Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Calamar

Whiteaves, J.F. 1897. On some remains of a ''Sepia''-like cuttle-fish from the Cretaceous rocks of the South Saskatchewan. ''The Canadian Record of Science'' '''7''': 459–462. {...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Las sepias son moluscos marinos de la familia Sepiidae . Pertenecen a la clase Cephalopoda , que también incluye calamares , pulpos y nautilos . Las sepias poseen una concha interna única , el hueso de sepia , que utilizan para controlar su flotabilidad . Tienen pupilas grandes en forma de W , ocho brazos y dos tentáculos provistos de ventosas denticuladas , con las que capturan a sus presas. Su tamaño suele oscilar entre 15 y 25 cm , y la especie más grande , la sepia gigante ( Sepia apama ) , alcanza los 50 cm de longitud del manto y más de 10,5 kg de masa . [ 3 ]      

Las sepias se alimentan de pequeños moluscos, cangrejos, camarones, peces, pulpos, gusanos y otras sepias. Entre sus depredadores se encuentran delfines, peces más grandes (incluidos tiburones), focas, aves marinas y otras sepias. La esperanza de vida típica de una sepia es de aproximadamente 1 a 2 años. Se dice que los estudios indican que las sepias se encuentran entre los invertebrados más inteligentes . [ 4 ] Las sepias también tienen una de las mayores proporciones de tamaño cerebral a tamaño corporal de todos los invertebrados. [ 4 ]

El mundo grecorromano valoraba la sepia como fuente del singular pigmento marrón que este animal libera de su sifón cuando se asusta. La palabra griega y latina para sepia , sepia , se refiere actualmente al color marrón rojizo sepia en inglés.

Nomenclatura

El término «sepia» en «sepia», que a veces se usa para referirse a estos animales, [ 5 ] deriva del nombre en inglés antiguo para el grupo, cudele . La palabra podría ser cognada con el nórdico antiguo koddi (cojín) y el bajo alemán medio Kudel (trapo). [ 6 ]

Taxonomía

Actualmente se reconocen ciento dieciséis especies de sepias; [ 7 ] durante décadas, la clasificación de esta familia se basó en solo tres géneros: Metasepia , Sepia y Sepiella , con Sepia conteniendo la mayoría de las especies y varios subgéneros . Un artículo de 2023 cambió esta percepción al recuperar Sepia como un género que contiene varios grupos o clados monofiléticos . Posteriormente, los autores revivieron varios géneros sinonimizados y elevaron algunos subgéneros de Sepia al nivel de género completo, reasignando muchas especies de Sepia a estos géneros revividos. Por el contrario, se encontró que Metasepia se encontraba dentro de uno de estos géneros revividos, y como fue nombrado en honor a Ascarosepion, se convirtió en un sinónimo menor de ese género. [ 8 ]

Los géneros y especies de Sepiidae son los siguientes: [ 7 ]

Las especies subsiguientes necesitan una revisión taxonómica, ya que no fueron examinadas en el estudio de 2023.

Las especies marcadas con un asterisco ( * ) son dudosas y requieren un estudio más profundo para determinar si constituyen una especie válida o un sinónimo. El signo de interrogación (?) indica una posible ubicación dentro del género.

Trachyteuthis hastiformis ; Museo de Naturaleza y Arqueología

Registro fósil

Los fósiles más antiguos de sepias datan del final del período Cretácico , [ 10 ] [ 11 ] representados por Ceratisepia de la Formación Maastricht del Maastrichtiense tardío de los Países Bajos. [ 12 ] Aunque históricamente se consideró que Trachyteuthis del Jurásico posiblemente estaba relacionado con la sepia, [ 13 ] estudios posteriores lo consideraron más estrechamente relacionado con los pulpos y los calamares vampiro. [ 14 ]

Descripción

Hueso de sepia

Vista superior e inferior de un hueso de sepia, el órgano de flotación y la concha interna de una sepia.

A diferencia de otros cefalópodos, las sepias poseen una estructura interna única llamada escafoides , una concha interna altamente modificada, porosa y compuesta de aragonita . Excepto por Spirula , son los únicos cefalópodos coleoideos con una concha cuyo fragmocono está dividido en cámaras separadas por septos. [ 15 ] Los poros le proporcionan flotabilidad , la cual la sepia regula cambiando la proporción de gas a líquido en el escafoides mediante el sifón ventral . [ 16 ] El escafoides de cada especie tiene una forma, tamaño y patrón de crestas o textura distintivos. El escafoides es único de las sepias y es una de las características que las distinguen de sus parientes los calamares. [ 17 ]

Sistema visual

La característica forma de W del ojo de la sepia
Expansión de la pupila en Sepia officinalis

Las sepias, al igual que otros cefalópodos, poseen ojos sofisticados. La organogénesis y la estructura final del ojo de los cefalópodos difieren fundamentalmente de las de los vertebrados , como los humanos. [ 18 ] Se cree que las similitudes superficiales entre los ojos de los cefalópodos y los vertebrados son ejemplos de evolución convergente . La pupila de la sepia tiene una forma de W suavemente curvada. [ 19 ] [ 20 ] Aunque las sepias no pueden ver el color, [ 21 ] pueden percibir la polarización de la luz , lo que mejora su percepción del contraste . Tienen dos puntos de células sensoriales concentradas en sus retinas (conocidas como fóveas ), uno para mirar más hacia adelante y otro para mirar más hacia atrás. El ojo cambia el enfoque desplazando la posición de todo el cristalino con respecto a la retina, en lugar de remodelar el cristalino como en los mamíferos. A diferencia del ojo de los vertebrados, no existe un punto ciego , porque el nervio óptico está situado detrás de la retina. Son capaces de utilizar la estereopsis , lo que les permite discernir la profundidad/distancia porque su cerebro calcula la información de ambos ojos. [ 22 ] [ 23 ]

Se cree que los ojos de la sepia están completamente desarrollados antes del nacimiento, y comienzan a observar su entorno mientras aún están en el huevo. En consecuencia, pueden preferir cazar las presas que vieron antes de eclosionar. [ 24 ]

Brazos y cavidad del manto

Las sepias tienen ocho brazos y dos tentáculos alargados adicionales que utilizan para sujetar a sus presas. Los tentáculos alargados y la cavidad del manto sirven como mecanismos de defensa; cuando se acerca un depredador, la sepia puede succionar agua hacia su cavidad del manto y extender sus brazos para parecer más grande de lo normal. [ 25 ] Aunque la cavidad del manto se utiliza para la propulsión a chorro, las partes principales del cuerpo que se utilizan para la movilidad básica son las aletas, que pueden maniobrar a la sepia en todas direcciones. [ 26 ]

Tontos

Las ventosas de las sepias se extienden a lo largo de casi toda la longitud de sus brazos y a lo largo de la porción distal de sus tentáculos. Al igual que otros cefalópodos, las sepias poseen sensibilidad táctil en sus ventosas, lo que les permite distinguir entre los objetos y las corrientes de agua con los que entran en contacto. [ 27 ]

Sistema circulatorio

La sangre de la sepia tiene un tono verde azulado inusual, ya que utiliza la hemocianina , una proteína que contiene cobre , para transportar oxígeno en lugar de la hemoglobina , una proteína roja que contiene hierro, presente en la sangre de los vertebrados. La sangre es bombeada por tres corazones distintos: dos corazones branquiales la bombean a las branquias de la sepia (uno para cada par), y el tercero la bombea al resto del cuerpo. La sangre de la sepia debe fluir más rápidamente que la de la mayoría de los demás animales porque la hemocianina transporta mucho menos oxígeno que la hemoglobina. A diferencia de la mayoría de los moluscos, los cefalópodos como la sepia tienen un sistema circulatorio cerrado . [ 28 ]

Tinta

Al igual que otros moluscos marinos, las sepias tienen reservas de tinta que utilizan para la disuasión química, la fagomimética , la distracción sensorial y la evasión cuando son atacadas. [ 29 ] Su composición da como resultado una tinta de color oscuro, rica en sales de amonio y aminoácidos que pueden tener un papel en las defensas de fagomimética. [ 29 ] La tinta puede ser expulsada para crear una " cortina de humo " que oculte la huida de la sepia, o puede ser liberada como un pseudomorfo de tamaño similar a la sepia, actuando como señuelo mientras la sepia nada para escapar. [ 30 ]

El uso humano de esta sustancia es muy variado. Un uso común es en la cocina, donde se utiliza tinta de calamar para oscurecer y dar sabor al arroz y la pasta. Aporta un tono negro y un sabor dulce a los alimentos. Además de en la cocina, la tinta de calamar se puede usar con plásticos y para teñir materiales. Su composición diversa y su gran complejidad de colores permiten diluirla y modificar su tonalidad. Con la tinta de calamar se pueden crear rojos, azules y verdes no iridiscentes, [ 31 ] que posteriormente se utilizan para colores y materiales biomiméticos .

Veneno y ponzoña

Un gen común entre la sepia y casi todos los demás cefalópodos les permite producir veneno, que excretan a través de su pico para ayudar a matar a sus presas. [ 32 ] Además, los músculos de la sepia flamboyante ( Metasepa pfefferi ) contienen tetrodotoxina , que se ha descubierto que es la misma que la del pulpo de anillos azules . [ 4 ] Es tan letal como el veneno de otro cefalópodo, el pulpo de anillos azules. [ 33 ] Sin embargo, esta toxina se encuentra solo en el músculo y no se inyecta de ninguna forma, por lo que se clasifica como venenosa, no ponzoñosa.

Células cromáticas

Dos sepias con colores radicalmente diferentes.
Esta sepia de aleta ancha ( Ascarosepion latimanus ) puede cambiar de tonos tostados y marrones de camuflaje (arriba) a amarillo con reflejos oscuros (abajo) en menos de un segundo.

A las sepias se las conoce a veces como los " camaleones del mar" debido a su capacidad para cambiar rápidamente el color de su piel; esto puede ocurrir en cuestión de segundos. Las sepias cambian de color y patrón (incluida la polarización de las ondas de luz reflejadas), así como la forma de su piel, para comunicarse con otras sepias, camuflarse y como una exhibición deimática para ahuyentar a posibles depredadores. En algunas circunstancias, las sepias pueden ser entrenadas para cambiar de color en respuesta a estímulos, lo que indica que su capacidad de cambiar de color no es completamente innata. [ 34 ]

Las sepias también pueden afectar la polarización de la luz, que puede usarse para enviar señales a otros animales marinos, muchos de los cuales también pueden detectar la polarización, además de poder influir en el color de la luz a medida que se refleja en su piel. [ 35 ] Aunque las sepias (y la mayoría de los demás cefalópodos) carecen de visión del color, la visión de polarización de alta resolución puede proporcionar un modo alternativo de recibir información de contraste que está igualmente definida. [ 36 ] La pupila ancha de la sepia puede acentuar la aberración cromática, lo que le permite percibir el color al enfocar longitudes de onda específicas en la retina. [ 37 ] [ 38 ]

Las tres categorías principales de patrones de color son uniforme, moteado y disruptivo. [ 39 ] Las sepias pueden mostrar hasta 12 a 14 patrones, [ 40 ] 13 de los cuales se han clasificado como siete patrones "agudos" (relativamente breves) y seis patrones "crónicos" (de larga duración). [ 41 ] aunque otros investigadores sugieren que los patrones ocurren en un continuo. [ 39 ]

La capacidad de cambio de color de la sepia se debe a múltiples tipos de células. Estas se organizan (desde la superficie de la piel hacia las capas más profundas) como cromatóforos pigmentados sobre una capa de iridóforos reflectantes y debajo de estos, leucóforos . [ 42 ] [ 43 ]

Cromatóforos

Los cromatóforos son sacos que contienen cientos de miles de gránulos de pigmento y una gran membrana que se pliega al retraerse. Cientos de músculos irradian desde el cromatóforo. Estos están bajo control neural y, al expandirse, revelan el tono del pigmento contenido en el saco. Las sepias tienen tres tipos de cromatóforos: amarillo/naranja (la capa superior), rojo y marrón/negro (la capa más profunda). La sepia puede controlar la contracción y relajación de los músculos alrededor de cada cromatóforo, abriendo o cerrando así los sacos elásticos y permitiendo que se expongan diferentes niveles de pigmento. [ 44 ] Además, los cromatóforos contienen nanoestructuras de proteínas luminiscentes en las que los gránulos de pigmento anclados modifican la luz mediante absorción, reflexión y fluorescencia entre 650 y 720  nm. [ 45 ] [ 46 ]

En general, en los cefalópodos, los tonos de los gránulos de pigmento son relativamente constantes dentro de una misma especie, pero pueden variar ligeramente entre especies. Por ejemplo, la sepia común y el calamar costero opalescente ( Doryteuthis opalescens ) tienen colores amarillo, rojo y marrón; el calamar común europeo ( Alloteuthis subulata ) tiene colores amarillo y rojo; y el pulpo común tiene colores amarillo, naranja, rojo, marrón y negro. [ 44 ]

En la sepia, la activación de un cromatóforo puede expandir su superficie hasta en un 500 %. Pueden existir hasta 200 cromatóforos por mm² de piel. En Loligo plei , un cromatóforo expandido puede alcanzar hasta 1,5  mm de diámetro, pero al retraerse, puede medir tan solo 0,1  mm. [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ]

Iridóforos

Al retraer los cromatóforos, se revelan los iridóforos y leucóforos que se encuentran debajo, lo que permite a las sepias utilizar otra modalidad de señalización visual mediante la coloración estructural .

Los iridóforos son estructuras que producen colores iridiscentes con un brillo metálico. Reflejan la luz mediante placas de quimiocromos cristalinos hechos de guanina . Cuando se iluminan, reflejan colores iridiscentes debido a la difracción de la luz dentro de las placas apiladas. La orientación de los quimiocromos determina la naturaleza del color observado. Al usar biocromos como filtros de color, los iridóforos crean un efecto óptico conocido como dispersión de Tyndall o Rayleigh , produciendo colores azul brillante o azul verdoso. Los iridóforos varían en tamaño, pero generalmente son más pequeños que 1  mm. Los calamares, al menos, son capaces de cambiar su iridiscencia. Esto lleva varios segundos o minutos, y el mecanismo no se comprende. [ 49 ] Sin embargo, la iridiscencia también se puede alterar expandiendo y retrayendo los cromatóforos sobre los iridóforos. Debido a que los cromatóforos están bajo el control neural directo del cerebro, este efecto puede ser inmediato.

Las manchas y bandas blancas de esta sepia son producidas por leucóforos.

Los iridóforos de los cefalópodos polarizan la luz. Los cefalópodos poseen un sistema visual rabdomérico , lo que significa que son visualmente sensibles a la luz polarizada. Las sepias utilizan su visión polarizada al cazar peces plateados (sus escamas polarizan la luz). Las sepias hembras exhiben un mayor número de exhibiciones de luz polarizada que los machos y también modifican su comportamiento al responder a patrones polarizados. El uso de patrones reflectantes polarizados ha llevado a algunos a sugerir que los cefalópodos podrían comunicarse intraespecíficamente de una manera "oculta" o "privada" debido a que muchos de sus depredadores son insensibles a la luz polarizada. [ 49 ] [ 50 ] [ 48 ]

Leucóforos

Los leucóforos, generalmente ubicados a mayor profundidad en la piel que los iridóforos, también son reflectores estructurales que utilizan purinas cristalinas , a menudo guanina, para reflejar la luz. Sin embargo, a diferencia de los iridóforos, los leucóforos tienen cristales más organizados que reducen la difracción. Ante una fuente de luz blanca, producen un brillo blanco; en rojo, producen rojo; y en azul, producen azul. Los leucóforos ayudan al camuflaje al proporcionar áreas claras durante la mimetización con el fondo (por ejemplo, al asemejarse a objetos de color claro en el entorno) y mediante la coloración disruptiva (al hacer que el cuerpo parezca estar compuesto de parches de alto contraste). [ 49 ]

Los espectros de reflectancia de los patrones de las sepias y de varios sustratos naturales ( punteado , moteado , disruptivo ) se pueden medir utilizando un espectrómetro óptico . [ 49 ]

Biología

Comportamiento

Vídeo de S. mestus en aguas de Sídney , cazando y capturando presas.

Aunque la dieta preferida de las sepias son los cangrejos y los peces, se alimentan de camarones pequeños poco después de eclosionar. [ 51 ]

Comportamiento similar al sueño

El sueño es un estado de inmovilidad caracterizado por ser rápidamente reversible, controlado homeostáticamente y aumentar el umbral de excitación de un organismo. [ 52 ] [ 53 ] Se ha demostrado que una especie de cefalópodo, Octopus vulgaris , cumple con estos criterios. [ 54 ] Otra especie, Sepia officinalis , cumple con dos de los tres criterios, pero aún no se ha probado el tercero (umbral de excitación). [ 53 ] [ 52 ] Investigaciones recientes muestran que el estado similar al sueño en una especie común de sepia, Sepia officinalis , muestra períodos predecibles [ 53 ] de movimiento ocular rápido, espasmos en los brazos y cambios rápidos de cromatóforos. [ 52 ]

Comunicación

Los cefalópodos pueden comunicarse visualmente mediante una amplia gama de señales. Para producir estas señales, pueden variar cuatro tipos de elementos de comunicación: cromáticos (coloración de la piel), textura de la piel (por ejemplo, ásperos o lisos), postura y locomoción. La sepia común puede mostrar 34 elementos cromáticos, seis texturales, ocho posturales y seis locomotores, mientras que la sepia flamboyant utiliza entre 42 y 75 elementos cromáticos, 14 posturales y siete texturales y locomotores. [ 40 ] [ 44 ]

Intraespecífico

Las sepias a veces utilizan sus patrones de color para indicar sus intenciones futuras a otras sepias. Por ejemplo, durante los encuentros agonísticos, los machos adoptan un patrón llamado patrón de cebra intenso, considerado una señal honesta . Si un macho tiene intención de atacar, adopta un cambio de coloración que le oscurece la cara; de lo contrario, permanece pálido. [ 55 ]

En al menos una especie, las sepias hembras reaccionan a su propio reflejo en un espejo y a otras hembras mostrando un patrón corporal llamado "mancha". Sin embargo, no utilizan esta exhibición en respuesta a machos, objetos inanimados o presas. Esto indica que son capaces de discriminar a congéneres del mismo sexo , incluso cuando los observadores humanos no pueden discernir el sexo de una sepia en ausencia de dimorfismo sexual . [ 56 ]

Las sepias hembra indican su receptividad al apareamiento mediante una exhibición denominada gris precopulatorio. [ 56 ] Los sepias macho a veces utilizan el engaño hacia los machos guardianes para aparearse con las hembras. Los machos pequeños ocultan sus cuartos brazos, que presentan dimorfismo sexual , cambian el patrón de su piel para adoptar la apariencia moteada de las hembras y modifican la forma de sus brazos para imitar los de las hembras no receptivas que están poniendo huevos. [ 57 ]

Las exhibiciones en un lado de una sepia pueden ser independientes del otro lado del cuerpo; los machos pueden mostrar señales de cortejo a las hembras en un lado mientras que simultáneamente muestran exhibiciones similares a las de las hembras con el otro lado para evitar que los machos rivales interfieran en su cortejo. [ 58 ]

Interespecífico

La exhibición deimática (un cambio rápido a blanco y negro con "manchas oculares" y contorno oscuros, y expansión del cuerpo y las aletas) se utiliza para asustar a los peces pequeños que difícilmente depredan a la sepia, pero utiliza la exhibición llamativa hacia peces más grandes y peligrosos, [ 59 ] y no muestra ninguna exhibición a los depredadores quimiosensoriales como los cangrejos y los tiburones. [ 60 ]

Un patrón dinámico que muestran las sepias son ondas oscuras moteadas que aparentemente se mueven repetidamente a lo largo del cuerpo de los animales. Esto se ha denominado patrón de nube pasajera. En la sepia común, esto se observa principalmente durante la caza y se cree que comunica a las presas potenciales: «detente y obsérvame» [ 44 ] , lo que algunos han interpretado como un tipo de «hipnosis». Sin embargo, investigaciones recientes indican que el camuflaje de movimiento es la explicación más probable. [ 61 ] Se cree que este patrón se genera centralmente por (o cerca de) las motoneuronas cromatóforas. [ 62 ]

Camuflaje

Sepias juveniles camufladas contra el fondo marino

Las sepias pueden cambiar rápidamente el color de su piel para mimetizarse con su entorno y crear patrones cromáticamente complejos, [ 60 ] a pesar de su incapacidad para percibir el color, mediante algún mecanismo que no se comprende del todo. [ 63 ] Se ha observado que tienen la capacidad de evaluar su entorno y mimetizarse con el color, el contraste y la textura del sustrato incluso en la oscuridad casi total. [ 47 ]

Las variaciones de color en el sustrato imitado y la piel del animal son similares. Dependiendo de la especie, la piel de la sepia responde a los cambios del sustrato de maneras distintivas. Al cambiar los fondos naturalistas, se pueden medir las respuestas de camuflaje de diferentes especies. [ 64 ] Sepia officinalis cambia de color para mimetizarse con el sustrato mediante un patrón disruptivo (contraste para romper el contorno), mientras que S. pharaonis se mimetiza con el sustrato. Aunque el camuflaje se logra de diferentes maneras, y en ausencia de visión del color, ambas especies cambian el color de su piel para mimetizarse con el sustrato. Las sepias adaptan su propio patrón de camuflaje de maneras específicas para un hábitat particular. Un animal podría asentarse en la arena y aparecer de una manera, mientras que otro animal a pocos metros de distancia en un microhábitat ligeramente diferente , asentado en algas, por ejemplo, se camuflará de manera muy diferente. [ 47 ]

Las sepias también pueden cambiar la textura de su piel. Esta contiene bandas de músculo circular que, al contraerse, empujan el líquido hacia arriba. Estas bandas se pueden observar como pequeñas espinas, protuberancias o láminas planas. Esto les ayuda a camuflarse, ya que la sepia se asemeja tanto en textura como en color a objetos de su entorno, como algas o rocas. [ 47 ]

Ciclo vital

La esperanza de vida de una sepia suele ser de uno a dos años, dependiendo de la especie. Nacen completamente desarrolladas, con un tamaño aproximado de 6 mm ( 1/4 de pulgada ) , y alcanzan los 25 mm (1 pulgada) tras los dos primeros meses. Antes de morir, las sepias experimentan senescencia , un proceso en el que el cefalópodo se deteriora o se pudre. Su visión comienza a fallar, lo que afecta directamente a su capacidad para moverse y cazar con eficacia. Una vez que comienza este proceso, las sepias tienden a vivir poco tiempo debido a la depredación por parte de otros organismos.    

La sepia gigante ( Ascarosepion apama ). Los machos compiten en grupos por las hembras.

Las sepias comienzan a aparearse activamente alrededor de los cinco meses de edad. Los machos se desafían entre sí por la dominancia y la mejor guarida durante la temporada de apareamiento. Durante este desafío, generalmente no hay contacto directo ; másbien , los animales se amenazan hasta que uno de ellos retrocede y se aleja nadando. Finalmente, los machos más grandes se aparean con las hembras sujetándolas con sus tentáculos, girándolas para que queden frente a frente y luego usando un tentáculo especializado para insertar sacos de esperma en una abertura cerca de la boca de la hembra. Como los machos también pueden usar sus embudos para expulsar el esperma de otros de la bolsa de la hembra, el macho la protege hasta que ella pone los huevos unas horas después. [ 65 ] Después de poner su grupo de huevos, la sepia hembra secreta tinta sobre ellos, lo que hace que se parezcan mucho a uvas. La cápsula de huevos se produce a través de una compleja cápsula de las glándulas genitales accesorias de la hembra y la bolsa de tinta. [ 66 ]

Apareamiento de Sepia officinalis

En ocasiones, un competidor de gran tamaño llega para amenazar al sepia macho. En estos casos, el macho primero intenta intimidar al otro. Si el competidor no huye, el macho finalmente lo ataca para obligarlo a alejarse. La sepia que logra paralizar primero al otro, forzándolo a acercarse a su boca, gana la pelea y la hembra. Dado que normalmente hay cuatro o cinco (y a veces hasta diez) machos disponibles por cada hembra, este comportamiento es inevitable. [ 67 ]

Las sepias tienen un crecimiento indeterminado , por lo que las sepias más pequeñas siempre tienen la posibilidad de encontrar pareja al año siguiente cuando sean más grandes. [ 68 ] Además, se ha observado que las sepias que no pueden ganar en una confrontación directa con un macho guardián emplean varias otras tácticas para conseguir pareja. El método más exitoso es el camuflaje; las sepias más pequeñas usan sus habilidades de camuflaje para disfrazarse de hembras. Cambiando el color de su cuerpo, e incluso fingiendo sostener un saco de huevos , los machos disfrazados pueden nadar más allá del macho guardián más grande y aparearse con la hembra. [ 67 ] [ 69 ] [ 57 ]

Área de distribución y hábitat

Una sepia en su hábitat natural.

La familia Sepiidae, que incluye a todas las sepias, habita en aguas oceánicas tropicales y templadas. Son principalmente animales de aguas someras, aunque se sabe que alcanzan profundidades de unos 600 m (2000 pies) . [ 70 ] Presentan un patrón biogeográfico inusual; están presentes a lo largo de las costas del este y sur de Asia, Europa occidental y el Mediterráneo, así como en todas las costas de África y Australia, pero están totalmente ausentes de América. Para cuando la familia evolucionó, aparentemente en el Viejo Mundo, el Atlántico Norte posiblemente se había vuelto demasiado frío y profundo para que estas especies de aguas cálidas pudieran cruzarlo. [ 71 ] La sepia común ( Sepia officinalis ) se encuentra en el Mediterráneo, el Mar del Norte y el Mar Báltico, aunque pueden existir poblaciones tan al sur como Sudáfrica. Se encuentran en profundidades sublitorales , entre la línea de bajamar y el borde de la plataforma continental, hasta unos 180 m (600 pies) . [ 72 ] La sepia figura en la categoría de "preocupación menor" de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Esto significa que, si bien se ha producido cierta sobreexplotación de este animal marino en algunas regiones debido a la pesca comercial a gran escala, su amplia distribución geográfica evita que se encuentre demasiado amenazada. Sin embargo, la acidificación de los océanos, causada principalmente por los mayores niveles de dióxido de carbono emitidos a la atmósfera, se cita como una amenaza potencial. [ 73 ] Algunos estudios sugieren que la acidificación de los océanos no afecta el desarrollo embrionario normal, las tasas de supervivencia ni el tamaño corporal ni el desarrollo de las gónadas.     

Usos humanos

Como alimento

La sepia se pesca para el consumo en el Mediterráneo, Asia, el Canal de la Mancha y otros lugares.

En Asia Oriental, la sepia seca y desmenuzada es un aperitivo popular. En el manual de gastronomía china de la dinastía Qing , el Suiyuan shidan , las huevas de sepia, se considera un manjar difícil de preparar, pero muy apreciado. [ 74 ] La sopa espesa de sepia es un plato típico de Taiwán .

En el sudeste asiático , la sepia es un plato regional típico del pueblo sundanés en Java Occidental , Indonesia , conocido como balakutak . El plato consiste en calamares salteados con diversas especias y mezclados con su tinta.

En Sri Lanka , el calamar a la mantequilla picante (calamar rebozado y frito, salteado con mantequilla, hojuelas de chile, pimientos y cebolletas) es un plato popular que se puede encontrar en cualquier lugar del país, generalmente servido como entrante junto con bebidas.

La sepia es muy popular en Europa. Por ejemplo, en el noreste de Italia, se utiliza en el risotto al nero di seppia (risotto con tinta de sepia), también presente en Croacia y Montenegro como crni rižot (risotto negro), y en diversas recetas (ya sea a la parrilla o guisada) que a menudo se sirven con polenta . La cocina catalana , especialmente la de las regiones costeras, utiliza la tinta de sepia y calamar en una variedad de tapas y platos como el arròs negre . La sepia empanada y frita es un plato popular en Andalucía . En Portugal , la sepia está presente en muchos platos populares. El chocos com tinta (sepia en tinta negra), por ejemplo, es sepia a la parrilla en una salsa de su propia tinta. La sepia también es popular en la región de Setúbal , donde se sirve en tiras fritas o en una variante de feijoada , con judías blancas. La pasta negra se elabora a menudo con tinta de sepia.

Teñir

La tinta de sepia era antiguamente un tinte importante, llamado sepia . [ 75 ] Para extraer el pigmento sepia de una sepia (o calamar), se retira el saco de tinta, se seca y se disuelve en un álcali diluido. La solución resultante se filtra para aislar el pigmento, que luego se precipita con ácido clorhídrico diluido . El precipitado aislado es el pigmento sepia. Es relativamente inerte químicamente, lo que contribuye a su durabilidad. Hoy en día, los tintes artificiales han reemplazado en gran medida a la sepia natural.

Fundición de metales

El hueso de sepia se ha utilizado desde la antigüedad para hacer moldes de metal. Se presiona un modelo contra el hueso de sepia y se retira, dejando una impresión. Luego se puede verter oro, plata o peltre fundido en el molde. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]

Ropa inteligente

La investigación sobre la replicación del cambio de color biológico ha llevado a la ingeniería de cromatóforos artificiales a partir de pequeños dispositivos conocidos como actuadores de elastómero dieléctrico . Ingenieros de la Universidad de Bristol han diseñado materiales blandos que imitan la piel que cambia de color de animales como la sepia, [ 79 ] allanando el camino para aplicaciones de "ropa inteligente" y camuflaje. [ 80 ]

Mascotas

Aunque las sepias rara vez se mantienen como mascotas, debido en parte a su esperanza de vida relativamente corta, las más comunes son Sepia officinalis y Sepia bandensis . [ 81 ] Las sepias pueden pelear o incluso comerse entre sí si el espacio del acuario es insuficiente para varios individuos. [ 25 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Whiteaves, JF 1897. Sobre algunos restos de unasepia parecida a Sepia de las rocas cretácicas del sur de Saskatchewan. The Canadian Record of Science 7 : 459–462.
  2. ↑ Hewitt, R.; Pedley, HM (1978). "La preservación de las conchas de Sepia en el Mioceno medio de Malta". Actas de la Asociación de Geólogos . 89 (3): 227– 237. Bibcode : 1978PrGA...89..227H . doi : 10.1016/S0016-7878(78)80013-3 .
  3. ^ Reid, A., P. Jereb y CFE Roper (2005). "Familia Sepiidae". En: P. Jereb y CFE Roper, eds. Cefalópodos del mundo. Un catálogo comentado e ilustrado de especies conocidas hasta la fecha. Volumen 1. Nautilos y sepioides (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae y Spirulidae) . Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros. No. 4, vol. 1. Roma, FAO. págs. 57-152.
  4. 1 2 3 "NOVA | Reyes del camuflaje | PBS" . www.pbs.org . Consultado el 22 de julio de 2025 .
  5. ↑ "Los cefalópodos" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 27 de junio de 2017 .
  6. ↑ "Sepia" . Oxford English Dictionary ( edición en línea). Oxford University Press. (Se requiere suscripción o pertenencia a una institución participante ).
  7. 1 2 "Sepiidae Leach, 1817" . marinespecies.org . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 30 de abril de 2025 .
  8. 1 2 3 Lupše, Nik; Reid, Amanda; Taite, Morag; Kubodera, tsunami; Allcock, A. Louise (16 de junio de 2023). "Sepias (Cephalopoda, Sepiidae): lo básico: una hipótesis de relaciones" . Biología Marina . 170 (8): 93. Código Bib : 2023MarBi.170...93L . doi : 10.1007/s00227-023-04195-3 .
  9. ^ Neethiselvan, N. & VK Venkataramani 2010. "Una nueva especie de sepia, Sepia vecchioni (Cephalopoda, Sepiidae) de la costa de Colachal, sur de la India" .Revista de Ciencia Americana 6 (4): 12–21.
  10. ↑ Whiteaves, JF (1897). "Sobre algunos restos de una sepia parecida a Sepia de las rocas cretácicas del sur de Saskatchewan". The Canadian Record of Science . 7 : 459–462 .
  11. ↑ Hewitt, R.; Pedley, HM (1978). "La preservación de las conchas de Sepia en el Mioceno medio de Malta". Actas de la Asociación de Geólogos . 89 (3): 227– 237. Bibcode : 1978PrGA...89..227H . doi : 10.1016/S0016-7878(78)80013-3 .
  12. ↑ "Ceratisepia del Maastrichtiense y homeomorfos de sepia del Mesozoico - Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl. Consultado el 17 de diciembre de 2020 .
  13. ↑ Fuchs, Dirk; Stinnesbeck, Wolfgang; Ifrim, Cristina; Giersch, Samuel; Padilla Gutiérrez, José Manuel; Frey, Eberhard (2010). " Glyphiteuthis rhinophora n. sp., un traquiteutídido (Coleoidea, Cephalopoda) del Cenomaniano (Cretácico Superior) de México". Paläontologische Zeitschrift . 84 (4): 523– 32. Código bibliográfico : 2010PalZ...84..523F . doi : 10.1007/s12542-010-0066-9 . S2CID 129754736 . 
  14. ↑ Fuchs, Dirk; Iba, Yasuhiro; Tischlinger, Helmut; Keupp, Helmut; Klug, Christian (octubre de 2016). "El sistema de locomoción de Coleoidea (Cephalopoda) mesozoico y su significado filogenético" . Lethaia . 49 (4): 433– 454. Bibcode : 2016Letha..49..433F . doi : 10.1111/let.12155 .
  15. ↑ Checa, Antonio G.; Grenier, cristiano; Griesshaber, Erika; Schmahl, Wolfgang W.; Cartwright, Julyan HE; Salas, Carmen; Oudot, Morgane (12 de octubre de 2022). "La estructura de la concha y el ciclo de producción de la cámara del cefalópodo Spirula (Coleoidea, Decabrachia)". Biología Marina . 169 (10): 132. Bibcode : 2022MarBi.169..132C . doi : 10.1007/s00227-022-04120-0 . hdl : 10481/77740 – a través de Springer Link.
  16. ↑ Rexfort, A.; Mutterlose, J. (2006). "Registros de isótopos estables de Sepia officinalis : ¿una clave para comprender la ecología de los belemnites?". Earth and Planetary Science Letters . 247 ( 3– 4): 212. Bibcode : 2006E & PSL.247..212R . doi : 10.1016/j.epsl.2006.04.025 .
  17. ^ Staaf, Danna (2017). El imperio del calamar: el ascenso y la caída de los cefalópodos . Prensa universitaria de Nueva Inglaterra. págs.112– . ISBN  978-1-5126-0128-2.
  18. ↑ Muller, Matthew. "Desarrollo del ojo en vertebrados y cefalópodos y sus implicaciones para la estructura de la retina" . El ojo de los cefalópodos . Departamento de Biología del Davidson College. Archivado del original el 21 de noviembre de 2003. Consultado el 6 de abril de 2007 .
  19. ↑ Schaeffel, F.; Murphy, CJ; Howland, HC (1999). "Acomodación en la sepia ( Sepia officinalis )" . The Journal of Experimental Biology . 202 (22): 3127– 3134. Bibcode : 1999JExpB.202.3127S . doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID 10539961 . 
  20. ↑ Murphy, CJ; Howland, HC (1990). "La importancia funcional de las pupilas en forma de media luna y las múltiples aberturas pupilares". Journal of Experimental Zoology . 256 (S5): 22– 28. Bibcode : 1990JEZ...256S..22M . doi : 10.1002/jez.1402560505 .
  21. ↑ Mäthger LM, Barbosa A, Miner S, Hanlon RT (2006). "Ceguera al color y percepción del contraste en la sepia ( Sepia officinalis ) determinada mediante un ensayo sensoriomotor visual". Vision Research . 46 (11): 1746– 53. doi : 10.1016/j.visres.2005.09.035 . PMID 16376404. S2CID 16247757 .  
  22. ↑ Feord, RC; Sumner, ME; Pusdekar, S.; Kalra, L.; Gonzalez-Bellido, PT; Wardill, Trevor J. (2020). " Las sepias usan la estereopsis para atacar a sus presas" . Science Advances . 6 (2) eaay6036. Bibcode : 2020SciA....6.6036F . doi : 10.1126/sciadv.aay6036 . ISSN 2375-2548 . PMC 6949036. PMID 31934631 .   
  23. ↑ Prior, Ryan (9 de enero de 2020). "Científicos colocaron gafas 3D a sepias y les mostraron fragmentos de películas. Los resultados fueron sorprendentes" . CNN . Consultado el 9 de enero de 2020 .
  24. ↑ "Las sepias detectan a sus presas con anticipación" . BBC News . 5 de junio de 2008. Consultado el 6 de mayo de 2008 .
  25. 1 2 "Sepia bandensis: cría y reproducción" . The Octopus News Magazine Online . 8 de marzo de 2019. Consultado el 15 de abril de 2019 .
  26. ↑ Karson, Miranda A.; Boal, Jean Geary; Hanlon, Roger T. (2003). "Evidencia experimental de aprendizaje espacial en la sepia (Sepia officinalis)". Journal of Comparative Psychology . 117 (2). American Psychological Association (APA): 149– 155. doi : 10.1037/0735-7036.117.2.149 . ISSN 1939-2087 . PMID 12856785 .  
  27. ↑ Hanlon, Roger T.; Messenger, John (22 de marzo de 2018). Comportamiento de los cefalópodos . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-89785-3OCLC 1040658735​​ 
  28. ↑ Fowler, Samantha; Roush, Rebecca; Wise, James (25 de abril de 2013). "Moluscos y anélidos" . BCcampus Open Publishing . Recuperado el 21 de febrero de 2022 .
  29. 1 2 Derby, Charles D.; Kicklighter, Cynthia E.; Johnson, PM; Zhang, Xu (2007-05-01). "Composición química de las tintas de diversos moluscos marinos sugiere defensas químicas convergentes". Journal of Chemical Ecology . 33 (5): 1105– 1113. Bibcode : 2007JCEco..33.1105D . doi : 10.1007/s10886-007-9279-0 . ISSN 0098-0331 . PMID 17393278 . S2CID 92064 .   
  30. ↑ "NOVA | Reyes del camuflaje | Anatomía de una sepia (sin flash)" . www.pbs.org . Consultado el 15 de abril de 2019 .
  31. ↑ Zhang, Yafeng; Dong, Biqin; Chen, Ang; Liu, Xiaohan; Shi, Lei; Zi, Jian (2015). "Uso de tinta de sepia como aditivo para producir colores estructurales no iridiscentes de alta visibilidad de color". Advanced Materials . 27 (32): 4719– 24. Bibcode : 2015AdM....27.4719Z . doi : 10.1002 / adma.201501936 . PMID 26175211. S2CID 10974421 .  
  32. ↑ "Un estudio afirma que todos los pulpos son venenosos" . Animales . 17 de abril de 2009. Archivado del original el 30 de septiembre de 2018. Consultado el 6 de agosto de 2019 .
  33. ↑ "Reyes del camuflaje" . www.pbs.org . Consultado el 6 de agosto de 2019 .
  34. ↑ Hough, AR; Case, J.; Boal, JG (2016). "Control aprendido del patrón corporal en la sepia Sepia officinalis (Cephalopoda)" . Journal of Molluscan Studies . 82 (3): 427– 431. doi : 10.1093/mollus/eyw006 .
  35. ↑ Mäthger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT (2009). "¿Se comunican los cefalópodos mediante reflejos de luz polarizada en su piel?". Journal of Experimental Biology . 212 (14): 2133– 2140. Bibcode : 2009JExpB.212.2133M . doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202 . S2CID 10216731 ​​.  
  36. ↑ Temple, SE; Pignatelli, V.; Cook, T.; How, MJ; Chiou, TH; Roberts, NW; Marshall, NJ (2012). "Visión de polarización de alta resolución en una sepia" . Current Biology . 22 (4): R121– R122. Bibcode : 2012CBio...22.R121T . doi : 10.1016/j.cub.2012.01.010 . PMID 22361145 . 
  37. ↑ Douglas, Ronald H. (2018). "Las respuestas pupilares a la luz en animales; una revisión de su distribución, dinámica, mecanismos y funciones" ( PDF) . Progress in Retinal and Eye Research . 66. Wolters Kluwer : 17–48 . doi : 10.1016 / j.preteyeres.2018.04.005 . ISSN 1350-9462 . PMID 29723580. S2CID 19936214 .   
  38. ↑ Stubbs, A.; Stubbs, C. (2016). "Discriminación espectral en animales daltónicos mediante aberración cromática y forma de la pupila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (29): 8206– 8211. Bibcode : 2016PNAS..113.8206S . doi : 10.1073/pnas.1524578113 . PMC 4961147. PMID 27382180 .  
  39. 1 2 Chiao, CC; Chubb, C.; Buresch, KC; Barbosa, A.; Allen, JJ; Mäthger, LM; Hanlon, RT (2010). "Patrones de camuflaje moteado en sepias: caracterización cuantitativa y estímulos visuales de fondo que los evocan" . The Journal of Experimental Biology . 213 (2): 187– 199. Bibcode : 2010JExpB.213..187C . doi : 10.1242/jeb.030247 . PMID 20038652 . 
  40. 1 2 3 4 Crook, AC; Baddeley, R.; Osorio, D. (2002). "Identificación de la estructura en las señales visuales de la sepia" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 357 (1427): 1617– 1624. doi : 10.1098/rstb.2002.1070 . PMC 1693061. PMID 12495518 .  
  41. ↑ Hanlon, RT; Messenger, JB (1988). "Coloración adaptativa en sepias jóvenes ( Sepia officinalis L.): la morfología y el desarrollo de los patrones corporales y su relación con el comportamiento". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 320 (1200): 437– 487. Bibcode : 1988RSPTB.320..437H . doi : 10.1098/rstb.1988.0087 . JSTOR 2396667 . 
  42. ↑ Messenger, JB (2001). " Cromatóforos de cefalópodos : neurobiología e historia natural". Biological Reviews . 76 (4): 473– 528. doi : 10.1017/S1464793101005772 . PMID 11762491. S2CID 17172396 .  
  43. ↑ "NOVA | Reyes del camuflaje | Anatomía de una sepia" . PBS . Consultado el 19 de septiembre de 2013.
  44. 1 2 3 4 Thomas, A.; MacDonald, C. (2016). "Investigación del patrón corporal en la sepia flamboyant criada en acuario (Metasepia pfefferi)" . PeerJ . 4 e2035. doi : 10.7717/peerj.2035 . PMC 4878381. PMID 27231657 .  
  45. 1 2 Karoff, P. (2014). ""El camaleón del mar revela sus secretos" . Universidad de Harvard . Consultado el 26 de mayo de 2014 .
  46. ↑ Deravi, LF; et al. (2014). "Las relaciones estructura-función de un dispositivo fotónico a nanoescala natural en los cromatóforos de la sepia" . Journal of the Royal Society Interface . 11 (93) 20130942. doi : 10.1098/rsif.2013.0942 . PMC 3928930. PMID 24478280 .   
  47. 1 2 3 4 Hansford, D. (2008). "Las sepias cambian de color y de forma para eludir a los depredadores" . National Geographic . Archivado del original el 9 de agosto de 2008.
  48. 1 2 Mäthger, LM; Denton, EJ; Marshall, NJ; Hanlon, RT (2009). "Mecanismos y funciones conductuales de la coloración estructural en cefalópodos" . Journal of the Royal Society Interface . 6 (Supl. 2): S149–163. doi : 10.1098/rsif.2008.0366.focus . PMC 2706477. PMID 19091688 .  
  49. 1 2 3 4 Mathger, LM; Chiao, C.; Barbosa, A. y Hanlon, RT (2008). "Combinación de colores en sustratos naturales en la sepia, Sepia officinalis ". Journal of Comparative Physiology A . 194 (6): 577– 585. doi : 10.1007/s00359-008-0332-4 . PMID 18414874 . S2CID 25111630 .  
  50. ↑ Mäthger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT (2009). "¿Se comunican los cefalópodos mediante reflejos de luz polarizada en su piel?". Journal of Experimental Biology . 212 (14): 2133– 2140. Bibcode : 2009JExpB.212.2133M . doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202 . S2CID 10216731 ​​.  
  51. ↑ "Conceptos básicos sobre la sepia" . Tonmo.com (12 de febrero de 2003). Consultado el 18 de septiembre de 2011.
  52. 1 2 3 Frank, MG; Waldrop, RH; Dumoulin, M.; Aton, S.; Boal, JG (2012). " Análisis preliminar de estados similares al sueño en la sepia Sepia officinalis " . PLOS ONE . 7 (6) e38125. Bibcode : 2012PLoSO...738125F . doi : 10.1371/journal.pone.0038125 . PMC 3368927. PMID 22701609 .  
  53. 1 2 3 Iglesias, TL; Boal, JG; Frank, MG; Zeil, J.; Hanlon, RT (2019). "Naturaleza cíclica del estado similar al sueño REM en la sepia Sepia officinalis " . Journal of Experimental Biology . 222 (1): jeb174862. doi : 10.1242/jeb.174862 . hdl : 1885/164660 . PMID 30446538 . 
  54. ↑ Meisel, DV; Byrne, RA; Mather, JA; Kuba, M. (2011). "Sueño conductual en Octopus vulgaris" . Vie et Milieu Life and Environment . 61 (4).
  55. ↑ Adamo, SA; Hanlon, RT (1996). "¿Los calamares (Cephalopoda) señalan sus intenciones a los congéneres durante los encuentros agonísticos?". Comportamiento animal . 52 (1): 73– 81. doi : 10.1006/anbe.1996.0153 . S2CID 53186029 . 
  56. 1 2 Palmer, ME; Calvé, MR; Adamo, SA (2006). "Respuesta de la sepia hembra Sepia officinalis (Cephalopoda) a espejos y conespecíficos: evidencia de señalización en la sepia hembra". Animal Cognition . 9 (2): 151– 155. doi : 10.1007/s10071-005-0009-0 . PMID 16408230 . S2CID 19047398 .  
  57. 1 2 Hanlon, RT; Naud, MJ; Shaw, PW; Havenhand, JN (2005). "Ecología del comportamiento: el mimetismo sexual transitorio conduce a la fertilización" ( PDF) . Nature . 433 (7023): 212. Bibcode : 2005Natur.433..212H . doi : 10.1038/433212a . PMID 15662403. S2CID 1128929. Archivado del original (PDF) el 14 de noviembre de 2012.  
  58. ↑ Hutton, P.; Seymoure, BM; McGraw, KJ; Ligon, RA; Simpson, RK (2015). "Comunicación dinámica del color" . Current Opinion in Behavioral Sciences . 6 : 41–49 . doi : 10.1016/j.cobeha.2015.08.007 . S2CID 53195786 . 
  59. ↑ Langridge, KV (2009). "Las sepias usan exhibiciones de sobresalto, pero no contra grandes depredadores". Comportamiento animal . 77 (4): 847– 856. doi : 10.1016/j.anbehav.2008.11.023 . S2CID 53144246 . 
  60. 1 2 Stuart-Fox, D.; Moussalli, A. (2009). "Camuflaje, comunicación y termorregulación: lecciones de organismos que cambian de color" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 364 (1516): 463– 470. doi : 10.1098/rstb.2008.0254 . PMC 2674084. PMID 19000973 .  
  61. ↑ Santon, Matteo; Troscianko, Jolyon; Heatubun, Charlie; How, Martin (2025). "Sigilo y engaño: camuflaje de movimiento adaptativo en la caza de la sepia de escarabajo" . Science Advances . 11 (13) eadr3686. Bibcode : 2025SciA...11R3686S . doi : 10.1126/sciadv.adr3686 . PMC 11939058. PMID 40138425 .  
  62. ↑ Laan, Andres; Gutnick, Tamar; Kuba, Michael; Laurent, Gilles (2014). "Análisis del comportamiento de las ondas viajeras de la sepia y sus implicaciones para el control neuronal". Current Biology . 24 (15): 1737– 1742. Bibcode : 2014CBio...24.1737L . doi : 10.1016/j.cub.2014.06.027 . PMID 25042589 . 
  63. ↑ Mäthger, Lydia M.; Barbosa, Alexandra; Miner, Simon; Hanlon, Roger T. (mayo de 2006). "Ceguera al color y percepción del contraste en la sepia ( Sepia officinalis ) determinada mediante un ensayo sensoriomotor visual". Vision Research . 46 (11): 1746– 1753. doi : 10.1016/j.visres.2005.09.035 . PMID 16376404. S2CID 16247757 .  
  64. ↑ Shohet, A.; Baddeley, R.; Anderson, J. y Osorio, D. (2007). "Camuflaje de la sepia: un estudio cuantitativo del patrón" . Biological Journal of the Linnean Society . 92 (2): 335– 345. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00842.x .
  65. ↑ Bavendam, Fred (1995) "El camaleón gigante de la sepia del arrecife". National Geographic , págs. 94–107. Impreso.
  66. ↑ Zatylny-Gaudin, Céline; Corre, Erwan; Corguillé, Gildas Le; Bernay, Benoit; Duval, Emilia; Goux, Didier; Henry, Joel; Cornet, Valérie (13 de julio de 2015). "¿Cómo las proteínas de la cáscara del huevo pueden proteger a las crías de sepia?" . MÁS UNO . 10 (7) e0132836. Código Bib : 2015PLoSO..1032836C . doi : 10.1371/journal.pone.0132836 . ISSN 1932-6203 . PMC 4500399 . PMID 26168161 .   
  67. 1 2 Truco de apareamiento: Vídeos de ciencia . Noticias científicas – ScienCentral
  68. ↑ Vida: La sepia repele a sus rivales  : Video  : Discovery Channel . Dsc.discovery.com (22 de marzo de 2012). Consultado el 18 de septiembre de 2013.
  69. ↑ Ebert, Jessica (2005). "Las sepias conquistan parejas con payasadas de travestismo". News@nature . doi : 10.1038/news050117-9 .
  70. ^ Lu, CC y Roper, CFE (1991). "Aspectos de la biología de Sepia cultrata del sureste de Australia", p. 192 en: La Seiche, La sepia. Boucaud-Camou, E. (Ed.). Caen, Francia; Centro de Publicaciones de la Universidad de Caen.
  71. ↑ Young, RE; Vecchione, M.; Donovan, D. (1998). "La evolución de los cefalópodos coleoideos y su biodiversidad y ecología actuales". South African Journal of Marine Science . 20 : 393–420 . doi : 10.2989/025776198784126287 .
  72. ↑ Sepia común, Sepia officinalis . marinebio.org
  73. ↑ Barratt, I.; Allcock, L. (2012). " Sepia officinalis " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2012 e.T162664A939991. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162664A939991.en . Consultado el 11 de noviembre de 2021 .
  74. ↑ "Mariscos 7: Huevas de sepia (烏魚蛋)" . Traducción del Suiyuan Shidan . 2014.
  75. ↑ St. Clair, Kassia (2016). Las vidas secretas del color . Londres: John Murray. págs. 248–249 . ISBN  978-1-4736-3081-9OCLC 936144129​​ 
  76. ↑ Hill, AH (febrero de 1951). "Orfebrería de Kelantan". Journal of the Malayan Branch of the Royal Asiatic Society . 24 (1 (154)): 101-2. JSTOR 41502974 . 
  77. ↑ " [ Ganoksin ] Fundición de sepia: teoría y práctica de la orfebrería" . www.ganoksin.com . Consultado el 3 de septiembre de 2016 .
  78. ↑ Morris Bywater Limited (26/02/2014), Casting de sepia: La creación de un anillo de sello de oro , archivado del original el 15/12/2021 , consultado el 03/09/2016.
  79. ↑ Rossiter, Jonathan; Yap, Bryan; Conn, Andrew (2012). "Cromatóforos biomiméticos para camuflaje y superficies activas blandas". Bioinspiration & Biomimetics . 7 (3) 036009. Bibcode : 2012BiBi....7c6009R . doi : 10.1088/1748-3182/7/3/036009 . PMID 22549047 . S2CID 14392264 .  
  80. ↑ Anthes, Emily (12 de septiembre de 2012). "Las sepias ofrecen consejos de moda inteligentes" . BBC.com.
  81. ↑ Cuidado de cefalosporinas | TONMO.com: Revista en línea The Octopus News. Archivado el 12 de mayo de 2015 en Wayback Machine . TONMO.com. Consultado el 25 de septiembre de 2015.
  • Vídeo de YouTube con ejemplos de modulaciones de color y textura de la sepia.
  • "Reyes del camuflaje: Sepias" . NOVA . PBS .
  • La nueva CEPHBASE dentro de la Enciclopedia de la Vida (EOL) Archivada el 12/01/2016 en Wayback Machine
  • Mapa cerebral y genoma de la sepia