Tenontosaurus

Tenontosaurus era un ornitópodo de tamaño mediano, con ambas especies pesando alrededor de 1000 kilogramos (2200 lb) . Gregory S. Paul en 2016 estimó que T. tilletti habría tenido 6 metros (20 pies) y pesado 600 kilogramos (1300 lb) , ^{[ 6 ]} pero Nicolás E. Campione y David C. Evans en 2020 estimaron que esta especie habría pesado hasta 971–1019 kilogramos (2141–2247 lb) . ^{[ 7 ]} Paul también estimó que T. dossi habría tenido 7 metros (23 pies) de largo y pesado 1000 kilogramos (2200 lb) . ^{[ 6 ]} Los descriptores originales de T. dossi favorecieron una estimación de longitud de 7 y 8 metros (23 y 26 pies) , ^{[ 2 ]} y la misma estimación se ha dado en otro lugar. ^{[ 8 ]}       

Vista lateral izquierda del cráneo de OMNH 58340 (esquema arriba, fotografía abajo).

Vista lateral izquierda del cráneo de OMNH 58340 (esquema restaurado arriba, fotografía abajo).

El cráneo de Tenontosaurus fue descrito originalmente por Ostrom como muy largo y profundo en comparación con taxones como Theiophytalia (entonces considerado una especie de Camptosaurus ). ^{[ 1 ]} Si bien esto es cierto, la reconstrucción del cráneo realizada por Ostrom exageró la profundidad general del mismo, lo que resultó en una reconstrucción que se asemeja más a la de Hypsilophodon . Las narinas externas (aberturas nasales) de Tenontosaurus eran muy grandes y estaban casi completamente rodeadas por los premaxilares . ^{[ 9 ]} Los premaxilares se ensanchaban inferiormente (hacia abajo), formando un pico grueso en forma de U , ^{[ 1 ]} característico de los iguanodóntidos. El pico se extendía hasta el proceso anterior (frontal) del maxilar . El hueso más largo de TenontosaurusEl cráneo es el vómer , que se extiende desde la mitad del pico hasta la parte posterior de la cavidad orbitaria (cavidad ocular). El maxilar era generalmente más grande, sin embargo, comprendía la mayor parte del rostro y albergaba todos los dientes superiores. El maxilar estaba dividido en dos componentes: una lámina facial, que comprendía su superficie lateral (externa), y una cresta dental. En los iguanodóntidos más derivados y en Theiophytalia , el maxilar estaba bordeado por un proceso lateral del yugal relativamente adelantado; en Tenontosaurus , sin embargo, las láminas faciales de los maxilares se superponían con los yugales y casi contactaban con la parte inferior del hueso lagrimal . ^{[ 9 ]} T. tilletti tenía una fenestra antorbital larga y estrecha , que se extendía desde los lagrimales hasta las láminas faciales; ^{[ 1 ]} T. dossi , mientras tanto, tenía una relativamente pequeña, rodeada por una fosa poco profunda . De manera similar, el proceso dorsal (superior) de T. dossiEl maxilar de no se expandía posteriormente por encima de la fenestra antorbital, como lo hacía en T. tilletti . ^{[ 2 ]} El proceso que conectaba el cuadradojugal con el yugal estaba estructurado de manera que formaba una fenestra temporal adicional, que Ostrom supuso relacionada con los músculos aductores de la mandíbula. ^{[ 1 ]} Una fenestra similar también se observa en Hypsilophodon . La órbita era aproximadamente triangular y era más grande que las fenestras anterior (delante) o posterior (detrás) de ella. ^{[ 9 ]} La mayor parte del cóndilo occipital en Tenontosaurus estaba formada por un gran basioccipital , ^{[ 1 ] [ 2 ]} aunque esta estructura estaba casi completamente excluida de la superficie occipital misma. Ostrom notó similitudes entre las formas de los paroccipitales en Tenontosaurus y en hadrosaurios, a saber, su forma de gancho y su orientación en relación con el foramen magnum . La apófisis ventral del pterigoides era ancha y profunda, particularmente ensanchada dorsalmente, proporcionando un sitio de inserción más grande para partes de los músculos pterigoides . El cuadrado era estrecho y esencialmente vertical. ^{[ 1 ]}

Boca baja

TenontosaurusLa mandíbula (mandíbula inferior) fue descrita por Ostrom como "de longitud y robustez moderadas". Terminaba en un hueso predentario , ^{[ 1 ] [ 9 ]} una estructura que se encuentra exclusivamente entre los ornitisquios y que formaba el pico inferior. ^{[ 10 ]} El predentario en Tenontosaurus tenía forma de herradura y estaba revestido de serraciones salientes, denominadas pseudodientes, ^{[ 1 ]} o dentículos. Probablemente servían, al menos en parte, como anclajes para la porción queratinosa del pico. ^{[ 9 ]} Tales estructuras están presentes en muchos ornitisquios, excepto en taxones como Dryosaurus o Zalmoxes . ^{[ 1 ]} En al menos T. dossi , el predentario tenía un proceso en su superficie ventral (inferior) que se superponía con las sínfisis mandibulares . ^{[ 2 ]} Los dentarios (las porciones de la mandíbula inferior que portan los dientes) eran robustos. ^{[ 2 ]} Las mandíbulas presentaban dos procesos coronoides distintos. Los procesos retroarticulares, proyecciones en la parte posterior de cada rama mandibular , eran largos y curvos. Ostrom observó que los surangulares probablemente formaban la mayor parte de la superficie lateral de la mandíbula a la altura del proceso coronoides y más allá, aunque no pudo confirmarlo debido al estado del material a su disposición; ^{[ 1 ]} esto se confirmó posteriormente. Los surangulares también formaban la parte lateral de los procesos retroarticulares. ^{[ 9 ]}

Tenontosaurus era un cuadrúpedo facultativo, capaz de adoptar una postura bípeda o cuadrúpeda. Puede que utilizara una postura cuadrúpeda mientras se alimentaba, ^{[ 11 ] [ 12 ]} pero probablemente era incapaz de un movimiento cuadrúpedo rápido. ^{[ 11 ]} Tenontosaurus se asemeja a los ornitisquios cuadrúpedos por tener una tibia más corta que el fémur y un proceso anterolateral en el cúbito, pero se asemeja a los ornitisquios bípedos por tener una pelvis relativamente estrecha y un cuarto trocánter colgante. ^{[ 12 ]} La manus (la mano/pie delantero) muestra una mezcla de rasgos asociados con bípedos y cuadrúpedos. Conserva garras estrechas, a diferencia de las unguales con forma de pezuña de los ornitisquios cuadrúpedos, ^{[ 12 ] [ 13 ]} tiene un metacarpo corto , como en el bípedo Hypsilophodon , y conserva adaptaciones para agarrar. Sin embargo, las falanges también se acortan como adaptación para soportar peso. ^{[ 13 ]} Un análisis de las proporciones generales y el centro de masa de Tenontosaurus determinó que era un cuadrúpedo, aunque el análisis solo distinguió entre bípedos y cuadrúpedos sin incluir una categoría de bípedos facultativos. ^{[ 14 ]}

La flora del ecosistema de Tenontosaurus probablemente estaba dominada por helechos y helechos arborescentes , cícadas y posiblemente plantas con flores primitivas. Las plantas y árboles de mayor tamaño estaban representados por gimnospermas , como coníferas y ginkgos . Tenontosaurus era un ramoneador de bajo crecimiento, y un adulto habría alcanzado una altura máxima de ramoneo de unos 3 metros (10 pies) si hubiera adoptado una postura bípeda. Esto limitaba a Tenontosaurus , especialmente a los juveniles, a alimentarse de helechos y arbustos de bajo crecimiento. Sin embargo, su poderoso pico en forma de U y las superficies cortantes anguladas de sus dientes significaban que no estaba limitado a la parte de la planta que consumía. Hojas, madera e incluso frutos podrían haber formado parte de su dieta. ^{[ 3 ]} 

Dientes y varios esqueletos pertenecientes al terópodo carnívoro Deinonychus se han descubierto frecuentemente asociados con restos de Tenontosaurus tilletti . Se han encontrado especímenes de Tenontosaurus en más de 50 sitios, y 14 de ellos también contienen restos de Deinonychus . Según un estudio de 1995, solo seis sitios que contienen fósiles de Deinonychus no contienen rastro de Tenontosaurus , y los restos de Deinonychus rara vez se encuentran asociados con otras presas potenciales, como Sauropelta . ^{[ 20 ]} En total, el 20% de los fósiles de Tenontosaurus se encuentran muy cerca de Deinonychus , y varios científicos han sugerido que esto implica que Deinonychus era el principal depredador de Tenontosaurus . Sin embargo, los Deinonychus adultos eran mucho más pequeños que los Tenontosaurus adultos , y es improbable que un solo Deinonychus hubiera sido capaz de atacar a un Tenontosaurus completamente desarrollado . Si bien algunos científicos han sugerido que Deinonychus debió ser un cazador en manada, esta visión ha sido cuestionada debido a la supuesta falta de evidencia de caza coordinada (en lugar de un comportamiento de agrupamiento como en la mayoría de las aves y reptiles modernos, aunque se ha documentado que los cocodrilos cazan cooperativamente en ocasiones ^{[ 21 ]} ), así como a la evidencia de que Deinonychus pudo haber practicado el canibalismo entre sí, así como con Tenontosaurus , en un frenesí alimenticio. ^{[ 22 ]} Es probable que Deinonychus prefiriera a los Tenontosaurus jóvenes , y que cuando Tenontosaurus alcanzaba cierto tamaño, dejaba de ser una fuente de alimento para los pequeños terópodos, aunque estos podrían haber carroñeado individuos más grandes o haber depredado adultos enfermos o heridos. El hecho de que la mayoría de los restos de Tenontosaurus encontrados con Deinonychus sean individuos semiadultos apoya esta visión. ^{[ 3 ] [ 23 ]} También vivió en la misma zona que el gran dinosaurio carnívoro Acrocanthosaurus . ^{[ 24 ]}

La presencia de tejido óseo medular en el fémur y la tibia de un espécimen indica que Tenontosaurus utilizaba este tejido, que hoy solo se encuentra en aves que ponen huevos, para la reproducción. Además, al igual que Tyrannosaurus y Allosaurus , otros dos dinosaurios que se sabe que producían hueso medular, el individuo de Tenontosaurus no había alcanzado su tamaño adulto completo al morir a los 8  años. Dado que la línea de dinosaurios terópodos que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general producían tejido medular y alcanzaban la madurez reproductiva antes de alcanzar su tamaño máximo. ^{[ 25 ]} Un estudio histológico mostró que T. tilletti crecía rápidamente al principio de su vida y durante la ontogenia subadulta , pero crecía muy lentamente en los años previos a la madurez, a diferencia de otros iguanodóntidos . ^{[ 26 ]}

En la Formación Cloverly de Montana y Wyoming, los restos de Tenontosaurus son comunes en dos unidades rocosas distintas: el Miembro Little Sheep Mudstone, más antiguo (unidad V de la Formación Cloverly), y el Miembro Himes, más reciente (unidades VI y VII). La parte más antigua de la formación, el Conglomerado Pryor, no contiene fósiles de Tenontosaurus , y estos solo aparecen en la parte superior y más reciente del Miembro Little Sheep Mudstone. Catherine Forster, en un artículo de 1984 sobre la ecología de Tenontosaurus , utilizó esto como evidencia para sugerir que las poblaciones de Tenontosaurus no llegaron al área de la Cuenca Bighorn hasta la época del Miembro Little Sheep Mudstone tardío. ^{[ 3 ]}

Cuando Tenontosaurus apareció por primera vez en Wyoming y Montana (a principios del Albiense), el clima de la región era árido a semiárido, seco, con períodos estacionales de lluvia y sequías ocasionales. Sin embargo, durante un período de unos pocos millones de años, el clima de la región cambió a uno de mayor precipitación, y el ambiente se volvió subtropical a tropical , con deltas de ríos, llanuras aluviales y bosques con ensenadas pantanosas que recuerdan a la Luisiana moderna , aunque persistieron marcadas estaciones secas que también crearon ambientes similares a la sabana. ^{[ 28 ]} El cambio en los niveles de precipitación probablemente se deba al avance de la línea costera del Mar de Skull Creek, un ciclo del Mar Interior Occidental que, más adelante en el período Cretácico, dividiría completamente América del Norte. ^{[ 3 ]}

Este drástico cambio climático coincidió con un aparente aumento, en lugar de una disminución, en la abundancia de Tenontosaurus . Esto demuestra que Tenontosaurus fue un animal extraordinariamente adaptable, que persistió durante un largo período de tiempo en una misma área a pesar de los cambios en su entorno. ^{[ 3 ]}