Zalmoxes

Zalmoxes es un género de dinosaurio ornitópodo rabdodóntido de la era Maastrichtiana del Cretácico Superior en lo que hoy es Rumania . El género es conocido a partir de especímenes nombrados por primera vez como la especie Mochlodon robustum en 1899 por Franz Nopcsa antes de ser reclasificados como Rhabdodon robustum por él en 1915. En 1990, este nombre fue corregido a Rhabdodon robustus por George Olshevsky y, en 2003, la especie fue reclasificada una vez más como la especie tipo Zalmoxes robustus . Zalmoxes se refiere a ladeidad dacia Zalmoxis y robustus se refiere a la robustez de los restos. También en 2003, se nombró otra especie, Zalmoxes shqiperorum , llamada así por el nombre albanés para los albaneses .

Zalmoxes fue conocido por primera vez a partir de numerosos fósiles encontrados en Transilvania , que fueron nombrados como la especie Mochlodon robustus por el barón Franz Nopcsa en 1899. El nombre específico se refería a su constitución robusta. ^[1] En 1915, Nopcsa renombró la especie a Rhabdodon robustum , modificado en 2003 por David B. Weishampel , Coralia-Maria Jianu, Zoltan Csiki y David B. Norman . Weishampel et al. (2003) publicaron un artículo sobre nuevos restos de Rumania , que encontraron que representaban una nueva especie. Encontraron que R. robustus era suficientemente diferente de Rhabdodon y nombraron el nuevo género Zalmoxes por el primero. El género se refiere a la deidad tracia Zalmoxis (a veces escrito Zalmoxes), que se retiró durante tres años en una cripta para resucitar en el cuarto año. Del mismo modo, el animal Zalmoxes había sido liberado de su tumba fósil para alcanzar la inmortalidad taxonómica. El artículo sobre el nombre explicaba esto con más detalle haciendo referencia a una leyenda griega según la cual Zalmoxes era un esclavo de Pitágoras , cuando viajó a Dacia y fue deificado por el pueblo dacio. Además, Weishampel et al. nombraron a los nuevos especímenes Zalmoxes shqiperorum , en honor a Shqiperia, el nombre albanés de Albania , con la que Nopcsa tenía una relación especial. ^[2] Un espécimen ahora pertenece a Telmatosaurus , mientras que también se sospecha que otro espécimen pertenece a ese género basándose en una morfología similar de basicrania. ^[3]

Zalmoxes es un género bastante pequeño de herbívoro bípedo con una gran cabeza triangular y un pico. ^[2] Z. shqiperorum es la especie más grande, conocida a partir de un subadulto de 2,5 m (8,2 pies) de largo, así como un juvenil temprano de 1,2 m (3,9 pies) de longitud, mientras que los subadultos de Z. robustus varían de 2 a 2,4 m (6,6 a 7,9 pies) de largo. ^{[4] Un} Z. robustus adulto habría medido hasta 2,5 m (8,2 pies) de longitud y 45 kg (99 lb) de masa corporal. ^[5] Una especie sin nombre de Zalmoxes , se conoce de tamaños más grandes, con un adulto de 2,9 m (9,5 pies) de longitud. Aunque Nopcsa pensaba que el pequeño tamaño de Zalmoxes se debía al enanismo insular , Attila Ösi y sus colegas descubrieron que era más cercano al tamaño de su ancestro rabdodóntido, con Rhabdodon , más grande , y Mochlodon, más pequeño, con gigantismo insular y enanismo insular, respectivamente. Sin embargo, cuando se tienen en cuenta las especies de Zalmoxes por separado, se puede ver que Z. shqiperorum continuó la tendencia general de tamaño desde Orodromeus hasta Tenontosaurus , mientras que Z. robustus puede haber tenido un ligero nanismo. ^[4] Zalmoxes tenía una tasa de crecimiento relativamente lenta y un largo período de crecimiento, lo que sugiere que este dinosaurio puede haber tenido una estrategia de crecimiento única. ^[6]

Se conoce a Z. robustus de alrededor del 80% del cráneo . Sin embargo, no se conoce ningún cráneo articulado completo, y la mayoría de los huesos no se superponen y se encuentran aislados. Weishampel et al. encontraron que estos probablemente representaban a un individuo, ya que los huesos eran de la misma formación y son del mismo color. Nopcsa identificó cuatro individuos para Z. robustus , y de estos se puede ver que hay variación esquelética en la especie. Al igual que con el material craneal, las vértebras de Z. robustus a menudo se encuentran aisladas. Todas las regiones de la columna vertebral están representadas en el registro fósil, aunque aún no se han encontrado placas esternales . El sacro incluye tres vértebras, con dos sacrodorsales (vértebras dorsales en el sacro) y tres sacrocaudales (vértebras caudales en el sacro). Los huesos de las extremidades y la cintura también están bien representados, y solo faltan las manos ( manus ) y los pies ( pes ). ^[2]

Aunque es menos conocido que Z. robustus , Z. shqiperorum todavía se conoce a partir de una cantidad relativamente grande del esqueleto. Solo se conocen dos esqueletos casi completos, el adulto holotipo y un juvenil referido. La mandíbula inferior ( dentario ) de Z. shqiperorum es relativamente más corta que la equivalente en Z. robustus , aunque es mucho más grande. Se conocen tendones osificados del espécimen juvenil, lo que muestra que eran circulares o elípticos en sección transversal y tienen estrías finas en Z. shqiperorum . Se conocen vértebras cervicales, dorsales y caudales de Z. shqiperorum , aunque las dos primeras solo están representadas por material juvenil. Se conoce un sacro articulado completo para Z. shqiperorum , con tres vértebras y al menos dos sacrodorsales. No se conoce material manual de la especie, aunque se conocen un metatarsiano y algunas falanges . ^[2]

Las especies de Mochlodon , Rhabdodon y Zalmoxes habían tenido durante mucho tiempo una ubicación filogenética incierta, siendo referidas a varias familias. Nopcsa (1901) también había referido el género a Hypsilophodontidae , y sugirió afinidades con Camptosaurus en 1902, 1904 y 1915. Nopcsa (1915) también se dio cuenta de que Rhabdodon y Mochlodon pueden ser congenéricos , colocando el complejo en Camptosauridae . ^[2]

Durante el siguiente medio siglo, los investigadores taxonómicos encontraron a Rhabdodon y Mochlodon dentro de Camptosauridae o Iguanodontidae . Sin embargo, Paul Sereno (1986) encontró que Rhabdodon y Mochlodon estaban dentro de Iguanodontia . El ICZN (1988) resolvió esta complicación, seleccionando al ornitópodo Rhabdodon como prioritario sobre Mochlodon . A partir de esta publicación, los científicos comenzaron a colocar a Rhabdodon y Mochlodon dentro de Euornithopoda . En 2003, Weishampel et al. nombraron una nueva familia para Mochlodon , Rhabdodon y el nuevo género Zalmoxes . Esta familia, Rhabdodontidae , fue colocada como derivada dentro de Iguanodontia. ^[2] Estudios posteriores apoyan esta colocación de Rhabdodontidae, filogenéticamente entre Talenkauen y Tenontosaurus . ^{[4] [7]}

A continuación se presentan dos posibles filogenias de Rhabdodontidae de McDonald et al. (2010; izquierda), ^[7] y Ösi et al. (2012; derecha). ^[4]

Zalmoxes tiene una estructura más robusta que sus precursores y parientes más derivados. El crecimiento ontogenético infraespecífico es relativamente bien conocido en Zalmoxes ya que hay material juvenil conocido para la especie. Nopcsa propuso que los animales de la cuenca de Hateg , que eran más pequeños que sus parientes en otros lugares, se adaptaron a través del enanismo insular. ^[2] Se han desenterrado fósiles de ambas especies de Zalmoxes en la Formación Sânpetru , la Formación Sebes y la Formación Densuş-Ciula en Rumania, ambas especies se han encontrado exclusivamente en la región de la isla Hateg. ^[8]

Un artículo científico de 2003 descubrió que lo más probable es que Zalmoxes tuviera una dieta que consistía en plantas fibrosas resistentes como brotes blandos , colas de caballo , angiospermas , pteridofitas y helechos . ^[9]

• Entrada en la lista de correo de Dinosaur (anuncia la publicación formal de Zalmoxes)