Xylocopa pubescens

X. pubescens se ha encontrado en toda la cuenca del Mediterráneo oriental, el norte de África y Oriente Medio. Su distribución abarca desde Cabo Verde hasta el sur de Asia . Recientemente, ha expandido su distribución a España y Grecia en Europa. ^{[ 10 ]} La especie tiende a habitar estas zonas relativamente cálidas, ya que requiere una temperatura mínima de 18 °C (64 °F) para alimentarse . ^{[ 11 ]}  

Hembra y crías, nido solitario, caña de bambú seca

Sonidos emitidos desde el nido

Los nidos se pueden encontrar en madera muerta y blanda, así como en la madera de algunos edificios hechos por el hombre. X. pubescens construye su nido en troncos de árboles muertos, palos, cañas, ramas o madera blanda como el eucalipto . Estos nidos son sinuosos y ramificados, caracterizados por túneles cortos. Los orificios de entrada tienen un diámetro de 1,1 a 1,3 centímetros (0,43 a 0,51 pulgadas ) ; una entrada ensanchada conduce a una cámara de 1,8 a 1,2 centímetros (0,71 a 0,47 pulgadas ) . Los túneles, de 1,4 a 1,8 centímetros (0,55 a 0,71 pulgadas) de diámetro, parten de la cámara, siguen la veta y tienen de 5 a 7 centímetros (2,0 a 2,8 pulgadas ) de largo, constando de pocas celdas cada uno. Las hembras agrandan los nidos excavando nuevos túneles cuando la descendencia se encuentra en las últimas etapas larvarias o pupales . Las crías suelen construir sus propios túneles en el mismo complejo de túneles que la madre, ramificándose desde la cámara común con el orificio de salida de la madre como único acceso al exterior. Las hembras pueden extender los túneles o excavar nuevos nidos en cada ciclo de anidación. Ocasionalmente, ensanchan los túneles existentes entre 0,5 y 1,0 milímetros (0,020 y 0,039 pulgadas ) en cada ciclo. ^{[ 2 ]} La excavación de los nidos se realiza con las mandíbulas . ^{[ 4 ]}     

En cada nido hay una hembra reproductivamente dominante. Para convertirse en la hembra dominante, es necesario que la anterior hembra dominante tome el control del nido. Esto puede ocurrir tanto por una compañera de nido, generalmente una hija, como por una intrusa externa. En los intentos de toma de control, se produce una lucha y la hembra derrotada permanece en el nido como guardiana o se marcha para intentar fundar o apoderarse de otro nido. Tras la toma de control, la nueva hembra dominante destruye la mayor parte o la totalidad de la nidada anterior. La hembra dominante debe entonces decidir si permite que la hembra derrotada permanezca como guardiana. Factores como la edad y el parentesco influyen en esta decisión. Una guardiana depuesta que es joven tiene más probabilidades de intentar apoderarse del nido en el futuro, al igual que una que no esté emparentada estrechamente con la hembra dominante actual. Sin embargo, se ha demostrado que la producción reproductiva aumenta en los nidos protegidos. Si se permite que la hembra derrotada permanezca, ella también debe decidir si lo hace o no. Esta decisión depende de las probabilidades de apoderarse del nido actual en el futuro frente a las probabilidades de fundar o apoderarse de otro nido. La aptitud de una hembra también puede beneficiarse más de la protección del nido que de su abandono. Las condiciones ecológicas también afectarán las posibilidades de una hembra desplazada de iniciar un nuevo nido. ^{[ 12 ]}

La supresión reproductiva es frecuentemente utilizada en colonias de insectos sociales por las reinas para mantener el monopolio genético de la descendencia en el nido. Algunas especies suprimen la puesta de huevos de las obreras mediante feromonas y control químico. ^{[ 13 ]} Sin embargo, en Xylocopa pubescens , la hembra dominante del nido suprime la reproducción de cualquier otra hembra en el nido impidiéndoles el acceso a la celda en los túneles del nido necesaria para los huevos. La única forma en que otra hembra en el nido puede reproducirse es si toma el nido por la fuerza o lo abandona para tomar otro nido o fundar el suyo propio. ^{[ 9 ]}

El trabajo se divide entre las hembras guardianas y las recolectoras. La hembra recolectora es la dominante reproductivamente, mientras que las guardianas son hembras jóvenes pre-reproductivas o hembras viejas que antes eran reproductivas. Las hembras jóvenes pre-reproductivas permanecen en el nido hasta dos semanas. Durante este tiempo, custodian la entrada del nido. Sin embargo, esta vigilancia no es su función principal. Más bien, es la forma en que la descendencia compite por el alimento de la madre, ya que es beneficioso ser la primera en llegar a la entrada cuando la madre regresa de buscar alimento. La madre las alimenta mediante trofalaxia . Las hembras viejas que antes eran reproductivas se convierten en guardianas cuando una hija o un intruso externo toma el control del nido. La hembra desplazada permanece en el nido como guardiana o se va para intentar ocupar otro nido. Los nidos que son custodiados cuando la hembra dominante está buscando alimento tienen mayor reproducción, ya que es posible recolectar más alimento. ^{[ 14 ]}

X. pubescens no puede alimentarse a temperaturas inferiores a 18 °C (64 °F) , probablemente debido a la energía necesaria para mantener el calor corporal debido a su gran tamaño. Se ha descubierto que X. pubescens se alimenta de 30 especies de plantas diferentes en la India y 61 especies diferentes en Israel. Recoge néctar y polen de las plantas en primavera, verano y otoño. En invierno, solo recolecta néctar y la alimentación solo puede realizarse en días cálidos. ^{[ 11 ]} Se observa mutualismo entre X. pubescens y varias especies de plantas, ya que se ha observado que las especies polinizadas por X. pubescens tienen una tasa de fructificación baja o nula si no son polinizadas por él. X. pubescens también puede evitar volver a visitar plantas de las que ya se ha alimentado marcándolas con feromonas . ^{[ 15 ]}  

Visita a la planta

X. pubescens es una abeja poliléctica, lo que significa que visita muchas especies diferentes de plantas. El color de la flor influye en la visita, y se prefieren las flores amarillas o las blancas con tonalidades cremosas, violáceas o azuladas. El aroma también es un factor importante, ya que la mayoría de las plantas productoras de néctar visitadas por X. pubescens tienen un olor fuerte para atraer abejas e insectos. Como X. pubescens es una abeja carpintera grande, prefiere flores de tamaño mediano a grande. También prefiere las flores zigomorfas con simetría bilateral. Las plantas solo producen néctar y/o polen en ciertos momentos del día, mientras que equilibran las cantidades de azúcar y agua en el néctar para las abejas recolectoras. Ejemplos de diferentes horarios de antesis son a altas horas de la noche para Careya arborea , por la tarde en especies de Crotalaria y durante todo el día en especies de Calotropis . ^{[ 15 ]} X. pubescens ajustará su comportamiento de forrajeo en consecuencia. La mayoría de las visitas a las flores son cortas, durando de aproximadamente 4 segundos a 8,5 segundos. ^{[ 2 ]}

Plantas por región

En la India, las plantas que X. pubescens visita para obtener polen son Cochlospermum religiosum , así como especies de Peltophorum , Cassia y Solanum . Entre las que visita para obtener néctar se incluyen especies de Calotropis , Bauhinia , Crotalaria , Anisomeles y Gmelina , además de otras plantas. ^{[ 15 ]}

En el Mediterráneo, las plantas más comunes visitadas por X. pubescens tanto para obtener polen como para néctar son Helianthus annuus , Parkinsonia aculeate , Luffa aegyptiaca , así como especies de Lonicera . ^{[ 2 ]}

En Israel, las áreas de distribución de X. pubescens y X. sulcatipes se superponen, lo que genera competencia entre ambas especies por las plantas de las que alimentarse. Ambas especies visitan Calotropis procera solo para obtener néctar, Retama raetam para polen y néctar, y Lucaena solo para polen. Debido a que X. pubescens tiene una temperatura ambiente mínima para su actividad de aproximadamente 18 °C (64 °F), mientras que X. sulcatipes tiene una temperatura ambiente mínima de 21 °C (70 °F) , X. pubescens puede comenzar a forrajear más temprano que X. sulcatipes . Esto permite que X. pubescens llegue primero a las flores, pero luego, una vez que X. sulcatipes comienza a forrajear, se convierte en la abeja dominante. Las abejas pueden reconocer cuando una flor ha sido visitada previamente por una abeja de cualquiera de las dos especies y, por lo tanto, evitarán esa flor. ^{[ 2 ]}    

Los depósitos de polen se forman cuando las crías de X. pubescens comienzan a emerger. Al regresar de un viaje de forrajeo, la hembra, cargada con néctar y/o polen, se dirige al final del túnel. Allí libera el polen de sus tibias posteriores mediante movimientos vigorosos y repetidos, creando o añadiendo a un depósito de polen ya existente. El néctar se utiliza para humedecer el depósito, ya sea lamiendo la superficie tras regresar de un viaje de forrajeo o mezclándolo. A diferencia de su pariente cercano X. sulcatipes , que primero recolecta polen en múltiples viajes y luego añade néctar, X. pubescens añade néctar al depósito de polen a medida que se va formando. Estos depósitos de polen son consumidos rápidamente por las crías emergentes y los adultos recién nacidos, quienes luego deben depender del polen que la madre recolecta en sus viajes de forrajeo. Se produce una competencia entre las crías por el alimento, lo que da lugar a comportamientos de protección. Se requieren aproximadamente 10 viajes de polen por parte de la madre por celda de cría, además del polen que necesitan los adultos jóvenes y los guardianes en el nido. Las abejas desarrolladas consumen aproximadamente la misma cantidad de alimento que las larvas. ^{[ 16 ]}

La temporada de reproducción es desde principios de marzo hasta principios de noviembre. La mayoría de los apareamientos ocurren en primavera, pero algunos también en otoño. El apareamiento en X. pubescens aún no se comprende del todo . Los machos realizan vuelos territoriales en áreas sombreadas a una altura que varía desde unos pocos centímetros hasta unos pocos metros. Se ha demostrado que estos territorios son deseables para todos los machos, ya que la competencia por ellos es común. En caso de un intruso, un macho lo embiste para ahuyentarlo. Si el intruso no lo evita, el macho lo golpea con la cabeza y continúa este patrón hasta que el intruso se aleja. Las hembras entran en estos territorios de los machos para aparearse, pero aún se desconocen los mecanismos de este proceso. ^{[ 2 ]}

Las hembras que buscan lugares para anidar se sienten atraídas por los agujeros existentes en la madera, donde suelen formarse los nidos. Al llegar a un sitio deseable donde no hay habitantes, la hembra inspeccionará minuciosamente el sistema de túneles. Si el agujero es un nido ocupado y protegido, la abeja guardiana bloqueará la entrada. Si no está protegido, una abeja residente del nido, si se encuentra en la zona, asomará la cabeza por el agujero para bloquear la entrada. La intrusa revoloteará alrededor del agujero durante un breve periodo de tiempo, y a menudo la residente intentará ahuyentarla. Si la intrusa logra sortear a la abeja residente en la entrada, se producirá una lucha acompañada de fuertes zumbidos. Estas luchas pueden durar hasta un par de horas. Entonces, o bien la intrusa es expulsada, o bien expulsa a la residente, momento en el que comienza el proceso de toma de posesión, con la expulsión de cualquier cría existente. ^{[ 17 ]} Los beneficios del comportamiento de protección se pueden observar claramente aquí, ya que las abejas extrañas rara vez invaden nidos sociales que contienen más de un adulto. ^{[ 18 ]}

X. pubescens utiliza señales visuales y olfativas para reconocer sus propios nidos. El reconocimiento del nido es vital para que las hembras recolectoras puedan alimentar adecuadamente a su descendencia. X. pubescens utiliza su visión para reconocer la ubicación general de su nido. Al salir del nido para emprender un viaje de búsqueda de alimento, una hembra realiza un vuelo de orientación para familiarizarse visualmente. En casos de perturbación del nido, la frecuencia de estos vuelos de orientación aumenta. Dado que los nidos de X. pubescens a menudo se encuentran agrupados, es importante que las hembras reconozcan sus propios nidos específicos. Esto se logra mediante el olfato . Las hembras de X. pubescens cuyos nidos han sido perturbados o mal ubicados entre otros nidos regresarán a la ubicación general de su nido, pero no entrarán por error en otro nido debido a la falta de reconocimiento del olor. La glándula de Dufour, el fluido rectal o alguna fuente oral de olor pueden contribuir al olor característico de la entrada del nido. Es probable que varias glándulas estén activas en la marcación de la entrada del nido debido a la alta especificidad requerida para el olor. ^{[ 19 ]}

Se ha observado que hormigas de diversas especies invaden nidos en algunas especies de Xylocopa , específicamente en Monomorium gracillimum . Las hormigas excavan pequeños agujeros en las paredes del túnel de X. pubescens para acceder al nido. No se produce ningún enfrentamiento, ya que la madre intenta retirar la mayor cantidad posible de crías antes de la destrucción del nido y de todas las celdas de cría. ^{[ 2 ]} Además, debido a que la anidación se realiza en madera, se ha observado que las termitas se infiltran en los nidos, comen las paredes y los llenan de desechos. También se ha observado que las aves se alimentan de X. pubescens , específicamente la especie de pájaro carpintero Dendrocopos syriacus en regiones mediterráneas. ^{[ 2 ]}

Las avispas del género Coelopencyrtus son parasitoides internos de larvas maduras de X. pubescens , y cientos emergen de cada larva. Corren constantemente sobre los nidos de X. pubescens durante toda la temporada de anidación, con un pico de actividad en otoño. Las avispas Coelopencyrtus hibernan dentro o cerca de huéspedes muertos. ^{[ 2 ]}