides en la etapa L4 (150 espermatozoides por brazo gonadal) y luego producen únicamente ovocitos . La gónada hermafrodita actúa como un ovotestis, donde los espermatozoides se almacenan en la misma zona que los ovocitos hasta que el primer ovocito introduce el espermatozoide en la espermateca (una cámara donde los ovocitos son fecundados por el espermatozoide). [ 26 ]

El macho puede inseminar al hermafrodita, que utilizará preferentemente el esperma masculino (ambos tipos de esperma se almacenan en la espermateca).

Una vez que reconoce un gusano hermafrodita, el nematodo macho comienza a seguirlo con su cola hasta llegar a la región vulvar. Luego, el macho explora la región con sus espículas para localizar la vulva, las inserta y libera el esperma. [ 27 ]

El esperma de C. elegans es ameboide, carece de flagelos y acrosomas . [ 28 ] Cuando se autoinsemina, el gusano de tipo silvestre pone alrededor de 300 huevos. Cuando es inseminado por un macho, el número de descendientes puede superar los 1000. Los hermafroditas no suelen aparearse con otros hermafroditas. A 20  °C, la cepa de laboratorio de C. elegans (N2) tiene una esperanza de vida promedio de alrededor de 2 a 3 semanas y un tiempo de generación de 3 a 4 días.

C. elegans posee cinco pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales . El sexo en C. elegans se basa en un sistema de determinación sexual X0 . Los hermafroditas de C. elegans tienen un par de cromosomas sexuales idénticos (XX); los machos, que son poco frecuentes, tienen solo un cromosoma sexual (X0).

determinación del sexo

C. elegans son organismos mayoritariamente hermafroditas, que producen tanto espermatozoides como ovocitos . [ 29 ] Los machos aparecen en la población en una tasa aproximada de 1 en 200 hermafroditas, pero los dos sexos están altamente diferenciados. [ 30 ] [ 31 ] Los machos se diferencian de sus contrapartes hermafroditas en que son más pequeños y se pueden identificar por la forma de su cola. [ 31 ] C. elegans se reproduce a través de un proceso llamado androdioecia . Esto significa que pueden reproducirse de dos maneras: ya sea a través de la autofecundación en hermafroditas o a través del apareamiento de hermafroditas con machos. Los machos se producen a través de la no disyunción de los cromosomas X durante la meiosis. Los gusanos que se reproducen a través de la autofecundación corren el riesgo de un alto desequilibrio de ligamiento , lo que lleva a una menor diversidad genética en las poblaciones y a un aumento en la acumulación de alelos deletéreos . [ 32 ] En C. elegans , la determinación somática del sexo se atribuye al gen tra-1 . [ 33 ] El tra-1 es un gen dentro de la vía de determinación del sexo del factor de transcripción TRA-1 que se regula postranscripcionalmente y funciona promoviendo el desarrollo femenino. [ 33 ] En los hermafroditas (XX), hay altos niveles de actividad de tra-1 , que produce el sistema reproductivo femenino e inhibe el desarrollo masculino. [ 29 ] [ 33 ] En cierto momento de su ciclo de vida, un día antes de la adultez, los hermafroditas se pueden identificar por la adición de una vulva cerca de su cola. En los machos (XO), hay bajos niveles de actividad de tra-1 , lo que resulta en un sistema reproductivo masculino. [ 33 ] Investigaciones recientes han demostrado que hay otros tres genes, fem-1, fem-2 y fem-3, que regulan negativamente la vía TRA-1 y actúan como el determinante final del sexo en C. elegans . [ 29 ]

Evolución

El sistema de determinación del sexo en C. elegans es un tema que ha sido de interés para los científicos durante años. [ 30 ] Dado que se utilizan como organismo modelo, cualquier información descubierta sobre cómo pudo haber evolucionado su sistema de determinación del sexo podría impulsar la misma investigación de biología evolutiva en otros organismos. Después de casi 30 años de investigación, los científicos han comenzado a unir las piezas en la evolución de dicho sistema. [ 30 ] Lo que han descubierto es que hay una vía compleja involucrada que tiene varias capas de regulación. [ 30 ] El organismo estrechamente relacionado Caenorhabditis briggsae ha sido estudiado extensamente y su secuencia genómica completa ha ayudado a unir las piezas faltantes en la evolución de la determinación del sexo de C. elegans . [ 30 ] Se ha descubierto que dos genes se han asimilado, lo que lleva a que las proteínas XOL-1 y MIX-1 tengan un efecto en la determinación del sexo en C. elegans también. [ 30 ] Las mutaciones en la vía XOL-1 conducen a la feminización en C. elegans . [ 34 ] Se sabe que el gen mix-1 hipoactiva el cromosoma X y regula la morfología de la cola masculina en C. elegans. [ 35 ] Observando el nematodo en su conjunto, es probable que el sexo masculino y hermafrodita hayan evolucionado a partir de una evolución paralela. [ 30 ] La evolución paralela se define como rasgos similares que evolucionan a partir de un ancestro en condiciones similares; en pocas palabras, las dos especies evolucionan de forma similar con el tiempo. Un ejemplo de esto serían los mamíferos marsupiales y placentarios . Los científicos también han planteado la hipótesis de que la reproducción asexual hermafrodita , o "autofecundación", podría haber evolucionado convergentemente al estudiar especies similares a C. elegans. [ 30 ] Otros estudios sobre la evolución de la determinación del sexo sugieren que los genes que involucran espermatozoides evolucionan a un ritmo más rápido que los genes femeninos. [ 36 ] Sin embargo, los genes de los espermatozoides en el cromosoma X tienen tasas de evolución reducidas. Los genes de los espermatozoides tienen secuencias codificantes cortas, un alto sesgo de codones y una representación desproporcionada entre los genes huérfanos . [ 36 ]Estas características de los genes del esperma podrían explicar sus altas tasas de evolución y también podrían indicar cómo evolucionaron a partir de gusanos hermafroditas. En general, los científicos tienen una idea general de la vía de determinación del sexo en C. elegans ; sin embargo, la evolución de cómo surgió esta vía aún no está bien definida.

Desarrollo

Desarrollo embrionario de C. elegans

Desarrollo embrionario

El cigoto fecundado experimenta una segmentación holoblástica rotacional .

La entrada del espermatozoide en el ovocito inicia la formación de un eje anteroposterior. [ 37 ] El centro organizador de microtúbulos del espermatozoide dirige el movimiento del pronúcleo del espermatozoide hacia el futuro polo posterior del embrión, al tiempo que induce el movimiento de las proteínas PAR , un grupo de factores de determinación citoplasmáticos, a sus ubicaciones respectivas. [ 38 ] Como resultado de la diferencia en la distribución de las proteínas PAR, la primera división celular es altamente asimétrica . [ 39 ] La embriogénesis de C. elegans se encuentra entre los ejemplos mejor comprendidos de división celular asimétrica. [ 40 ]

Todas las células de la línea germinal se originan a partir de una única célula germinal primordial , llamada célula P4 , que se establece al principio de la embriogénesis . [ 41 ] [ 42 ] Esta célula primordial se divide para generar dos precursores de la línea germinal que no se dividen más hasta después de la eclosión. [ 42 ]

Formación de ejes

Las células hijas resultantes de la primera división celular se denominan célula AB (que contiene PAR-6 y PAR-3) y célula P1 (que contiene PAR-1 y PAR-2). Una segunda división celular produce las células ABp y ABa a partir de la célula AB, y las células EMS y P2 a partir de la célula P1. Esta división establece el eje dorsoventral, con la célula ABp formando el lado dorsal y la célula EMS marcando el lado ventral. [ 43 ] Mediante la señalización Wnt , la célula P2 instruye a la célula EMS para que se divida a lo largo del eje anteroposterior. [ 44 ] Mediante la señalización Notch , la célula P2 especifica diferencialmente las células ABp y ABa, lo que define aún más el eje dorsoventral. El eje izquierda-derecha también se hace evidente al principio de la embriogénesis, aunque no está claro exactamente cuándo se determina específicamente el eje. Sin embargo, la mayoría de las teorías sobre el desarrollo del eje LR implican algún tipo de diferencias en las células derivadas de la célula AB. [ 45 ]

Gastrulación

La gastrulación ocurre después de que el embrión alcanza la etapa de 24 células. [ 46 ] C. elegans es una especie de protóstomos , por lo que el blastoporo eventualmente forma la boca. La involución hacia el blastoporo comienza con el movimiento de las células del endodermo y la posterior formación del intestino, seguida por el precursor de la línea germinal P4 y, finalmente, las células del mesodermo , incluidas las células que eventualmente forman la faringe. La gastrulación termina cuando la epibolia de los hipoblastos cierra el blastoporo. [ 47 ]

desarrollo postembrionario

Anatomía y escala de las etapas de desarrollo de C. elegans
Ciclo de vida y etapas de desarrollo de C. elegans

En condiciones ambientales favorables para la reproducción , las larvas eclosionadas se desarrollan a través de cuatro estadios larvarios (L1, L2, L3 y L4) en tan solo 3 días a 20  °C. Cuando las condiciones son adversas, como la escasez de alimento, la densidad de población excesiva o las altas temperaturas, C. elegans puede entrar en un tercer estadio larvario alternativo, L2d, denominado estadio dauer ( Dauer significa permanente en alemán). Una feromona dauer específica regula la entrada en este estado. Esta feromona está compuesta por derivados similares del azúcar 3,6-dideoxi, ascarilosa . Los ascarósidos, que reciben su nombre de la base ascarilosa, participan en numerosos comportamientos sociales y específicos de cada sexo. [ 48 ] De esta forma, constituyen un lenguaje químico que C. elegans utiliza para modular diversos fenotipos. Las larvas dauer son resistentes al estrés; son delgadas y sus bocas están selladas con una cutícula dauer característica, por lo que no pueden ingerir alimento. Pueden permanecer en este estadio durante algunos meses. [ 49 ] [ 50 ] La etapa termina cuando las condiciones mejoran y favorecen un mayor crecimiento de la larva, que ahora muda a la etapa L4, aunque el desarrollo de la gónada se detiene en la etapa L2. [ 51 ]

Cada transición de etapa está marcada por una muda de la cutícula transparente del gusano. Las transiciones a través de estas etapas están controladas por genes de la vía heterocrónica, un conjunto de factores reguladores conservado evolutivamente. [ 52 ] Muchos genes heterocrónicos codifican microARN , que reprimen la expresión de factores de transcripción heterocrónicos y otros miARN heterocrónicos. [ 53 ] Los miARN se descubrieron originalmente en C. elegans. [ 54 ] Los eventos de desarrollo importantes controlados por genes heterocrónicos incluyen la división y eventual fusión sincitial de las células de la sutura hipodérmica, y su posterior secreción de las alas en adultos jóvenes. Se cree que la vía heterocrónica representa un predecesor conservado evolutivamente de los relojes circadianos . [ 55 ]

Algunos nematodos tienen un número fijo de células determinado genéticamente, un fenómeno conocido como eutelia . El hermafrodita adulto de C. elegans tiene 959 células somáticas y el macho tiene 1033 células, [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] aunque se ha sugerido que el número de sus células intestinales puede aumentar de una a tres en respuesta a los microbios intestinales experimentados por las madres. [ 59 ] Gran parte de la literatura describe el número de células en los machos como 1031, pero el descubrimiento de un par de neuronas MCM izquierda y derecha aumentó el número en dos en 2015. [ 58 ] El número de células no cambia después de que cesa la división celular al final del período larvario, y el crecimiento posterior se debe únicamente a un aumento en el tamaño de las células individuales. [ 60 ]

Ecología

Las diferentes especies de Caenorhabditis ocupan diversos entornos ricos en nutrientes y bacterias. Se alimentan de las bacterias que se desarrollan en materia orgánica en descomposición ( microbivoría ). Poseen receptores quimiosensoriales que permiten la detección de bacterias y metabolitos secretados por bacterias (como sideróforos de hierro), de modo que pueden migrar hacia sus presas bacterianas. [ 61 ] El suelo carece de suficiente materia orgánica para sustentar poblaciones autosostenibles. C. elegans puede sobrevivir con una dieta de una variedad de bacterias, pero su ecología en estado salvaje es en gran parte desconocida. La mayoría de las cepas de laboratorio se tomaron de entornos artificiales como jardines y pilas de compost . Más recientemente, se ha descubierto que C. elegans prospera en otros tipos de materia orgánica, particularmente en fruta podrida. [ 62 ] C. elegans también puede ingerir contaminantes, especialmente nanoplásticos diminutos , lo que podría permitir la asociación con bacterias resistentes a los antibióticos, lo que resultaría en la diseminación de nanoplásticos y bacterias resistentes a los antibióticos por parte de C. elegans a través del suelo. [ 63 ] Además, los microplásticos pueden alterar la preferencia alimentaria bacteriana de C. elegans a lo largo de las generaciones, lo que resulta en que C. elegans prefiera alimentos contaminados con microplásticos sobre bacterias no contaminadas. [ 64 ]

C. elegans también puede usar diferentes especies de levadura , incluyendo Cryptococcus laurentii y C. kuetzingii , como únicas fuentes de alimento. [ 65 ] Aunque es bacteriófago , C. elegans puede morir por varias bacterias patógenas, incluyendo patógenos humanos como Staphylococcus aureus , [ 66 ] Pseudomonas aeruginosa , [ 67 ] Salmonella enterica o Enterococcus faecalis . [ 68 ] Las bacterias patógenas también pueden formar biopelículas, cuya matriz de exopolímero pegajosa podría impedir la motilidad de C. elegans [ 69 ] y ocultar los quimioatrayentes de detección de quórum bacteriano de la detección de depredadores. [ 70 ]

Los invertebrados como los milpiés , los insectos , los isópodos y los gasterópodos pueden transportar larvas dauer a varios lugares adecuados. También se ha observado que las larvas se alimentan de sus huéspedes cuando mueren. [ 71 ] Los nematodos pueden sobrevivir a la desecación , y en C. elegans , se ha demostrado que el mecanismo de esta capacidad son las proteínas abundantes de la embriogénesis tardía . [ 72 ] C. elegans , como otros nematodos, puede ser consumido por nematodos depredadores y otros omnívoros, incluidos algunos insectos. [ 73 ]

El virus de Orsay es un virus que afecta a C. elegans , así como el virus Cer1 de Caenorhabditis elegans [ 74 ] y el virus Cer13 de Caenorhabditis elegans .

Interacciones con hongos

Es frecuente encontrar cepas silvestres de Caenorhabditis elegans infectadas por hongos Microsporidia . Una de estas especies, Nematocida parisii , se replica en los intestinos de C. elegans . [ 75 ]

Arthrobotrys oligospora es el organismo modelo para las interacciones entre hongos y nematodos. [ 76 ] Es el hongo capturador de nematodos más común y extendido.

Utilizar como organismo modelo

Divisiones celulares asimétricas durante la embriogénesis temprana de C. elegans de tipo silvestre.

En 1963, Sydney Brenner propuso utilizar C. elegans como organismo modelo para la investigación, principalmente, del desarrollo neuronal en animales. Es uno de los organismos más simples con un sistema nervioso . Las neuronas no generan potenciales de acción ni expresan canales de sodio dependientes de voltaje . [ 77 ] En el hermafrodita, este sistema comprende 302 neuronas [ 78 ] cuyo patrón ha sido mapeado exhaustivamente, [ 14 ] en lo que se conoce como conectoma , [ 79 ] y se ha demostrado que es una red de mundo pequeño . [ 80 ]

La investigación ha explorado los mecanismos neuronales y moleculares que controlan varios comportamientos de C. elegans , incluyendo la quimiotaxis , la termotaxis , la mecanotransducción , el aprendizaje , la memoria y el comportamiento de apareamiento . [ 81 ] En 2019 se publicó el conectoma del macho utilizando una técnica distinta a la empleada para el hermafrodita. El mismo artículo utilizó la nueva técnica para rehacer el conectoma del hermafrodita, encontrando 1500 nuevas sinapsis. [ 82 ]

Se ha utilizado como organismo modelo para estudiar mecanismos moleculares en enfermedades metabólicas. [ 83 ] Brenner también lo eligió porque es fácil de cultivar en poblaciones masivas y conveniente para el análisis genético. [ 84 ] Es un organismo eucariota multicelular , pero lo suficientemente simple como para ser estudiado en gran detalle. La transparencia de C. elegans facilita el estudio de la diferenciación celular y otros procesos de desarrollo en el organismo intacto. Las espículas en el macho distinguen claramente a los machos de las hembras. Las cepas son baratas de criar y se pueden congelar. Cuando posteriormente se descongelan, permanecen viables, lo que permite el almacenamiento a largo plazo. [ 13 ] El mantenimiento es fácil en comparación con otros organismos modelo multicelulares. Se pueden mantener unos cientos de nematodos en una sola placa de agar y medio de cultivo adecuado. Brenner describió el uso de un mutante de E. coli : OP50. OP50 es un organismo que requiere uracilo y su deficiencia en la placa evita el crecimiento excesivo de bacterias que oscurecerían a los gusanos. [ 85 ] El uso de OP50 no requiere medidas de seguridad de laboratorio importantes, ya que no es patógeno y se cultiva fácilmente en medios Luria-Bertani (LB) durante la noche. [ 86 ]

Mapeo del linaje celular

Se ha mapeado el destino del desarrollo de cada célula somática (959 en el hermafrodita adulto; 1031 en el macho adulto). [ 87 ] [ 88 ] Estos patrones de linaje celular son en gran medida invariables entre individuos, mientras que en los mamíferos, el desarrollo celular depende más de señales celulares del embrión.

Como se mencionó anteriormente, las primeras divisiones celulares de la embriogénesis temprana en C. elegans se encuentran entre los ejemplos mejor comprendidos de divisiones celulares asimétricas , y el gusano es un sistema modelo muy popular para estudiar la biología del desarrollo. [ 40 ]

Muerte celular programada

La muerte celular programada ( apoptosis ) elimina muchas células adicionales (131 en el hermafrodita, la mayoría de las cuales se convertirían en neuronas ); esta "previsibilidad apoptótica" ha contribuido a la elucidación de algunos genes apoptóticos . Se han identificado genes que promueven la muerte celular y un único inhibidor de la muerte celular. [ 89 ]

Interferencia de ARN y silenciamiento génico

C. elegans hermafrodita de tipo silvestre teñido con el colorante fluorescente Texas Red para resaltar los núcleos de todas las células.

La interferencia de ARN (ARNi) es un método relativamente sencillo para interrumpir la función de genes específicos. Al introducir ARN bicatenario (ARNdc) en las células, el ARNm homólogo se degrada, silenciando la función del gen asociado. [ 90 ] La interrupción selectiva de un solo gen puede permitir a los investigadores inferir su posible función. El nematodo puede sumergirse, inyectarse [ 91 ] o alimentarse con bacterias genéticamente transformadas que expresan el ARN bicatenario de interés, cuya secuencia complementa la secuencia del gen que el investigador desea desactivar. [ 92 ] La ARNi se ha convertido en una herramienta poderosa en el estudio de la genómica funcional. C. elegans se ha utilizado para analizar las funciones de los genes y promete futuros hallazgos en las interacciones genéticas sistemáticas. [ 93 ]

La captación de ARN interferente ambiental es mucho peor en otras especies de gusanos del género Caenorhabditis . Aunque la inyección de ARN en la cavidad corporal del animal induce el silenciamiento génico en la mayoría de las especies, solo C. elegans y algunos otros nematodos distantemente relacionados pueden captar ARN de las bacterias que consumen para la inducción de ARN interferente. [ 94 ] Esta capacidad se ha localizado en un solo gen, sid-2 , que, al insertarse como transgén en otras especies, les permite captar ARN para la inducción de ARN interferente como lo hace C. elegans . [ 95 ]

División celular y ciclo celular

La investigación sobre la meiosis se ha simplificado considerablemente ya que cada núcleo de célula germinal se encuentra en la misma posición a medida que desciende por la gónada, por lo que está en la misma etapa de la meiosis. En una fase temprana de la meiosis, los ovocitos se vuelven extremadamente resistentes a la radiación y esta resistencia depende de la expresión de los genes rad51 y atm , que desempeñan funciones clave en la reparación recombinacional. [ 96 ] [ 97 ] El gen mre-11 también desempeña un papel crucial en la reparación recombinacional del daño del ADN durante la meiosis. [ 98 ] Además, durante la meiosis en C. elegans, el supresor tumoral BRCA1 /BRC-1 y el complejo proteico de mantenimiento estructural de los cromosomas SMC5 / SMC6 interactúan para promover la reparación de alta fidelidad de las roturas de doble cadena del ADN . [ 99 ]

Un estudio sobre la frecuencia de la reproducción cruzada en poblaciones naturales mostró que la autofecundación es el modo de reproducción predominante en C. elegans , pero que los eventos de reproducción cruzada poco frecuentes ocurren a una tasa de alrededor del 1%. [ 100 ] Es improbable que las meiosis que resultan en autofecundación contribuyan significativamente a la variabilidad genética beneficiosa, pero estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinacional de los daños en el ADN que surgen, especialmente en condiciones de estrés. [ 101 ]

Abuso de drogas y adicción

La dependencia a la nicotina también puede estudiarse utilizando C. elegans porque exhibe respuestas conductuales a la nicotina que son paralelas a las de los mamíferos. Estas respuestas incluyen respuesta aguda, tolerancia , abstinencia y sensibilización. [ 102 ]

Bases de datos biológicas

Como ocurre con la mayoría de los organismos modelo, los científicos que trabajan en este campo gestionan una base de datos en línea específica, y WormBase es la dedicada a C. elegans . WormBase intenta recopilar toda la información publicada sobre C. elegans y otros nematodos relacionados. La información sobre C. elegans se incluye junto con los datos de otros organismos modelo en la Alianza de Recursos Genómicos. [ 103 ]

Envejecimiento

C. elegans ha sido un organismo modelo para la investigación del envejecimiento ; por ejemplo, se ha demostrado que la inhibición de una vía de señalización del factor de crecimiento similar a la insulina aumenta la esperanza de vida adulta tres veces; [ 104 ] [ 105 ] mientras que la alimentación con glucosa promueve el estrés oxidativo y reduce la esperanza de vida adulta a la mitad. [ 83 ] De manera similar, la degradación inducida de un receptor de insulina/IGF-1 al final de la vida extendió la esperanza de vida de los gusanos drásticamente. [ 106 ] Se demostró que los mutantes longevos de C. elegans eran resistentes al estrés oxidativo y a la luz UV . [ 107 ] Estos mutantes longevos tenían una mayor capacidad de reparación del ADN que el C. elegans de tipo silvestre . [ 107 ] La eliminación del gen de reparación por escisión de nucleótidos Xpa-1 aumentó la sensibilidad a la luz UV y redujo la esperanza de vida de los mutantes longevos. Estos hallazgos indican que la capacidad de reparación del ADN subyace a la longevidad . En consonancia con la idea de que el daño oxidativo del ADN causa envejecimiento, se descubrió que en C. elegans , la liberación de superóxido dismutasa (SOD) mediada por exosomas reduce el nivel de especies reactivas de oxígeno (ROS) y prolonga significativamente la vida útil, es decir, retrasa el envejecimiento tanto en condiciones normales como adversas. [ 108 ]

La capacidad de reparar el daño del ADN mediante el proceso de reparación por escisión de nucleótidos disminuye con la edad. [ 109 ]

C. elegans expuesto a 5 mM de cloruro de litio (LiCl) mostró una mayor longevidad. [ 110 ] Cuando se expuso a 10 μM de LiCl, se observó una menor mortalidad, pero no con 1 μM. [ 111 ]

C. elegans ha sido fundamental en la identificación de las funciones de genes implicados en la enfermedad de Alzheimer , como la presenilina . [ 112 ] Además, una extensa investigación sobre C. elegans ha identificado proteínas de unión a ARN como factores esenciales durante la línea germinal y el desarrollo embrionario temprano. [ 113 ]

Los telómeros , cuya longitud se ha demostrado que se correlaciona con una mayor longevidad y un retraso en el inicio de la senescencia en multitud de organismos, desde C. elegans [ 114 ] [ 115 ] hasta los humanos, [ 116 ] muestran un comportamiento interesante en C. elegans. Mientras que C. elegans mantiene sus telómeros de forma canónica similar a otros eucariotas, en contraste Drosophila melanogaster es notable por su uso de retrotransposones para mantener sus telómeros, [ 117 ] durante la eliminación de la subunidad catalítica de la telomerasa ( trt-1 ) C. elegans puede adquirir la capacidad de alargamiento alternativo de telómeros (ALT). C. elegans fue el primer eucariota en adquirir la funcionalidad ALT después de la eliminación de la vía canónica de la telomerasa . [ 118 ] ALT también se observa en aproximadamente el 10-15% de todos los cánceres clínicos. [ 119 ] Por lo tanto, C. elegans es un candidato ideal para la investigación de ALT. [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] Bayat et al. demostraron el acortamiento paradójico de los telómeros durante la sobreexpresión de trt-1 , lo que provocó una esterilidad casi total , mientras que los gusanos incluso mostraron un ligero aumento en la esperanza de vida, a pesar del acortamiento de los telómeros. [ 123 ]

Dormir

C. elegans destaca en los estudios del sueño animal por ser el organismo más primitivo en mostrar estados similares al sueño. En C. elegans , se produce una fase de letargo poco antes de cada muda . [ 124 ] También se ha demostrado que C. elegans duerme después de la exposición a estrés físico, incluyendo choque térmico, radiación UV y toxinas bacterianas. [ 125 ]

Biología sensorial

Aunque el gusano no tiene ojos, se ha descubierto que es sensible a la luz debido a un tercer tipo de proteína fotorreceptora animal fotosensible , LITE-1 , que es de 10 a 100 veces más eficiente en la absorción de luz que los otros dos tipos de fotopigmentos ( opsinas y criptocromos ) que se encuentran en el reino animal. [ 126 ]

C. elegans es extraordinariamente hábil para tolerar la aceleración. Puede soportar 400 000 g , según genetistas de la Universidad de São Paulo en Brasil. En un experimento, el 96 % de ellos seguían vivos sin efectos adversos después de una hora en una ultracentrífuga. [ 127 ]

Examen de la biblioteca de fármacos

Debido a su pequeño tamaño y ciclo de vida corto, C. elegans es uno de los pocos organismos que permiten el uso de plataformas de cribado de alto rendimiento (HTS) in vivo para la evaluación de bibliotecas químicas de fármacos y toxinas en un organismo multicelular. [ 128 ] Los fenotipos ortólogos observables en C. elegans para enfermedades humanas tienen el potencial de permitir la elaboración de perfiles de bibliotecas de fármacos que pueden informar sobre la posible reutilización de fármacos aprobados existentes para indicaciones terapéuticas en humanos. [ 129 ]

Investigación sobre vuelos espaciales

C. elegans fue noticia cuando se descubrió que algunos especímenes habían sobrevivido al desastre del transbordador espacial Columbia en febrero de 2003. [ 130 ] Más tarde, en enero de 2009, se anunció que muestras vivas de C. elegans de la Universidad de Nottingham pasarían dos semanas en la Estación Espacial Internacional ese octubre, en un proyecto de investigación espacial para explorar los efectos de la gravedad cero en el desarrollo y la fisiología muscular. La investigación se centró principalmente en la base genética de la atrofia muscular , que se relaciona con los vuelos espaciales o con estar postrado en cama, ser geriátrico o diabético . [ 131 ] Los descendientes de los gusanos a bordo del Columbia en 2003 fueron lanzados al espacio en el Endeavour para la misión STS-134 . [ 132 ] Se llevaron a cabo experimentos adicionales sobre distrofia muscular durante los vuelos espaciales a bordo de la ISS a partir de 2018. [ 133 ] Se demostró que los genes que afectan la unión de los músculos se expresaban menos en el espacio. Sin embargo, aún está por verse si esto afecta la fuerza muscular.

comportamiento social

En 2017, un estudio sobre las interacciones sociales dependientes de la oxitocina entre larvas y adultos de C. elegans reveló que, antes de que las fuentes de alimento se agoten, los padres reconocen a sus crías. [ 134 ] Posteriormente, los padres exhiben un comportamiento de abandono de alimento en beneficio de sus crías. Dado que este comportamiento depende de la nematocina , una versión ancestral de la oxitocina en los nematodos (conocida coloquialmente como la "hormona del amor"), los investigadores han reconocido a C. elegans como evidencia de comportamiento de "cuidado" en los nematodos. [ 135 ]

Genética

genoma

C. elegans hermafrodita

C. elegans fue el primer organismo multicelular cuyo genoma completo fue secuenciado . La secuencia se publicó en 1998, [ 137 ] aunque presentaba algunas pequeñas lagunas; la última laguna se completó en octubre de 2002. En el proceso previo a la secuenciación completa del genoma, el Consorcio de Secuenciación de C. elegans / Proyecto del Genoma de C. elegans publicó varios escaneos parciales, incluido el de Wilson et al. 1994. [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]

Tamaño y contenido genético

El genoma de C. elegans tiene aproximadamente 100 millones de pares de bases y consta de seis pares de cromosomas en hermafroditas o cinco pares de autosomas con cromosoma XO en machos de C. elegans y un genoma mitocondrial . Su densidad génica es de aproximadamente un gen por cada cinco kilopares de bases . Los intrones constituyen el 26% y las regiones intergénicas el 47% del genoma. Muchos genes están organizados en grupos y no está claro cuántos de estos son operones . [ 141 ] C. elegans y otros nematodos se encuentran entre los pocos eucariotas que se sabe que poseen operones; estos incluyen tripanosomas , platelmintos (en particular el trematodo Schistosoma mansoni ) y un tunicado cordado primitivo, Oikopleura dioica . Es probable que se demuestre que muchos más organismos poseen estos operones. [ 142 ]

El genoma contiene aproximadamente 20.470 genes codificadores de proteínas . [ 143 ] Alrededor del 35% de los genes de C. elegans tienen homólogos humanos . Sorprendentemente, se ha demostrado repetidamente que los genes humanos reemplazan a sus homólogos de C. elegans cuando se introducen en C. elegans . Por el contrario, muchos genes de C. elegans pueden funcionar de manera similar a los genes de mamíferos. [ 49 ]

El número de genes de ARN conocidos en el genoma ha aumentado enormemente debido al descubrimiento en 2006 de una nueva clase llamada genes de ARN-21U , [ 144 ] y ahora se cree que el genoma contiene más de 16 000 genes de ARN, frente a tan solo 1300 en 2005. [ 145 ]

Los expertos científicos siguen evaluando el conjunto de genes conocidos; se siguen añadiendo nuevos modelos genéticos y se modifican o eliminan los incorrectos.

La secuencia de referencia del genoma de C. elegans continúa cambiando a medida que nuevas evidencias revelan errores en la secuenciación original. La mayoría de los cambios son menores, añadiendo o eliminando solo unos pocos pares de bases de ADN. Por ejemplo, la versión WS202 de WormBase (abril de 2009) añadió dos pares de bases a la secuencia del genoma. [ 146 ] En ocasiones, se realizan cambios más extensos, como se observa en la versión WS197 de diciembre de 2008, que añadió una región de más de 4300 pb a la secuencia. [ 147 ] [ 148 ]

Wilson et al. del Proyecto Genoma de C. elegans (1994) descubrieron CelVav [ 140 ] y un dominio A del factor de von Willebrand [ 138 ] , y junto con Wilson et al. (1998) proporcionaron la primera evidencia creíble de un homólogo del receptor de hidrocarburos arílicos (AHR) fuera de los vertebrados. [ 139 ]

En 2003, también se determinó la secuencia del genoma del nematodo relacionado C. briggsae , lo que permitió a los investigadores estudiar la genómica comparativa de estos dos organismos. [ 149 ] Las secuencias del genoma de más nematodos del mismo género , por ejemplo, C. remanei , [ 150 ] C. japonica [ 151 ] y C. brenneri (nombrado en honor a Brenner), también se han estudiado utilizando la técnica de secuenciación de escopeta . [ 152 ] Estas secuencias ya se han completado. [ 153 ] [ 154 ]

Otros estudios genéticos

C. elegans adulto con la secuencia codificante de GFP insertada en un gen codificante de histonas mediante recombinación homóloga desencadenada por Cas9.

En estudios filogenéticos, C. elegans , a partir de 2014, es la especie hermana de todas las demás especies del grupo 'Elegans' (10 especies) del supergrupo 'Elegans' (17 especies). Forma una rama propia, distinta de cualquier otra especie del grupo. [ 155 ]

El transposón Tc1 es un transposón de ADN activo en C. elegans .

Comunidad científica

Varios científicos han ganado el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por descubrimientos científicos realizados trabajando con C. elegans . Fue otorgado en 2002 a Sydney Brenner , H. Robert Horvitz y John Sulston por su trabajo sobre la genética del desarrollo de órganos y la muerte celular programada , en 2006 a Andrew Fire y Craig C. Mello por su descubrimiento de la interferencia de ARN , y en 2024 a Victor Ambros y Gary Ruvkun por su descubrimiento del microARN y su papel en la regulación genética. [ 156 ] [ 157 ] En 2008, Martin Chalfie compartió un Premio Nobel de Química por su trabajo sobre la proteína verde fluorescente ; parte de la investigación implicó el uso de C. elegans .

Muchos científicos que investigan C. elegans tienen una estrecha relación con Sydney Brenner, con quien prácticamente toda la investigación en este campo comenzó en la década de 1970; han trabajado como investigadores postdoctorales o de posgrado en el laboratorio de Brenner o en el laboratorio de alguien que trabajó previamente con él. La mayoría de quienes trabajaron en su laboratorio establecieron posteriormente sus propios laboratorios de investigación sobre gusanos, creando así un "linaje" bastante bien documentado de científicos de C. elegans , que se registró con cierto detalle en la base de datos WormBase durante la Reunión Internacional de Gusanos de 2003. [ 158 ]

Véase también

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  • WormBase : una extensa base de datos en línea que abarca la biología y la genómica de C. elegans y otros nematodos.
  • WormAtlas : base de datos en línea sobre todos los aspectos de la anatomía de C. elegans con explicaciones detalladas e imágenes de alta calidad.
  • WormBook : revisión en línea de la biología de C. elegans
  • AceView WormGenes : otra base de datos genómica para C. elegans , mantenida en el NCBI.
  • C. elegans II : un libro de texto gratuito en línea.
  • WormWeb Neural Network : una herramienta en línea para visualizar y navegar por el conectoma de C. elegans.
  • Vídeos de C. elegans : una introducción visual a C. elegans
  • Visualice el ensamblaje del genoma ce11 en el navegador genómico de UCSC.
  • Caenorhabditis elegans en eppo.int ( código EPPO CAEOEL)
  • Cylinder, Drew (2022). Uso de C. elegans para estudiar la anestesia . Visualise Your Thesis . doi : 10.6084/m9.figshare.20963590.v1 .