Camptosaurus

Camptosaurus ( / ˌ k æ m p t ə ˈ s ɔːr ə s / KAMP -tə- SOR -əs ) es un género extinto de dinosaurios ornitisquios herbívoros con picodel período Jurásico tardío del oeste de Norteamérica y posiblemente también de Europa . ^{[ 1 ]} El nombre significa 'lagarto flexible' ( griego καμπτος ( kamptos ) que significa 'doblado' y σαυρος ( sauros ) que significa 'lagarto').

El 4 de septiembre de 1879, William Harlow Reed encontró en el condado de Albany, Wyoming, los restos de un pequeño euornitópodo . Ese mismo año, el profesor Othniel Charles Marsh describió y nombró el hallazgo como Camptonotus , o "espalda flexible", del griego κάμπτω, "doblar" y νῶτον, "espalda", en referencia a la supuesta flexibilidad de las vértebras sacras . El holotipo fue YPM 1877, un esqueleto parcial. ^{[ 2 ]} El género fue renombrado Camptosaurus por él en 1885 porque el nombre original ya estaba en uso para un grillo . ^{[ 3 ]} En 1879, Marsh nombró a C. dispar ( especie tipo del género) por el material que recibió de sus recolectores en la Cantera 13 cerca de Como Bluff , Wyoming en la Formación Morrison y a C. amplus basándose en el holotipo YPM 1879, un pie encontrado por Arthur Lakes en la Cantera 1A . Posteriormente se demostró que el pie pertenecía a Allosaurus . ^{[ 4 ] [ 5 ]} A lo largo de las décadas de 1880 y 1890, continuó recibiendo especímenes de la Cantera 13 y en 1894 nombró dos especies adicionales: C. medius y C. nanus , basándose en parte en el tamaño. ^{[ 6 ]} Charles W. Gilmore nombró dos especies adicionales, C. browni y C. depressus en su redescripción de 1909 ^{[ 7 ]} de los especímenes de Marsh. En la Formación Morrison, los fósiles de Camptosaurus están presentes en las zonas estratigráficas 2–6. ^{[ 8 ]}

Luego, en 1980, Peter Galton y HP Powell, en su redescripción de C. prestwichi (véase más adelante), consideraron que C. nanus , C. medius y C. browni eran diferentes etapas de crecimiento o diferentes sexos del C. dispar , de mayor tamaño , y por lo tanto, solo C. dispar era una especie válida. ^{[ 4 ]} También consideraron que un cráneo, YPM 1887, en 1886, atribuido a C. amplus por Marsh, y posteriormente confirmado por Gilmore, pertenecía también a C. dispar . Gilmore había utilizado este cráneo para describir el cráneo de Camptosaurus , pero Brill y Carpenter demostraron recientemente que el espécimen no pertenecía a Camptosaurus . En 2007, lo incluyeron en su propio género y especie, Theiophytalia kerri . ^{[ 9 ]}

Camptosaurus depressus fue recuperado de la Formación Lakota cerca de la ciudad de Hot Springs, Dakota del Sur . Fue descrito por Charles Gilmore en 1909 basándose en el holotipo y único espécimen conocido USNM 4753, un postcráneo fragmentario, por la "estrechez o naturaleza deprimida de los iliones". ^{[ 7 ]} Carpenter y Wilson (2008) remitieron esta especie a Planicoxa , como P. depressa , basándose en similitudes entre su ilion y el ilion holotipo de Planicoxa venenica . ^{[ 10 ]} Sin embargo, McDonald y colegas (2010), y McDonald (2011) encontraron que el proceso postacetabular horizontal de C. depressus es más probablemente un producto de distorsión. ^{[ 11 ]} Por lo tanto, McDonald lo colocó en su propio género, Osmakasaurus . ^{[ 12 ]} Una especie adicional, Camptosaurus aphanoecetes , fue nombrada por Carpenter y Wilson en 2008 a partir de especímenes del Dinosaur National Monument . ^{[ 10 ]} Se diferencia de C. dispar en la mandíbula inferior, vértebras cervicales más cortas y un isquion más recto que termina en un pequeño "pie", entre otras características. Un análisis de Andrew McDonald y colegas en 2010 sugirió que, al igual que C. aphanoecetes , en realidad está más estrechamente relacionado con iguanodóntidos más avanzados ( Styracosterna ). ^{[ 11 ]} Ha sido trasladado al nuevo género Uteodon . ^{[ 12 ]}

Mientras Marsh describía especies de Camptosaurus en Norteamérica, numerosas especies de Europa también fueron referidas al género a finales del siglo XIX y principios del XX: C. inkeyi , C. hoggii , C. leedsi , C. prestwichi y C. valdensis . C. inkeyi (Nopcsa, 1900) consiste en material fragmentario, un dentario y un articular de rocas del Cretácico Superior de la Cuenca de Haţeg en Rumania . Es casi seguro que es un rabdodóntido y ya no se considera válido ( nomen dubium ). ^{[ 13 ]} C. valdensis consiste en el holotipo y único espécimen conocido NHMUK R167, un fémur izquierdo mal conservado al que le falta el extremo distal. Anteriormente se creía que era un dryosáurido dudoso , ^{[ 14 ] [ 12 ]} pero un análisis más reciente sostiene que las características diagnósticas de Dryosauridae no se superponen con su material, considerándolo en cambio un iguanodóntido. ^{[ 15 ]} C. leedsi es probablemente un dryosáurido válido que ha sido trasladado al nuevo género Callovosaurus . ^{[ 16 ]} C. hoggii fue nombrado originalmente Iguanodon hoggii por Richard Owen en 1874 y fue trasladado a Camptosaurus por Norman y Barrett en 2002. ^{[ 17 ]} Desde entonces ha sido transferido al género Owenodon . ^{[ 14 ]}

La especie europea restante Camptosaurus prestwichii fue recuperada de Chawley Brick Pits, Cumnor Hurst en Oxfordshire , Inglaterra. El fósil fue encontrado cuando un tranvía se hundió en la ladera de una colina. Fue descrito por Hulke en 1880 como Iguanodon prestwichii , y luego colocado en su propio género Cumnoria por Seeley en 1888, pero pronto fue relegado a Camptosaurus por Lydekker en 1889. ^{[ 18 ]} Sin embargo, Naish y Martill (2008), McDonald y colegas (2010) y McDonald (2011) encontraron que la distinción genérica original de Seeley era válida. Cumnoria ha sido recuperado como un estiracosterno , más estrechamente relacionado con los iguanodóntidos avanzados que con Camptosaurus dispar , similar al caso de Uteodon . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

En 2022, Sánchez-Fenollosa et al. describieron los primeros restos europeos confirmados pertenecientes a aff. Camptosaurus .sp . ^{[ 1 ]} Se encontró un único espécimen en el miembro Fuentecillas de la Formación Villar del Arzobispo en España , que consta de un centro cervical anterior; un centro dorsal anterior; un centro dorsosacral; cuatro centros sacros; un centro caudosacro; dos centros caudales anteriores; tres centros caudales mediales; y un fragmento distal del húmero izquierdo. El espécimen de Fuentecillas se considera más cercano a Camptosaurus que a Draconyx del Jurásico de Portugal, ^{[ 19 ]} de ahí su ubicación tentativa dentro del género Camptosaurus . ^{[ 1 ]}

Camptosaurus es una forma relativamente robusta, con extremidades posteriores fuertes y pies anchos, que aún conservan cuatro dedos. ^{[ 4 ]} Debido al estatus separado de Uteodon , se ha vuelto problemático determinar qué material de la Formación Morrison pertenece a Camptosaurus . Los especímenes que con certeza pertenecen a Camptosaurus dispar , de la Cantera 13, se han recuperado de capas muy profundas, que probablemente datan del Calloviense - Oxfordiense . ^{[ 10 ]} Los fragmentos más grandes de estratos posteriores indican individuos adultos de alrededor de 6,79 metros (22,3 pies) de largo. ^{[ 20 ]} Sin embargo, los individuos de la Cantera 13 son más pequeños. Se estima que Camptosaurus típicamente alcanzaba los 5–6 metros (16–20 pies) de largo y pesaba entre 500 y 1000 kilogramos (1100–2200 lb) . ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 10 ]}   

Reconstrucciones anteriores, como las de Marsh y Gilmore, se basaron en el cráneo de Theiophytalia y muestran un perfil incorrecto, más rectangular. El cráneo era de hecho triangular con un hocico puntiagudo, provisto de un pico. Sus dientes estaban más juntos en la mandíbula en comparación con otros euornitópodos de Morrison. ^{[ 21 ]} El curador del museo John Foster los describe como con "gruesas crestas medianas en sus lados laterales y dentículos a lo largo de sus bordes", estas características eran similares a las de Dryosaurus , pero "más desarrolladas" . ^{[ 21 ]} Los dientes de Camptosaurus frecuentemente exhiben un desgaste extenso, lo que indica que los individuos del género tenían una dieta de vegetación relativamente dura. ^{[ 21 ]}

En 1885, Marsh clasificó a Camptosaurus dentro de una familia propia: Camptosauridae. Alternativamente, algunos autores lo consideraron un miembro primitivo de la familia Iguanodontidae .

La filogenética moderna ha situado a Camptosaurus, por definición, dentro del clado Ankylopollexia , del cual sería un miembro basal. Esto significaría que el género está estrechamente relacionado con el ancestro de los dinosaurios iguanodóntidos y hadrosáuridos posteriores , y que era más derivado que contemporáneos como Dryosaurus y Nanosaurus . ^{[ 21 ]}

En los análisis cladísticos de McDonald y colegas de 2010 y 2011, Camptosaurus se ubicó de la siguiente manera: ^{[ 12 ] [ 23 ]}

Basándose en estudios de otros iguanodóntidos (clado Iguanodontia ), los científicos creen que podrían haber alcanzado velocidades de carrera de 25  km por hora (15  mph). ^{[ 21 ]} Un pequeño  embrión fosilizado de 9 pulgadas, denominado Camptosaurus , fue recuperado de los estratos de la Formación Morrison en el Monumento Nacional Dinosaurio en Utah. ^{[ 21 ]}

• Lista de dinosaurios
• Paleobiota de la Formación Morrison

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