Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Moluscos

{{Cite journal|last1=Gubanov|first1=Alexander P.|last2=Peel|first2=John S.|date=2003|title=The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova|journal=Palaeontology|vo...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Cornu aspersum (anteriormente Helix aspersa ): un caracol terrestre común
Concha de Marisa cornuarietis , un caracol de agua dulce.

Mollusca es un filo de animales invertebrados protostómicos , cuyos miembros se conocen como moluscos [ b ] ( / ˈ m ɒ l ə s k s / ) . Se reconocen 86 600 especies vivas de moluscos [ 6 ] , lo que lo convierte en el segundo filo animal más grande después de Arthropoda . El número de especies fósiles adicionales se estima entre 60 000 y 100 000 [ 7 ] , y la proporción de especies vivas no descritas es muy alta. Muchos taxones siguen estando poco estudiados [ 8 ] . 

Los moluscos son el filo marino más grande , que comprende alrededor del 23% de todos los organismos marinos descritos . Son muy diversos, no solo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat , ya que numerosos grupos son especies de agua dulce e incluso terrestres . El filo se divide típicamente en 7 u 8 clases taxonómicas , [ 9 ] de las cuales dos están completamente extintas . Los moluscos cefalópodos , como los calamares , las sepias y los pulpos , se encuentran entre los invertebrados neurológicamente más avanzados , y el calamar gigante o el calamar colosal es la especie de invertebrado existente más grande conocida. Los gasterópodos ( caracoles , babosas y abulones ) son, con mucho , la clase más diversa y representan el 80% del total de especies de moluscos clasificadas.

Las cuatro características más universales que definen a los moluscos modernos son un cuerpo blando compuesto casi en su totalidad de músculo , un manto con una cavidad significativa utilizada para la respiración y la excreción , la presencia de una rádula (excepto en los bivalvos ) y la estructura del sistema nervioso . Aparte de estos elementos comunes, los moluscos presentan una gran diversidad morfológica, por lo que muchos libros de texto basan sus descripciones en un "molusco ancestral hipotético" (véase la imagen a continuación). Este tiene una sola concha en la parte superior, similar a la de una lapa , compuesta de proteínas y quitina reforzada con carbonato de calcio , y es secretada por un manto que cubre toda la superficie superior. La parte inferior del animal consiste en un único "pie" muscular.

Aunque los moluscos son celomados , el celoma tiende a ser pequeño. La cavidad corporal principal es un hemocele por donde circula la sangre ; por lo tanto, sus sistemas circulatorios son principalmente abiertos . El sistema de alimentación del molusco "generalizado" consiste en una "lengua" raspadora, la rádula, y un complejo sistema digestivo en el que el moco exudado y los "pelos" microscópicos impulsados ​​por músculos llamados cilios desempeñan varias funciones importantes. El molusco generalizado tiene dos pares de cordones nerviosos , o tres en los bivalvos . El cerebro , en las especies que lo tienen, rodea el esófago .

La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos poseen sensores para detectar sustancias químicas, vibraciones y el tacto . El sistema reproductivo más simple de los moluscos se basa en la fecundación externa , pero existen variaciones más complejas. Casi todos producen huevos , de los cuales pueden emerger larvas trocóforas , larvas velígeras más complejas o adultos en miniatura. La cavidad celómica está reducida. Tienen un sistema circulatorio abierto y órganos similares a riñones para la excreción.

Existen pruebas sólidas de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico  , hace entre 541 y 485,4 millones de años. Sin embargo, la historia evolutiva tanto del surgimiento de los moluscos a partir de los ancestrales Lophotrochozoa como de su diversificación en las formas vivas y fósiles bien conocidas sigue siendo objeto de un intenso debate entre los científicos.

Amonites fosilizados expuestos en el Museo Nacional de Filipinas.

Los moluscos han sido y siguen siendo una importante fuente de alimento para los humanos. Las toxinas que pueden acumularse en ciertos moluscos bajo condiciones específicas crean un riesgo de intoxicación alimentaria, y muchas jurisdicciones cuentan con regulaciones para reducir este riesgo. Durante siglos, los moluscos también han sido fuente de importantes artículos de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro y seda marina . Sus conchas también se han utilizado como moneda en algunas sociedades preindustriales.

Unas pocas especies de moluscos a veces se consideran peligros o plagas para las actividades humanas. La mordedura del pulpo de anillos azules suele ser mortal, y la del Enteroctopus dofleini causa inflamación que puede durar más de un mes. Las picaduras de algunas especies de grandes caracoles con forma de cono tropicales de la familia Conidae también pueden ser mortales, pero sus venenos sofisticados, aunque fáciles de producir, se han convertido en herramientas importantes en la investigación neurológica . La esquistosomiasis (también conocida como bilharziasis o fiebre del caracol) se transmite a los humanos por caracoles acuáticos huéspedes y afecta a unos 200  millones de personas. Los caracoles y las babosas también pueden ser plagas agrícolas graves, y la introducción accidental o deliberada de algunas especies de caracoles en nuevos entornos ha dañado gravemente algunos ecosistemas .

Etimología

Las palabras mollusc y mollusk derivan ambas del francés mollusque , que se originó del latín posclásico mollusca , de mollis , blando, utilizado por primera vez por J. Jonston (Historiæ Naturalis, 1650) para describir un grupo que comprende cefalópodos. [ 10 ] Molluscus se usa en latín clásico como adjetivo solo con nux ( nuez ) para describir un tipo particular de nuez blanda. El uso de mollusca en la taxonomía biológica por Jonston y más tarde Linnaeus puede haber estado influenciado por el τὰ μαλάκια ta malákia (los blandos; < μαλακός malakós "blando") de Aristóteles , que aplicó entre otras cosas a la sepia . [ 11 ] [ 12 ] El estudio científico de los moluscos se llama, por consiguiente, malacología . [ 13 ]

El nombre Molluscoida se utilizaba antiguamente para designar una división del reino animal que incluía a los braquiópodos , briozoos y tunicados , ya que se suponía que los miembros de estos tres grupos se asemejaban en cierta medida a los moluscos. Como se sabe ahora, los braquiópodos, briozoos y moluscos forman parte de los lofotrocozoos , pero tienen muy poca relación con los tunicados, por lo que el nombre Molluscoida ha sido abandonado. [ 14 ]

Definición

Las características más universales de la estructura corporal de los moluscos son un manto con una cavidad corporal significativa utilizada para la respiración y la excreción , y la organización del sistema nervioso. Muchos tienen una concha calcárea . [ 15 ]

Los moluscos han desarrollado una gama tan variada de estructuras corporales que resulta difícil encontrar sinapomorfías (características definitorias) que se apliquen a todos los grupos modernos. [ 16 ] La característica más general de los moluscos es que no están segmentados y presentan simetría bilateral. [ 17 ] Las siguientes características están presentes en todos los moluscos modernos: [ 18 ] [ 20 ]

Otras características que suelen aparecer en los libros de texto presentan excepciones significativas:

Diversidad

Diversidad y variabilidad de las conchas de moluscos en exhibición
Alrededor del 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos ( caracoles y babosas ), incluyendo este cauri (un caracol marino). [ 21 ]

Las estimaciones de especies vivas de moluscos descritas aceptadas varían de 50.000 a un máximo de 120.000 especies. [ 4 ] El número total de especies descritas es difícil de estimar debido a la sinonimia no resuelta . En 1969, David Nicol estimó el número total probable de especies vivas de moluscos en 107.000, de las cuales eran aproximadamente 12.000 gasterópodos de agua dulce y 35.000 terrestres . Los bivalvos comprenderían aproximadamente el 14% del total y las otras cinco clases menos del 2% de los moluscos vivos. [ 22 ] En 2009, Chapman estimó el número de especies vivas de moluscos descritas en 85.000. [ 4 ] Haszprunar en 2001 estimó aproximadamente 93.000 especies nombradas, [ 23 ] que incluyen el 23% de todos los organismos marinos nombrados. [ 24 ] Los moluscos son segundos después de los artrópodos en número de especies animales vivas [ 21 ] —muy por detrás de los 1.113.000 de los artrópodos pero muy por delante de los 52.000 de los cordados . [ 19 ] : Guarda delantera Se estima que hay alrededor de 200.000 especies vivas en total, [ 4 ] [ 25 ] y 70.000 especies fósiles, [ 18 ] aunque el número total de especies de moluscos que alguna vez existieron, ya sea que se hayan conservado o no, debe ser muchas veces mayor que el número de especies vivas en la actualidad. [ 26 ]    

Los moluscos tienen formas más variadas que cualquier otro filo animal . Incluyen caracoles , babosas y otros gasterópodos ; almejas y otros bivalvos ; calamares y otros cefalópodos ; y otros subgrupos menos conocidos pero igualmente distintivos. La mayoría de las especies aún viven en los océanos, desde las costas hasta la zona abisal , pero algunas forman una parte significativa de la fauna de agua dulce y los ecosistemas terrestres . Los moluscos son extremadamente diversos en las regiones tropicales y templadas , pero se pueden encontrar en todas las latitudes . [ 16 ] Alrededor del 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos. [ 21 ] Los cefalópodos como los calamares , las sepias y los pulpos se encuentran entre los invertebrados neurológicamente más avanzados. [ 27 ] El calamar gigante , que hasta hace poco no se había observado vivo en su forma adulta, [ 28 ] es uno de los invertebrados más grandes , superado en peso pero no en longitud por el calamar colosal . [ 29 ]

Los moluscos de agua dulce y terrestres parecen ser excepcionalmente vulnerables a la extinción. Las estimaciones del número de moluscos no marinos varían ampliamente, en parte porque muchas regiones no han sido estudiadas exhaustivamente. También hay escasez de especialistas que puedan identificar a nivel de especie todos los animales de una zona determinada. Sin embargo, en 2004, la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN incluía cerca de 2000 moluscos no marinos en peligro de extinción. En comparación, la gran mayoría de las especies de moluscos son marinas, pero solo 41 de ellas figuraban en la Lista Roja de 2004. Alrededor del 42 % de las extinciones registradas desde el año 1500 corresponden a moluscos, casi en su totalidad especies no marinas. [ 30 ]

Anatomía

Diagrama anatómico de un hipotético molusco ancestral.

Debido a la gran diversidad anatómica entre los moluscos, muchos libros de texto comienzan el tema de la anatomía de los moluscos describiendo lo que se denomina un archimolusco , un molusco generalizado hipotético o un molusco ancestral hipotético ( MAH ) para ilustrar las características más comunes que se encuentran dentro del filo. La representación es visualmente bastante similar a la de los monoplacóforos modernos . [ 16 ] [ 20 ] [ 31 ]

El molusco generalizado es un animal no segmentado, con simetría bilateral y una sola concha en la parte superior , similar a la de una lapa . La concha es secretada por un manto que cubre la superficie superior. La parte inferior consta de un único pie muscular. [ 20 ] La masa visceral, o visceropalio, es la región metabólica blanda y no muscular del molusco. Contiene los órganos del cuerpo. [ 17 ]

Manto y cavidad del manto

La cavidad del manto, un pliegue en el manto, encierra una cantidad significativa de espacio. Está revestida de epidermis y, según el hábitat , está expuesta al mar, al agua dulce o al aire. En los primeros moluscos, la cavidad se encontraba en la parte posterior, pero su posición ahora varía de un grupo a otro. El ano , un par de osfradios (sensores químicos) en el "canal" de entrada, el par de branquias posteriores y las aberturas de salida de los nefridios (riñones), conocidos como "órganos de Bojanus", y las gónadas (órganos reproductores) se encuentran en la cavidad del manto. [ 20 ] Todo el cuerpo blando de los bivalvos se encuentra dentro de una cavidad del manto ampliada. [ 17 ]

Caparazón

El borde del manto secreta una concha (secundariamente ausente en varios grupos taxonómicos, como los nudibranquios [ 17 ] ) que consiste principalmente en quitina y conquiolina (una proteína endurecida con carbonato de calcio ), [ 20 ] [ 32 ] excepto la capa más externa, que en casi todos los casos es toda conquiolina (ver periostraco ). [ 20 ] Los moluscos nunca usan fosfato para construir sus partes duras, [ 33 ] con la dudosa excepción de Cobcrephora . [ 34 ] Mientras que la mayoría de las conchas de moluscos están compuestas principalmente de aragonita , aquellos gasterópodos que ponen huevos con una cáscara dura usan calcita (a veces con trazas de aragonita) para construir las cáscaras de los huevos. [ 35 ]

La concha consta de tres capas: la capa externa (el periostraco ) hecha de materia orgánica, una capa intermedia hecha de calcita columnar y una capa interna que consiste en calcita laminada, a menudo nacarada . [ 17 ]

En algunas formas la concha contiene aberturas. En el abulón hay agujeros en la concha que se utilizan para la respiración y la liberación de óvulos y espermatozoides, en el nautilo un cordón de tejido llamado sifón atraviesa todas las cámaras, y las ocho placas que componen la concha de los quitones están penetradas por tejido vivo con nervios y estructuras sensoriales. [ 36 ] Los moluscos vivos derivados más antiguos, los Polyplacophora (quitones) y los Aplacophora vermiformes sin concha, siguen siendo controvertidos a pesar de muchos estudios de desarrollo y moleculares de estos organismos. [ 37 ] [ 38 ] Ambos estudios investigaron la filogenia de los moluscos a través de la síntesis de datos paleontológicos y neontológicos, [ 37 ] y el otro siendo secuencias de ARNr nuclear de subunidad grande y pequeña. [ 38 ] Otro artículo que describe a los quitones, con sus conchas, esta vez es uno de DK Jacobs y otros, donde se examina la evolución de las conchas de moluscos y quitones para visualizar la evolución del quitón, desde los Polyplacophora, hasta los Aplacophora, y otros. [ 39 ]

Un video de 50 segundos de caracoles (probablemente Natica chemnitzi y Cerithium stercusmuscaram ) alimentándose en el fondo marino en el Golfo de California , Puerto Peñasco , México.

El cuerpo de un molusco posee un pie muscular ventral, adaptado a diferentes funciones (locomoción, agarre al sustrato, excavación o alimentación) en distintas clases. [ 40 ] El pie lleva un par de estatocistos , que actúan como sensores de equilibrio. En los gasterópodos, secreta moco como lubricante para facilitar el movimiento. En las formas que solo tienen una concha superior, como las lapas , el pie actúa como una ventosa que adhiere al animal a una superficie dura, y los músculos verticales sujetan la concha sobre ella; en otros moluscos, los músculos verticales retraen el pie y otras partes blandas expuestas hacia el interior de la concha. [ 20 ] En los bivalvos, el pie está adaptado para excavar en el sedimento; [ 40 ] en los cefalópodos se utiliza para la propulsión a chorro, [ 40 ] y los tentáculos y brazos derivan del pie. [ 41 ]

Sistema circulatorio

Los sistemas circulatorios de la mayoría de los moluscos son principalmente abiertos , excepto los de los cefalópodos , cuyos sistemas circulatorios son cerrados . Aunque los moluscos son celomados , sus celomas se reducen a espacios bastante pequeños que encierran el corazón y las gónadas. La cavidad corporal principal es un hemocele a través del cual circulan la sangre y el líquido celómico y que encierra la mayoría de los demás órganos internos. Estos espacios hemocélicos actúan como un eficiente esqueleto hidrostático . [ 17 ] La sangre de estos moluscos contiene el pigmento respiratorio hemocianina como transportador de oxígeno . El corazón consta de uno o más pares de aurículas , que reciben sangre oxigenada de las branquias y la bombean al ventrículo , que la bombea a la aorta ( arteria principal ), que es bastante corta y se abre al hemocele. [ 20 ] Las aurículas del corazón también funcionan como parte del sistema excretor , filtrando los productos de desecho de la sangre y vertiéndolos en el celoma en forma de orina . Un par de metanefridios ("pequeños riñones") situados en la parte posterior del celoma y conectados a él extraen los materiales reutilizables de la orina y depositan en ella los productos de desecho adicionales, para luego expulsarlos a través de tubos que desembocan en la cavidad del manto. [ 20 ]

Una excepción a lo anterior son los moluscos Planorbidae o caracoles cuerno de carnero, que son caracoles que respiran aire y utilizan hemoglobina a base de hierro en lugar de hemocianina a base de cobre para transportar oxígeno a través de su sangre.

Respiración

La mayoría de los moluscos tienen solo un par de branquias, o incluso una sola. Generalmente, las branquias tienen forma de pluma, aunque algunas especies presentan filamentos solo en un lado. Estas dividen la cavidad del manto, de modo que el agua entra cerca de la parte inferior y sale cerca de la superior. Sus filamentos poseen tres tipos de cilios: uno impulsa la corriente de agua a través de la cavidad del manto, mientras que los otros dos ayudan a mantener limpias las branquias. Si los osfradios detectan sustancias químicas nocivas o sedimentos que ingresan a la cavidad del manto, los cilios de las branquias pueden dejar de latir hasta que cesen las intrusiones indeseadas. Cada branquia tiene un vaso sanguíneo aferente conectado al hemocele y uno eferente al corazón. [ 20 ]

Alimentación, digestión y excreción

Rádula del caracol en acción = Alimento = Rádula = Músculos = Cinturón de odontóforos            

Los moluscos utilizan la digestión intracelular . La mayoría de los moluscos tienen bocas musculares con rádulas , o "lenguas", que presentan varias hileras de dientes quitinosos, los cuales se reemplazan desde atrás a medida que se desgastan. La función principal de la rádula es raspar bacterias y algas de las rocas, y está asociada con el odontóforo , un órgano cartilaginoso de soporte. [ 17 ] La rádula es exclusiva de los moluscos y no tiene equivalente en ningún otro animal.

La boca de los moluscos también contiene glándulas que secretan una mucosidad viscosa a la que se adhiere el alimento. Los cilios (pequeños "pelos") que se mueven impulsan la mucosidad hacia el estómago, formando así un largo filamento llamado "cadena alimenticia". [ 20 ]

En el extremo posterior del estómago, que se estrecha hacia abajo y se proyecta ligeramente hacia el intestino posterior, se encuentra el prostilo, un cono de heces y moco que apunta hacia atrás y que gira gracias a otros cilios, actuando como una bobina que enrolla el moco sobre sí mismo. Antes de que el moco llegue al prostilo, la acidez del estómago lo vuelve menos pegajoso y libera partículas. [ 20 ]

Las partículas son clasificadas por otro grupo de cilios, que envían las partículas más pequeñas, principalmente minerales, al prostilo para que finalmente sean excretadas, mientras que las más grandes, principalmente alimento, son enviadas al ciego del estómago (una bolsa sin otra salida) para ser digeridas. El proceso de clasificación no es perfecto. [ 20 ]

Periódicamente, los músculos circulares en la entrada del intestino posterior se desprenden y expulsan un fragmento del prostilo, impidiendo que este crezca demasiado. El ano, ubicado en la cavidad del manto, es barrido por el flujo de salida creado por las branquias. Los moluscos carnívoros suelen tener sistemas digestivos más simples. [ 20 ]

Como la cabeza ha desaparecido en gran medida en los bivalvos, la boca se ha equipado con palpos labiales (dos a cada lado de la boca) para recoger los detritos de su moco. [ 17 ]

Sistema nervioso

Diagrama simplificado del sistema nervioso de los moluscos

Los moluscos cefálicos poseen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de varios ganglios pareados: los cordones viscerales inervan los órganos internos y los pedales, el pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes a ambos lados del cuerpo están unidos por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios situados por encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, ubicados sobre el esófago . Los ganglios pedales, que controlan el pie, se encuentran debajo del esófago, y su comisura y conectivos con los ganglios cerebral y pleural rodean el esófago formando un anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso . [ 19 ] : 284–291

Los moluscos acéfalos (es decir, los bivalvos) también tienen este anillo, pero es menos evidente y menos importante. Los bivalvos tienen solo tres pares de ganglios: cerebral, pedal y visceral; siendo el visceral el más grande e importante de los tres, funciona como el centro principal del "pensamiento". [ 42 ] [ 43 ] Algunos, como las vieiras, tienen ojos alrededor de los bordes de sus conchas que se conectan a un par de nervios en bucle y que proporcionan la capacidad de distinguir entre la luz y la sombra.

Reproducción

Mechón apical (cilios)
Prototroco (cilios)
Estómago
Boca
Metatroco (cilios)
Mesodermo
Ano
/// = cilios
Larva trocófora [ 45 ]

El sistema reproductivo más simple de los moluscos se basa en la fertilización externa , pero con variaciones más complejas. Todos producen huevos, de los cuales pueden emerger larvas trocóforas , larvas velígeras más complejas o adultos en miniatura. Dos gónadas se encuentran junto al celoma , una pequeña cavidad que rodea el corazón, en la cual depositan los óvulos o espermatozoides . Los nefridios extraen los gametos del celoma y los emiten a la cavidad del manto. Los moluscos que utilizan este sistema permanecen de un solo sexo durante toda su vida y dependen de la fertilización externa . Algunos moluscos utilizan la fertilización interna y/o son hermafroditas , funcionando como ambos sexos; ambos métodos requieren sistemas reproductivos más complejos. [ 20 ] C.  obtusus es una especie de caracol endémica de los Alpes Orientales . Existe una fuerte evidencia de autofecundación en las poblaciones de caracoles más orientales de esta especie. [ 46 ]

La larva de molusco más básica es la trocófora , que es planctónica y se alimenta de partículas de alimento flotantes utilizando las dos bandas de cilios alrededor de su ecuador para introducir el alimento en la boca, que usa más cilios para impulsarlo hacia el estómago, que usa más cilios para expulsar los restos no digeridos a través del ano. En las bandas de mesodermo del interior crece tejido nuevo, por lo que el mechón apical y el ano se separan a medida que el animal crece. La etapa de trocófora suele ir seguida de una etapa de velígera en la que el prototroco , la banda de cilios ecuatorial más cercana al mechón apical, se desarrolla en el velo, un par de lóbulos con cilios con los que la larva nada. Finalmente, la larva se hunde hasta el fondo marino y se metamorfosea en la forma adulta. Si bien la metamorfosis es el estado habitual en los moluscos, los cefalópodos se diferencian por presentar un desarrollo directo: la cría es una forma «miniaturizada» del adulto. [ 47 ] El desarrollo de los moluscos es de particular interés en el campo de la acidificación oceánica , ya que se reconoce que el estrés ambiental afecta el asentamiento, la metamorfosis y la supervivencia de las larvas. [ 48 ]

Ecología

Alimentación

La mayoría de los moluscos son herbívoros, se alimentan de algas o son filtradores. Para los herbívoros, predominan dos estrategias de alimentación. Algunos se alimentan de algas filamentosas microscópicas, a menudo utilizando su rádula como un "rastrillo" para recoger filamentos del fondo marino. Otros se alimentan de "plantas" macroscópicas como el quelpo, raspando la superficie de la planta con su rádula. Para emplear esta estrategia, la planta debe ser lo suficientemente grande para que el molusco pueda "posarse" sobre ella, por lo que las plantas macroscópicas más pequeñas no se consumen con tanta frecuencia como sus contrapartes más grandes. [ 49 ] Los filtradores son moluscos que se alimentan filtrando la materia en suspensión y las partículas de alimento del agua, generalmente haciendo pasar el agua sobre sus branquias. La mayoría de los bivalvos son filtradores, lo que se puede medir a través de las tasas de filtración. Las investigaciones han demostrado que el estrés ambiental puede afectar la alimentación de los bivalvos al alterar el balance energético de los organismos. [ 48 ]

Los cefalópodos son principalmente depredadores, y la rádula desempeña un papel secundario con respecto a las mandíbulas y los tentáculos en la adquisición de alimento. El monoplacóforo Neopilina utiliza su rádula de la forma habitual, pero su dieta incluye protistas como el xenófióforo Stannophyllum . [ 50 ] Las babosas marinas sacoglosas succionan la savia de las algas, utilizando su rádula de una sola fila para perforar las paredes celulares, [ 51 ] mientras que los nudibranquios dorídidos y algunos Vetigastropoda se alimentan de esponjas [ 52 ] [ 53 ] y otros se alimentan de hidroides . [ 54 ] (Una extensa lista de moluscos con hábitos alimenticios inusuales está disponible en el apéndice de GRAHAM, A. (1955). "Dietas de moluscos" . Journal of Molluscan Studies . 31 ( 3– 4): 144.)

Clasificación

Las opiniones varían sobre el número de clases de moluscos; por ejemplo, la tabla a continuación muestra siete clases vivas, [ 23 ] y dos extintas. Aunque es improbable que formen un clado, algunos trabajos más antiguos combinan los Caudofoveata y los Solenogastres en una sola clase, los Aplacophora . [ 31 ] [ 19 ] : 291–292 Dos de las "clases" comúnmente reconocidas se conocen solo a partir de fósiles. [ 21 ]

Filogenia

Un posible "árbol genealógico" de moluscos (2007). [ 37 ] [ 57 ] No incluye gusanos anélidos ya que el análisis se centró en características "duras" fosilizables. [ 37 ]

La filogenia (árbol genealógico evolutivo) de los moluscos es un tema controvertido. Además de los debates sobre si Kimberella y alguno de los " halwaxíidos " eran moluscos o estaban estrechamente relacionados con ellos, [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] surgen debates sobre las relaciones entre las clases de moluscos vivos. [ 37 ] De hecho, algunos grupos tradicionalmente clasificados como moluscos podrían tener que ser redefinidos como distintos pero relacionados. [ 62 ]

Los moluscos generalmente se consideran miembros de los Lophotrochozoa , [ 37 ] un grupo definido por tener larvas trocóforas y, en el caso de los Lophophorata vivos , una estructura de alimentación llamada lofóforo . Los otros miembros de los Lophotrochozoa son los gusanos anélidos y siete filos marinos . [ 63 ] El diagrama de la derecha resume una filogenia presentada en 2007 sin los gusanos anélidos.

Debido a que las relaciones entre los miembros del árbol genealógico son inciertas, es difícil identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos. [ 64 ] Por ejemplo, no se sabe con certeza si el molusco ancestral era metamérico (compuesto por unidades repetitivas); si lo fuera, eso sugeriría un origen a partir de un gusano similar a un anélido . [ 39 ] Los científicos no están de acuerdo sobre esto: Giribet y sus colegas concluyeron, en 2006, que la repetición de las branquias y de los músculos retractores del pie fueron desarrollos posteriores, [ 16 ] mientras que en 2007, Sigwart concluyó que el molusco ancestral era metamérico y que tenía un pie utilizado para arrastrarse y una "concha" mineralizada. [ 37 ] En una rama particular del árbol genealógico, se cree que la concha de los conchíferos evolucionó a partir de las espículas (pequeñas espinas) de los aplacóforos ; pero esto es difícil de conciliar con los orígenes embriológicos de las espículas. [ 64 ]

La concha de los moluscos parece haberse originado a partir de una capa de mucosidad, que con el tiempo se endureció formando una cutícula . Esta habría sido impermeable y, por lo tanto, habría forzado el desarrollo de un aparato respiratorio más sofisticado en forma de branquias. [ 56 ] Finalmente, la cutícula se habría mineralizado, [ 56 ] utilizando la misma maquinaria genética ( engrailed ) que la mayoría de los demás esqueletos de bilaterales . [ 39 ] La primera concha de molusco casi con certeza se reforzó con el mineral aragonita . [ 32 ]

La clasificación de los moluscos en taxones superiores ha sido y sigue siendo problemática. Se han propuesto numerosos clados diferentes, pero pocos han recibido un apoyo sólido. Tradicionalmente, los moluscos se dividen en dos subfilos, Conchifera y Aculifera , según la presencia de concha. La hipótesis "Testaria" es similar, pero incluye a los quitones con el resto de los conchíferos. Algunos estudios rechazan por completo esta propuesta, favoreciendo en cambio la hipótesis "Serialia", que clasifica a los quitones y monoplacóforos como estrechamente relacionados.

Los análisis morfológicos tienden a recuperar un clado de conchíferos que recibe menos apoyo de los análisis moleculares, [ 69 ] aunque estos resultados también conducen a parafilias inesperadas, por ejemplo, dispersando a los bivalvos entre todos los demás grupos de moluscos. [ 38 ]

Sin embargo, un análisis de 2009 que utilizó comparaciones filogenéticas tanto morfológicas como moleculares concluyó que los moluscos no son monofiléticos ; en particular, Scaphopoda y Bivalvia son linajes separados y monofiléticos no relacionados con las demás clases de moluscos; el filo tradicional Mollusca es polifilético , y solo puede hacerse monofilético si se excluyen los escafópodos y los bivalvos. [ 62 ] Un análisis de 2010 recuperó los grupos tradicionales de conchíferos y acuíferos, y mostró que los moluscos eran monofiléticos, lo que demuestra que los datos disponibles para los solenogastros estaban contaminados. [ 70 ] Los datos moleculares actuales son insuficientes para restringir la filogenia de los moluscos, y dado que los métodos utilizados para determinar la confianza en los clados son propensos a la sobreestimación, es arriesgado poner demasiado énfasis incluso en las áreas en las que diferentes estudios coinciden. [ 71 ] En lugar de eliminar relaciones improbables, los estudios más recientes añaden nuevas permutaciones de relaciones internas de moluscos, incluso poniendo en tela de juicio la hipótesis de los conchíferos. [ 72 ]

Historia evolutiva

La enigmática Kimberella quadrata (fósil en la imagen), procedente del Ediacárico, ha sido descrita como "similar a un molusco" debido a las características que comparte con los moluscos actuales.

Existen buenas evidencias de la aparición de gasterópodos (p. ej., Aldanella ), cefalópodos (p. ej., Plectronoceras ) y bivalvos ( Pojetaia , Fordilla ) hacia mediados del período Cámbrico , hace aproximadamente 500 millones de años , aunque podría argumentarse que cada uno de ellos pertenece solo al linaje troncal de sus respectivas clases. [ 73 ] Sin embargo, la historia evolutiva tanto del surgimiento de los moluscos a partir del grupo ancestral Lophotrochozoa , como de su diversificación en las formas vivas y fósiles bien conocidas , sigue siendo objeto de un intenso debate.  

Existe un debate sobre si algunos fósiles del Ediacárico y del Cámbrico temprano son realmente moluscos. [ 74 ] Kimberella , de hace unos 555  millones de años , ha sido descrita por algunos paleontólogos como "similar a un molusco", [ 75 ] [ 58 ] pero otros no están dispuestos a ir más allá de "probable bilateral ", [ 59 ] [ 37 ] si acaso. [ 76 ]

Existe un debate aún más intenso sobre si Wiwaxia , de hace unos 505  millones de años , era un molusco, y gran parte de este se centra en si su aparato de alimentación era un tipo de rádula o más similar al de algunos gusanos poliquetos . [ 59 ] [ 60 ] Nicholas Butterfield, quien se opone a la idea de que Wiwaxia fuera un molusco, ha escrito que los microfósiles más antiguos, de hace 515  a  510 millones de años, son fragmentos de una rádula genuinamente similar a la de un molusco. [ 61 ] Esto parece contradecir el concepto de que la rádula ancestral de los moluscos estaba mineralizada. [ 77 ]

Sin embargo, se cree que los helcionélidos , que aparecen por primera vez hace más de 540  millones de años en rocas del Cámbrico temprano de Siberia y China, [ 78 ] [ 79 ] son ​​moluscos primitivos con conchas parecidas a las de un caracol. Por lo tanto, los moluscos con concha son anteriores a los primeros trilobites . [ 56 ] Aunque la mayoría de los fósiles de helcionélidos miden solo unos pocos milímetros de largo, también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros, la mayoría con formas más parecidas a las de una lapa . Se ha sugerido que los especímenes diminutos son juveniles y los más grandes, adultos. [ 80 ]

Algunos análisis de helcionélidos concluyeron que estos fueron los gasterópodos más antiguos . [ 81 ] Sin embargo, otros científicos no están convencidos de que estos fósiles del Cámbrico temprano muestren signos claros de la torsión que identifica a los gasterópodos modernos, la cual retuerce los órganos internos de manera que el ano queda por encima de la cabeza. [ 19 ] : 300–343 [ 82 ] [ 83 ]

  = Septos
  = Sifón
Septos y sifón en la concha del nautiloide

Volborthella , algunos fósiles de los cuales datan de hace más de 530  millones de años , se creyó durante mucho tiempo que era un cefalópodo, pero los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que su concha no era secretada, sino construida a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice), y no estaba dividida en una serie de compartimentos por septos como las de los cefalópodos fósiles con concha y el Nautilus actual . La clasificación de Volborthella es incierta. [ 84 ] El fósil del Cámbrico Medio Nectocaris fue interpretado por algunos investigadores como un cefalópodo con 2 brazos y sin concha, pero más tarde se reinterpretó como pariente de los quetognatos modernos (gusanos flecha). [ 85 ] Se cree queel fósil del Cámbrico tardío Plectronoceras es el fósil de cefalópodo más antiguo indiscutible, ya que su concha tenía septos y un sifón , un cordón de tejido que el Nautilus usa para eliminar el agua de los compartimentos que ha desocupado a medida que crece, y que también es visible en las conchas de ammonites fósiles . Sin embargo, Plectronoceras y otros cefalópodos primitivos se arrastraban por el fondo marino en lugar de nadar, ya que sus conchas contenían un "lastre" de depósitos pétreos en lo que se cree que es la parte inferior, y tenían rayas y manchas en lo que se cree que es la superficie superior. [ 86 ] Todos los cefalópodos con conchas externas, excepto los nautiloideos, se extinguieron al final delperíodo Cretácico , hace 65 millones de años . [ 87 ] Sin embargo, los Coleoidea sin concha( calamares , pulpos , sepias ) son abundantes en la actualidad. [ 88 ] 

Los fósiles del Cámbrico temprano Fordilla y Pojetaia se consideran bivalvos . [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] Los bivalvos de "aspecto moderno" aparecieron en el período Ordovícico , hace 488  a  443 millones de años . [ 93 ] Un grupo de bivalvos, los rudistas , se convirtieron en importantes constructores de arrecifes en el Cretácico, pero se extinguieron en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [ 94 ] Aun así, los bivalvos siguen siendo abundantes y diversos.

Los Hyolitha son una clase de animales extintos con concha y opérculo que podrían ser moluscos. Los autores que sugieren que merecen su propio filo no comentan sobre la posición de este filo en el árbol de la vida. [ 95 ]

interacción humana

Durante milenios, los moluscos han sido fuente de alimento para los humanos, así como de importantes artículos de lujo, como perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro , seda marina y compuestos químicos. Sus conchas también se han utilizado como moneda en algunas sociedades preindustriales. Algunas especies de moluscos pueden morder o picar a los humanos, y algunas se han convertido en plagas agrícolas.

Usos por los humanos

Los moluscos, especialmente los bivalvos como las almejas y los mejillones , han sido una importante fuente de alimento desde al menos la aparición de los humanos anatómicamente modernos , y esto a menudo ha resultado en la sobrepesca. [ 96 ] Otros moluscos que se consumen comúnmente incluyen pulpos y calamares , buccinos , ostras y vieiras . [ 97 ] En 2005, China representó el 80% de la captura mundial de moluscos, con casi 11.000.000 de toneladas (11.000.000 de toneladas largas; 12.000.000 de toneladas cortas) . Dentro de Europa, Francia siguió siendo el líder de la industria. [ 98 ] Algunos países regulan la importación y manipulación de moluscos y otros mariscos , principalmente para minimizar el riesgo de intoxicación por toxinas que a veces pueden acumularse en los animales. [ 99 ]

Fotografía de tres jaulas metálicas circulares en aguas poco profundas, con muelles, cobertizos para botes y palmeras al fondo.
Granja de ostras perladas de agua salada en Seram, Indonesia

La mayoría de los moluscos con concha pueden producir perlas, pero solo las perlas de los bivalvos y algunos gasterópodos , cuyas conchas están revestidas de nácar , son valiosas. [ 19 ] : 300–343, 367–403 Las mejores perlas naturales son producidas por las ostras perlíferas marinas , Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi , que viven en las aguas tropicales y subtropicales del Océano Pacífico . Las perlas naturales se forman cuando un pequeño objeto extraño se queda atascado entre el manto y la concha.

Los dos métodos de cultivo de perlas consisten en insertar "semillas" o perlas en las ostras. El método de "semillas" utiliza granos de concha molida de mejillones de agua dulce , y la sobreexplotación con este fin ha puesto en peligro a varias especies de mejillones de agua dulce en el sureste de los Estados Unidos. [ 19 ] : 367–403 La industria perlífera es tan importante en algunas zonas que se invierten sumas significativas de dinero en el control de la salud de los moluscos de cultivo. [ 100 ]

Mosaico de un hombre con bigote y cabello rizado que lleva una corona y está rodeado por una aureola.
El emperador bizantino Justiniano I, vestido con púrpura de Tiro y luciendo numerosas perlas.

Otros productos de lujo y de alto estatus se elaboraban a partir de moluscos. El púrpura de Tiro , hecho de las glándulas de tinta de las conchas de múrice , "alcanzó su peso en plata" en el siglo IV a. C. , según Teopompo . [ 101 ] El descubrimiento de un gran número de conchas de múrice en Creta sugiere que los minoicos pudieron haber sido pioneros en la extracción del "púrpura imperial" durante el período minoico medio en los siglos XX-XVIII a. C., siglos antes que los tirios . [ 102 ] [ 103 ] La seda marina es un tejido fino, raro y valioso producido a partir de los largos hilos sedosos ( biso ) secretados por varios moluscos bivalvos, en particular Pinna nobilis , para adherirse al lecho marino. [ 104 ] Procopio , escribiendo sobre las guerras persas alrededor del año 550 d. C. , "afirmó que a los cinco sátrapas hereditarios (gobernadores) de Armenia que recibieron sus insignias del emperador romano se les entregaron clámides (o mantos) hechos de lana pinna . Aparentemente, solo las clases dominantes tenían permitido usar estas clámides". [ 105 ]

Las conchas de moluscos, incluidas las de cauris , se usaban como una especie de dinero ( dinero de conchas ) en varias sociedades preindustriales. Sin embargo, estas "monedas" generalmente diferían de manera importante del dinero estandarizado, respaldado y controlado por el gobierno, familiar en las sociedades industriales. Algunas "monedas" de conchas no se usaban para transacciones comerciales, sino principalmente como símbolos de estatus social en ocasiones importantes, como bodas. [ 106 ] Cuando se usaban para transacciones comerciales, funcionaban como un medio de intercambio similar al dinero en las transacciones comerciales ordinarias , un bien comerciable cuyo valor variaba de un lugar a otro, a menudo como resultado de dificultades en el transporte, y que era vulnerable a una inflación incurable si aparecía un transporte más eficiente o un comportamiento de "fiebre del oro". [ 107 ]

Bioindicadores

Los moluscos bivalvos se utilizan como bioindicadores para monitorear la salud de los ambientes acuáticos, tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Su estado o estructura poblacional, fisiología, comportamiento o el nivel de contaminación con elementos o compuestos pueden indicar el estado de contaminación del ecosistema. Son particularmente útiles ya que son sésiles, por lo que son representativos del ambiente donde se muestrean o colocan. [ 108 ] Potamopyrgus antipodarum es utilizado por algunas plantas de tratamiento de agua para detectar contaminantes que imitan estrógenos provenientes de la agricultura industrial. Varias especies de moluscos se han utilizado como bioindicadores de estrés ambiental que puede causar daño al ADN. Estas especies incluyen la ostra americana Crassostrea virginica , [ 109 ] los mejillones cebra ( Dreissena polymorpha ) [ 110 ] [ 111 ] y el mejillón azul Mytilus edulis . [ 112 ]

Daño a los seres humanos

Picaduras y mordeduras

Los anillos del pulpo de anillos azules son una señal de advertencia; este pulpo está alarmado y su mordedura puede ser mortal. [ 113 ]

Algunos moluscos pican o muerden, pero las muertes por veneno de moluscos representan menos del 10% de las causadas por picaduras de medusas . [ 114 ]

Todos los pulpos son venenosos, [ 115 ] pero solo unas pocas especies representan una amenaza significativa para los humanos. Los pulpos de anillos azules del género Hapalochlaena , que viven en Australia y Nueva Guinea, muerden a los humanos solo si se les provoca gravemente, [ 113 ] pero su veneno mata al 25% de las víctimas humanas. Otra especie tropical, Octopus apollyon , causa inflamación grave que puede durar más de un mes incluso con el tratamiento adecuado, [ 116 ] y la mordedura de Octopus rubescens puede causar necrosis que dura más de un mes si no se trata, y dolores de cabeza y debilidad que persisten hasta una semana incluso con tratamiento. [ 117 ]

Foto de un cono en el fondo del océano.
Los caracoles cono vivos pueden ser peligrosos para los coleccionistas de conchas, pero son útiles para los investigadores en neurología . [ 118 ]

Todas las especies de caracoles cono son venenosas y pueden picar dolorosamente al manipularlas, aunque muchas especies son demasiado pequeñas para representar un gran riesgo para los humanos, y solo se han reportado de manera confiable unas pocas muertes. Su veneno es una mezcla compleja de toxinas , algunas de acción rápida y otras más lentas pero más letales. [ 118 ] [ 114 ] [ 119 ] Los efectos de las toxinas individuales de la concha del caracol cono en los sistemas nerviosos de las víctimas son tan precisos que son herramientas útiles para la investigación en neurología , y el pequeño tamaño de sus moléculas facilita su síntesis. [ 118 ] [ 120 ]

Vectores de enfermedades

Vesículas cutáneas creadas por la penetración de Schistosoma (Fuente: CDC )

La esquistosomiasis (también conocida como bilharziasis o fiebre del caracol), una enfermedad causada por el trematodo Schistosoma , es la segunda enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales, solo superada por la malaria. Se estima que 200 millones de personas en 74 países están infectadas con la enfermedad, 100 millones solo en África. [ 121 ] El parásito tiene 13 especies conocidas, dos de las cuales infectan a los humanos. El parásito en sí no es un molusco, pero todas las especies tienen caracoles de agua dulce como huéspedes intermedios . [ 122 ]

plagas

Algunas especies de moluscos, en particular ciertos caracoles y babosas , pueden ser plagas graves para los cultivos, [ 123 ] y cuando se introducen en nuevos entornos, pueden desequilibrar los ecosistemas locales . Una de estas plagas, el caracol gigante africano Achatina fulica , se ha introducido en muchas partes de Asia, así como en muchas islas del Océano Índico y del Océano Pacífico . En la década de 1990, esta especie llegó a las Antillas . Los intentos de controlarla mediante la introducción del caracol depredador Euglandina rosea resultaron desastrosos, ya que el depredador ignoró a Achatina fulica y, en cambio, extinguió varias especies de caracoles nativos. [ 124 ]

Véase también

Notas explicativas

  1. ↑ La mayoría de los miembros de este clado suelen estar relacionados con los aculiferos.
  2. ↑ La grafía británica anteriormente dominante mollusk todavía se usa en los Estados Unidos; véanse las razones dadas por Gary Rosenberg (1996). [ 5 ] Para la grafía mollusc , véanse las razones dadas en: Brusca & Brusca. Invertebrates (2.ª ed.). 

Referencias

  1. ↑ Gubanov, Alexander P.; Peel, John S. (2003). "El molusco helcioneloide del Cámbrico temprano Anabarella Vostokova". Palaeontology . 46 (5): 1073. Bibcode : 2003Palgy..46.1073G . doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  2. ↑ Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. (octubre de 2006). "Tafonomía de la comunidad del lecho de filopodios mayor, esquisto de Burgess". PALAIOS . 21 (5): 451– 65. Bibcode : 2006Palai..21..451C . doi : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .  
  3. ↑ Zhang, G.; Parry, LA; Vinther, J.; Ma, X. (2024). "Un molusco de tallo espinoso del Cámbrico y la profunda homología de los escleritomas de los lofotrocozoos" . Science . 385 (6708): 528– 532. Bibcode : 2024Sci...385..528Z . doi : 10.1126/science.ado0059 . PMID 39088612 . 
  4. 1 2 3 4 Chapman, AD (2009). Número de especies vivas en Australia y el mundo (2.ª ed.). Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN  978-0-642-56860-1OCLC 457073196. Consultado el 12 de enero de 2010 . 
  5. ↑ Rosenberg, Gary (1996). "Mollusckque — Mollusk vs. Mollusc" . Archivado del original el 3 de marzo de 2012.
  6. ↑ "MolluscaBase" . www.molluscabase.org . Consultado el 14 de diciembre de 2025 .
  7. ↑ Taylor, PD; Lewis, DN (2005). Invertebrados fósiles . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-01972-0OCLC 912402392​​ 
  8. ↑ Fedosov, Alexander E.; Puillandre, Nicolas (2012). "Filogenia y taxonomía del complejo de géneros Kermia–Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae): Una radiación notable a través de la diversificación del desarrollo larvario". Systematics and Biodiversity . 10 (4): 447– 477. doi : 10.1080/14772000.2012.753137 .
  9. ↑ Ponder, WF; Lindberg, David R., eds. (2008). Filogenia y evolución de los moluscos . Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-25092-5OCLC 152581003​​ 
  10. ↑ "molusco". Oxford English Dictionary . Oxford University Press. 2023.
  11. ↑ μαλάκια , μαλακός . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
  12. ↑ Aristóteles. "Libro I parte 1, Libro IV parte 1, etc.". Historia de los animales .
  13. ↑ Little, L.; Fowler, HW; Coulson, J.; Onions, CT, eds. (1964). "Malacología". Diccionario Oxford de inglés abreviado . Oxford University Press.
  14. ↑ Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Molluscoida" . Encyclopædia Britannica . Vol. 18 (11.ª ed.). Cambridge University Press. pág. 675.    
  15. ↑ Hogan, C. Michael. (2010). "Calcio" . En Jorgensen, A.; Cleveland, C. (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente.
  16. 1 2 3 4 5 Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, AR; Huff, SW; Schrödl, M.; Nishiguchi, MK (mayo de 2006). "Evidencia de un clado compuesto de moluscos con estructuras repetidas en serie: los monoplacóforos están relacionados con los quitones" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (20): 7723– 8. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID 16675549 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hayward, Peter J.; Ryland, John S. (2017). "Moluscos". Manual de la fauna marina del noroeste de Europa . págs. 455–602 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199549443.003.0010 . ISBN  978-0-19-954944-3.
  18. ^ Brusca , RC y Brusca, GJ (2003). Invertebrados (2ª ed.). Asociados Sinauer. pag. 702.ISBN​   978-0-87893-097-5OCLC 1154002552​​ 
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Ruppert , EE ; Fox , RS ; Barnes , RD ( 2004 ) . Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. ISBN  978-0-03-025982-1.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 [ 19 ] : 284–291
  21. 1 2 3 4 Ponder, WF; Lindberg, DR, eds. (2008). Filogenia y evolución de los moluscos . Berkeley, CA: University of California Press. pág. 481. ISBN  978-0-520-25092-5.
  22. ↑ Nicol, David (junio de 1969). "El número de especies vivas de moluscos" . Systematic Zoology . 18 (2): 251– 4. doi : 10.2307/2412618 . JSTOR 2412618 . 
  23. ^ Haszprunar , G. (2001) . "Mollusca (Moluscos)". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . Wiley. doi : 10.1038/npg.els.0001598 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  24. ↑ Hancock, Rebecca (2008). "Reconociendo la investigación sobre moluscos" . Museo Australiano. Archivado del original el 30 de mayo de 2009. Recuperado el 9 de marzo de 2009 .
  25. ↑ Ponder, Winston F. y Lindberg, David R. (2004). "Filogenia de los moluscos" (Comunicado de prensa). Congreso Mundial de Malacología . Recuperado el 9 de marzo de 2009 .
  26. ↑ Raup, David M. y Stanley, Steven M. (1978). Principios de paleontología (2.ª ed.). WH Freeman and Co. págs. 4–5 . ISBN   978-0-7167-0022-7.
  27. ↑ Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, PJW; Golding, DW; Spicer, JI (2001). Los invertebrados: una síntesis (3.ª ed.). Reino Unido: Blackwell Science. 
  28. ↑ Kubodera, Tsunemi; Mori, Kyoichi (22 de diciembre de 2005). "Primeras observaciones de un calamar gigante vivo en su hábitat natural" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 ​​(1581): 2583– 2586. doi : 10.1098/rspb.2005.3158 . PMC 1559985. PMID 16321779 .  
  29. ↑ Rosa, Rui; Lopes, Vanessa M.; Guerreiro, Miguel; Bolstad, Kathrin; Xavier, José C. (2017). "Biología y ecología del invertebrado más grande del mundo, el calamar colosal ( Mesonychoteuthis hamiltoni ): una breve revisión". Polar Biology . 40 (9): 1871– 1883. doi : 10.1007/s00300-017-2104-5 .
  30. ↑ Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, WF; et al. (abril de 2004). "El declive global de los moluscos no marinos". BioScience . 54 (4): 321– 330. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0321:TGDONM ] 2.0.CO ; 2 . 
  31. 1 2 Healy, JM (2001). "Los moluscos". En Anderson, DT (ed.). Zoología de invertebrados (2.ª ed.). Oxford University Press. págs. 120–171 . ISBN   978-0-19-551368-4.
  32. 1 2 Porter, S. (1 de junio de 2007). "Química del agua de mar y biomineralización temprana de carbonatos". Science . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci...316.1302P . doi : 10.1126/science.1137284 . PMID 17540895 . S2CID 27418253 .  
  33. ↑ "Discusión sobre los 'moluscos' del Cámbrico temprano"". Journal of the Geological Society . 131 (6): 661– 662. 1975. Bibcode : 1975JGSoc.131..661. . doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
  34. ↑ Cherns, L. (diciembre de 2004). "Diversificación del Paleozoico temprano de los quitones (Polyplacophora, Mollusca) basada en nuevos datos del Silúrico de Gotland, Suecia". Lethaia . 37 (4): 445– 456. Bibcode : 2004Letha..37..445C . doi : 10.1080/00241160410002180 .
  35. ↑ Tompa, Alex S. (1976). "Estudio comparativo de la ultraestructura y mineralogía de huevos calcificados de caracoles terrestres (Pulmonata: Stylommatophora)". Journal of Morphology . 150 (4): 861– 887. doi : 10.1002/jmor.1051500406 . hdl : 2027.42/50263 . PMID 30257539 . 
  36. ↑ Moore, Janet (21 de septiembre de 2006). «§10.5 ¿Qué son los Aculifera?» . Introducción a los invertebrados . Cambridge University Press. pág. 126. ISBN  978-1-139-45847-4. Polylacophora ...
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 Sigwart, Julia D; Sutton, Mark D (25 de julio de 2007). " Filogenia profunda de los moluscos: síntesis de datos paleontológicos y neontológicos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1624): 2413– 2419. doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . PMC 2274978. PMID 17652065 .  Para un resumen, véase "Los moluscos" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 2 de octubre de 2008 .
  38. 1 2 3 Passamaneck, Yale J.; Schander, Christoffer; Halanych, Kenneth M. (julio de 2004). "Investigación de la filogenia de los moluscos utilizando secuencias de ARNr nuclear de subunidad grande y subunidad pequeña". Molecular Phylogenetics and Evolution . 32 (1): 25– 38. Bibcode : 2004MolPE..32...25P . doi : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . PMID 15186794 . 
  39. 1 2 3 Jacobs, DK; Wray, CG; Wedeen, CJ; Kostriken, R.; DeSalle, R.; Staton, JL; Gates, RD; Lindberg, DR (2000). "Expresión de moluscos engrailed, organización serial y evolución de la concha". Evolution & Development . 2 (6): 340– 347. Bibcode : 2000EvDev...2..340J . doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . ISSN 1520-541X . PMID 11256378 . S2CID 25274057 .   
  40. 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman, ER; Clarke, MR, eds. (1985), Los moluscos , vol. 11. Forma y función, Nueva York: Academic Press, ISBN  0-12-728702-7página  4
  41. ↑ Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (enero de 2008). "Evolución del complejo de la cabeza de los cefalópodos mediante el ensamblaje de múltiples partes del cuerpo de los moluscos: evidencia del desarrollo embrionario de Nautilus". Journal of Morphology . 269 (1): 1– 17. Bibcode : 2008JMorp.269....1S . doi : 10.1002/jmor.10564 . PMID 17654542 . S2CID 13109195 .  
  42. ^ Tantiwisawaruji, Sukanlaya; Rocha, María J.; Silva, Ana; Pardal, Miguel A.; Kovitvadhi, Tailandia; Rocha, Eduardo (31 de agosto de 2022). "Un estudio estereológico de los tres tipos de ganglios de Scrobicularia plana (Bivalvia) masculina, femenina e indiferenciada" . Animales . 12 (17): 2248. doi : 10.3390/ani12172248 . ISSN 2076-2615 . PMC 9454602 . PMID 36077968 .   
  43. ↑ Yurchenko, Olga V.; Skiteva, Olga I.; Vorónezhskaya, Elena E.; Dyachuk, Vyacheslav A. (abril de 2018). "Desarrollo del sistema nervioso en la ostra del Pacífico, Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)" . Fronteras en Zoología . 15 (1): 10. Bibcode : 2018FrZoo..15...10Y . doi : 10.1186/s12983-018-0259-8 . ISSN 1742-9994 . PMC 5896133 . PMID 29681988 .   
  44. Ruppert, EE; Fox, RS y Barnes, RD (2004). «Mollusca». Zoología de invertebrados (7.ª  ed.). Brooks / Cole. págs. 290–291 . ISBN  0030259827.
  45. ↑ Ruppert, EE; Fox, RS y Barnes, RD (2004). «Mollusca». Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 290–291 . ISBN   0030259827.
  46. ↑ Kruckenhauser, Luise; Haring, Elisabeth; Tautscher, Barbara; Cadahía, Luis; Zopp, Laura; Duda, Michael; Harl, Josef; Sattmann, Helmut (13 de junio de 2017). "Indicaciones de autofecundación en poblaciones geográficamente separadas y evidencia de supervivencia en el Pleistoceno dentro de los Alpes: el caso de Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae)" . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 138. Bibcode : 2017BMCEE..17..138K . doi : 10.1186/ s12862-017-0977-0 . ISSN 1471-2148 . PMC 5470289. PMID 28610555 .   
  47. ^ Marín, F.; Luquet, G. (octubre de 2004). "Proteínas de concha de moluscos". Cuentas Rendus Palevol . 3 ( 6– 7): 469. Bibcode : 2004CRPal...3..469M . doi : 10.1016/j.crpv.2004.07.009 .
  48. 1 2 Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). "Cómo responde la ostra del Pacífico a la acidificación del océano: desarrollo y aplicación de una vía de resultados adversos basada en metaanálisis" . Frontiers in Marine Science . 7 597441. Bibcode : 2020FrMaS...797441D . doi : 10.3389/fmars.2020.597441 . ISSN 2296-7745 . 
  49. ↑ Steneck, RS; Watling, L. (julio de 1982). "Capacidades de alimentación y limitaciones de los moluscos herbívoros: un enfoque de grupo funcional". Marine Biology . 68 (3): 299– 319. Bibcode : 1982MarBi..68..299S . doi : 10.1007/BF00409596 . S2CID 84207061 . 
  50. ^ Sistema operativo Tendal (1985). "Xenofióforos (Protozoa, Sarcodina) en la dieta de Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)" (PDF) . Informe Galatea . 16 : 95– 98. Archivado desde el original (PDF) el 30 de noviembre de 2012 . Consultado el 14 de septiembre de 2013 .
  51. ↑ Jensen, KR (febrero de 1993). "Adaptaciones morfológicas y plasticidad de los dientes radulares de los Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) en relación con sus plantas alimenticias". Biological Journal of the Linnean Society . 48 (2): 135– 155. doi : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x .
  52. ^ Wägele, H. (marzo de 1989). "Dieta de algunos nudibranquios antárticos (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)". Biología Marina . 100 (4): 439– 441. Código Bib : 1989MarBi.100..439W . doi : 10.1007/BF00394819 . S2CID 83444088 . 
  53. ↑ Editorial Bentham Science (julio de 1999). Química orgánica actual . Editorial Bentham Science.
  54. ↑ Lambert, Walter J. (1991). "Coexistencia de nudibranquios que se alimentan de hidroides: ¿ Importan la biología de la alimentación y el uso del hábitat?" . Biological Bulletin . 181 (2): 248– 260. doi : 10.2307/1542096 . JSTOR 1542096. PMID 29304644 .  
  55. ↑ Clarkson, ENK (1998). Paleontología y evolución de los invertebrados . Blackwell. pág. 221. ISBN  978-0-632-05238-7.
  56. 1 2 3 4 5 Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (octubre de 1974). "Filogenia de los moluscos: el punto de vista paleontológico". Science . 186 (4161): 311– 7. Bibcode : 1974Sci...186..311R . doi : 10.1126/science.186.4161.311 . JSTOR 1739764 . PMID 17839855 . S2CID 46429653 .   
  57. ↑ "Los moluscos" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 2 de octubre de 2008 .
  58. 1 2 Fedonkin, MA; Simonetta, A.; Ivantsov, AY (2007). "Nuevos datos sobre Kimberella , el organismo similar a un molusco del Vendiano (región del Mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 286 : 157–179 . doi : 10.1144/SP286.12 .
  59. 1 2 3 Butterfield, NJ (2006). "Enganchando algunos "gusanos" del grupo troncal": lofotrocozoos fósiles en la pizarra de Burgess". BioEssays . 28 (12): 1161– 6. Bibcode : 2006BiEss..28.1161B . doi : 10.1002/bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 .  
  60. 1 2 Caron, Jean-Bernard; Scheltema, Amélie; Schander, Christoffer; Rudkin, David (2006). "Un molusco de cuerpo blando con rádula del esquisto de Burgess del Cámbrico Medio". Nature . 442 (7099): 159– 163. doi : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . 
  61. 1 2 Butterfield, NJ (mayo de 2008). "Una rádula del Cámbrico temprano". Journal of Paleontology . 82 (3): 543– 554. Bibcode : 2008JPal...82..543B . doi : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 . 
  62. 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirandé, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "El análisis filogenético de 73.060 taxones corrobora los principales grupos eucariotas" . Cladística . 25 (3): 211– 230. Bibcode : 2009Cladi..25..211G . doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . PMID 34879616 . 
  63. ↑ "Introducción a los Lophotrochozoa" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 2 de octubre de 2008 .
  64. 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). "El linaje celular del poliplacóforo Chaetopleura apiculata: variación en el programa espiraliano e implicaciones para la evolución de los moluscos". Developmental Biology . 272 ​​(1): 145– 160. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . PMID 15242797 . 
  65. ^ Smith, Stephen A.; Wilson, Nerida G.; Goetz, Freya E.; Feehery, Caitlin; Andrade, Sónia CS; Rouse, Greg W.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W. (enero de 2013). "Corrección: Corrigendum: Resolviendo las relaciones evolutivas de los moluscos con herramientas filogenómicas". Naturaleza . 493 (7434): 708– 708. doi : 10.1038/naturaleza11736 .
  66. ↑ Kocot, Kevin (4 de septiembre de 2011). "La filogenómica revela profundas relaciones entre moluscos" . Nature . 477 ( 7365): 452– 456. Bibcode : 2011Natur.477..452K . doi : 10.1038/nature10382 . PMC 4024475. PMID 21892190 .  
  67. ↑ Chen, Zeyuan; Baeza, J. Antonio; Chen, Chong; Gonzalez, Maria Teresa; González, Vanessa Liz; Greve, Carola; Kocot, Kevin M.; Arbizu, Pedro Martinez; Moles, Juan; Schell, Tilman; Schwabe, Enrico; Sun, Jin; Wong, Nur Leena WS; Yap-Chiongco, Meghan; Sigwart, Julia D. (28 de febrero de 2025). "Una filogenia basada en el genoma para los moluscos es concordante con los fósiles y la morfología". Science . 387 (6737): 1001– 1007. Bibcode : 2025Sci...387.1001C . doi : 10.1126/science.ads0215 . PMID 40014700 . 
  68. ↑ Stöger; et al. (21 de noviembre de 2013). "El debate continuo sobre la filogenia profunda de los moluscos: evidencia de Serialia (Mollusca, Monoplacophora + Polyplacophora)" . BioMed Research International : 1–18 . doi : 10.1155/2013/407072 . PMC 3856133. PMID 24350268 .   
  69. ↑ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (1996). "Investigación de la filogenia de los moluscos basada en secuencias de ARNr 18S" . Biología molecular y evolución . 13 (10): 1306–17 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . PMID 8952075 . 
  70. ↑ Wilson, N.; Rouse, G.; Giribet, G. (2010). "Evaluación de la hipótesis de los moluscos Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) utilizando nuevos datos moleculares". Molecular Phylogenetics & Evolution . 54 (1): 187– 193. Bibcode : 2010MolPE..54..187W . doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . PMID 19647088 . 
  71. ↑ Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). "Los valores de soporte filogenético no son necesariamente informativos: el caso de la hipótesis Serialia (una filogenia de moluscos)" . Frontiers in Zoology . 6 (1): 12. Bibcode : 2009FrZoo...6...12W . doi : 10.1186/1742-9994-6-12 . PMC 2710323. PMID 19555513 .  
  72. ↑ Vinther, J.; Sperling, EA; Briggs, DEG ; Peterson, KJ (2011). "Una hipótesis paleobiológica molecular para el origen de los moluscos aplacóforos y su derivación de ancestros quitones" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1732): 1259–68 . doi : 10.1098/rspb.2011.1773 . PMC 3282371. PMID 21976685 .  
  73. ↑ Budd GE, Jensen S (mayo de 2000). "Una reevaluación crítica del registro fósil de los filos bilaterales". Biol Rev Camb Philos Soc . 75 (2) S000632310000548X: 253– 95. doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389 . 
  74. ↑ Cabej, Nelson R. (2019). Mecanismos epigenéticos de la explosión cámbrica . Elsevier Science. pág. 152. ISBN  978-0-12-814312-4.
  75. ↑ Fedonkin, MA; Waggoner, BM (28 de agosto de 1997). "El fósil Kimberella del Precámbrico tardío es un organismo bilateral similar a un molusco" . Nature . 388 (6645): 868. Bibcode : 1997Natur.388..868F . doi : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 . 
  76. ↑ Budd, Graham E.; Jensen, Sören (febrero de 2017). "El origen de los animales y una hipótesis de 'sabana' para la evolución temprana de los bilaterales: Evolución temprana de los animales" . Biological Reviews . 92 (1): 446– 473. doi : 10.1111/brv.12239 . hdl : 10662/8091 . PMID 26588818 . 
  77. ↑ Cruz, Renato; Lins, Ulysses; Farina, Marcos (1998). "Minerales del aparato radular de Falcidens sp. (Caudofoveata) y las implicaciones evolutivas para el filo Mollusca". Biological Bulletin . 194 (2): 224– 230. doi : 10.2307/1543051 . JSTOR 1543051 . BHL página 5407000 Gale A20779444 .  
  78. ↑ Parkhaev, PY (2007). "El 'basamento' cámbrico de la evolución de los gasterópodos". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 286 : 415–421 . Bibcode : 2007GSLSP.286..415P . doi : 10.1144/SP286.31 .
  79. ↑ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, BD (2007). "Conjuntos de fósiles de conchas pequeñas del Neoproterozoico al Cámbrico temprano y una correlación bioestratigráfica revisada de la Plataforma del Yangtze (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 254 ( 1– 2): 67. Bibcode : 2007PPP...254...67S . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  80. ↑ Mus, MM; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). "Tamaño de los primeros moluscos: ¿Los pequeños helcionélidos crecieron hasta convertirse en adultos grandes?". Geology . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo....36..175M . doi : 10.1130/G24218A.1 .
  81. ↑ Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, KE (2002). "Fósiles pequeños con concha del Cámbrico temprano más tardío, trilobites e intervalo disaeróbico de Hatch Hill en la pendiente continental de Quebec". Journal of Paleontology . 76 (2): 287– 305. Bibcode : 2002JPal...76..287L . doi : 10.1666/0022-3360(2002)076 < 0287:LECSSF > 2.0.CO ; 2 . JSTOR 1307143 . S2CID 130381069 .  
  82. ↑ Frýda, J.; Nützel, A.; Wagner, PJ (2008). "Paleozoic Gastropoda" . En Ponder, WF; Lindberg, DR (eds.). Filogenia y evolución de los moluscos . California Press. pp. 239–264 . ISBN  978-0-520-25092-5.
  83. ↑ Kouchinsky, A. (2000). "Microestructuras de las conchas en moluscos del Cámbrico temprano" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Recuperado el 4 de noviembre de 2009 .
  84. ↑ Hagadorn, JW y Waggoner, BM (2002). «El problemático fósil Volborthella del Cámbrico temprano: Nuevas perspectivas de la Cuenca y Cordillera». En Corsetti, FA (ed.). Proterozoico-Cámbrico de la Gran Cuenca y más allá, Sección del Pacífico, Libro SEPM 93 (PDF) . SEPM (Sociedad de Geología Sedimentaria). págs. 135–150 . Archivado del original (PDF) el 11 de septiembre de 2006. 
  85. ↑ Vinther, Jakob; Parry, Lucas A.; Lee, Mirinae; Nielsen, Morten Lunde; Ah, Yeongju; Parque, Changkun; Kihm, Ji-Hoon; DeVivo, Giacinto; Harper, David AT; Nielsen, Arne T.; Park, Tae-Yoon S. (25 de julio de 2025). "Un ganglio ventral fosilizado revela una afinidad de chaetognath por los nectocarídidos del Cámbrico" . Avances científicos . 11 (30) edu6990. Código Bib : 2025SciA...11.6990V . doi : 10.1126/sciadv.adu6990 . ISSN 2375-2548 . PMC 12285702 . PMID 40700488 .   
  86. ↑ Vickers-Rich, P.; Fenton, CL; Fenton, MA; Rich, TH (1997). El libro de los fósiles: Un registro de la vida prehistórica . Courier Dover Publications. págs. 269–272 . ISBN  978-0-486-29371-4.
  87. ↑ Marshall CR; Ward PD (1996). "Extinciones repentinas y graduales de moluscos en el Cretácico más reciente del Tetis europeo occidental". Science . 274 (5291): 1360– 3. Bibcode : 1996Sci...274.1360M . doi : 10.1126/science.274.5291.1360 . PMID 8910273 . S2CID 1837900 .  
  88. ↑ Monks, N. "Una historia general de los cefalópodos" . Consultado el 21 de marzo de 2009 .
  89. ↑ Pojeta, J. (2000). "Pelecípodas del Cámbrico (Moluscos)". Boletín Malacológico Americano . 15 (2): 157– 166. Bibcode : 2000AMalB..15..157P .
  90. ↑ Schneider, JA (2001). "Sistemática de bivalvos durante el siglo XX". Journal of Paleontology . 75 (6): 1119– 27. Bibcode : 2001JPal...75.1119S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1119:BSDTC > 2.0.CO ; 2 . S2CID 85583173 . 
  91. ↑ Gubanov, AP; Kouchinsky, AV; Peel, JS (2007). "El primer linaje evolutivo-adaptativo dentro de los moluscos fósiles". Lethaia . 32 (2): 155. doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  92. ↑ Gubanov, AP; Peel, JS (2003). "El molusco helcioneloide del Cámbrico temprano Anabarella Vostokova" . Palaeontology . 46 (5): 1073– 87. Bibcode : 2003Palgy..46.1073G . doi : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID 84893338 . 
  93. ↑ Zong-Jie, F. (2006). "Una introducción a los bivalvos del Ordovícico del sur de China, con una discusión sobre la evolución temprana de los Bivalvia". Geological Journal . 41 ( 3– 4): 303– 328. Bibcode : 2006GeolJ..41..303Z . doi : 10.1002/gj.1048 . S2CID 129430674 . 
  94. ↑ Raup, DM; Jablonski, D. (1993). "Geografía de las extinciones de bivalvos marinos del Cretácico tardío". Science . 260 (5110): 971– 3. Bibcode : 1993Sci...260..971R . doi : 10.1126/science.11537491 . PMID 11537491 . 
  95. ↑ Malinky, JM (2009). "Hiolithida del Pérmico de Australia: ¿El último de los hiolitos?". Journal of Paleontology . 83 (1): 147– 152. Bibcode : 2009JPal...83..147M . doi : 10.1666/08-094R.1 . S2CID 85924056 . 
  96. ↑ Mannino, MA; Thomas, KD (2002). "¿Agotamiento de un recurso? El impacto de la recolección humana prehistórica en las comunidades de moluscos intermareales y su importancia para el asentamiento, la movilidad y la dispersión humana". World Archaeology . 33 (3): 452– 474. doi : 10.1080/00438240120107477 . JSTOR 827879 . S2CID 161085658 .  
  97. ↑ Garrow, JS; Ralph, A.; James, WPT (2000). Nutrición humana y dietética . Elsevier Health Sciences. pág. 370. ISBN  978-0-443-05627-7.
  98. ↑ "China capturó casi 11 millones de toneladas de moluscos en 2005" . FAO . Archivado del original el 23 de enero de 2016. Consultado el 3 de octubre de 2008 . 
  99. ↑ "Importación de productos pesqueros o moluscos bivalvos" . Reino Unido: Agencia de Normas Alimentarias. Archivado del original el 30 de octubre de 2012. Consultado el 2 de octubre de 2008 .
  100. ↑ Jones, JB; Creeper, J. (abril de 2006). "Enfermedades de las ostras perlíferas y otros moluscos: una perspectiva de Australia Occidental". Journal of Shellfish Research . 25 (1): 233– 8. doi : 10.2983/0730-8000(2006)25 [ 233:DOPOAO ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85652762 . 
  101. ↑ El historiadordel siglo IV a. C. , Teopompo , citado por Ateneo (12:526) alrededor del 200 a. C.; según Gulick, CB (1941). Ateneo, Los deipnosofistas . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-99380-8.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  102. ↑ Reese, DS (1987). "Conchas de Palaikastro y producción de tinte púrpura en la Edad del Bronce en la cuenca mediterránea". Annual of the British School of Archaeology at Athens . 82 : 201–6 . doi : 10.1017/s0068245400020438 . S2CID 129588313 . 
  103. ↑ Stieglitz, RR (marzo de 1994). "El origen minoico del púrpura de Tiro". Biblical Archaeologist . 57 (1): 46– 54. doi : 10.2307/3210395 . JSTOR 3210395. S2CID 163601220 .  
  104. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., pág. 307.
  105. ↑ Turner, RD; Rosewater, J. (junio de 1958). "La familia Pinnidae en el Atlántico occidental". Johnsonia . 3 (38): 294. ISSN 0075-3920 . OCLC 1419933002 .  
  106. ↑ Maurer, Bill (2006). "La antropología del dinero". Annual Review of Anthropology . 35 : 15–36 . doi : 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127 .
  107. ↑ Hogendorn, J. y Johnson, M. (2003). El dinero de conchas del comercio de esclavos . Cambridge University Press. ISBN 978-0521541107.En particular, los capítulos "Auge y caída del comercio de cauris" (páginas 64-79) y "El cauri como dinero: costes de transporte, valores e inflación" (páginas 125-147).
  108. ↑ Université Bordeaux; et al. "MolluSCAN eye project" . Archivado del original el 13 de noviembre de 2016. Recuperado el 28 de enero de 2017 . 
  109. ↑ Rahman MF, Billah MM, Kline RJ, Rahman MS (diciembre de 2023). "Efectos de la temperatura elevada en la expresión de 8-OHdG en la ostra americana ( Crassostrea virginica ): Inducción de biomarcadores de estrés oxidativo, apoptosis celular, daño en el ADN y vías de señalización γH2AX" . Fish Shellfish Immunol Rep . 4 100079. Bibcode : 2023FSIR....400079R . doi : 10.1016 / j.fsirep.2022.100079 . PMC 9798191. PMID 36589260 .  
  110. ↑ Michel C, Vincent-Hubert F (enero de 2012). "Detección de 8-oxodG en células branquiales de Dreissena polymorpha expuestas a contaminantes modelo". Mutat Res . 741 ( 1–2 ): 1–6 . Bibcode : 2012MRGTE.741....1M . doi : 10.1016/j.mrgentox.2011.10.001 . PMID 22009068 . 
  111. ↑ Michel C, Vincent-Hubert F (noviembre de 2015). "Oxidación y reparación del ADN en las branquias de mejillones cebra expuestos a cadmio y benzo(a)pireno". Ecotoxicología . 24 (9): 2009– 16. Bibcode : 2015Ecotx..24.2009M . doi : 10.1007/s10646-015-1536-3 . PMID 26438356 . 
  112. ↑ Emmanouil C, Sheehan TM, Chipman JK (abril de 2007). "Oxidación de macromoléculas y reparación del ADN en las branquias del mejillón ( Mytilus edulis L.) tras la exposición a Cd y Cr(VI)". Aquat Toxicol . 82 (1): 27–35 . Bibcode : 2007AqTox..82...27E . doi : 10.1016/j.aquatox.2007.01.009 . PMID 17331596 . 
  113. 1 2 Alafaci, A. (5 de junio de 2018). "Pulpo de anillos azules" . Unidad Australiana de Investigación de Venenos . Recuperado el 3 de octubre de 2008 .
  114. 1 2 Williamson, JA; Fenner, PJ; Burnett, JW; Rifkin, J. (1996). Animales marinos venenosos y tóxicos: un manual médico y biológico . UNSW Press. págs. 65–68 . ISBN  978-0-86840-279-6.
  115. ↑ Anderson, RC (1995). "Mantenimiento en acuario del pulpo gigante del Pacífico". Drum and Croaker . 26. Boston: New England Aquarium: 14–23 . OCLC 4748345 . 
  116. ^ Brazzelli, V.; Baldini, F.; Nolli, G.; Borghini, F.; Borroni, G. (marzo de 1999). " Mordedura de pulpo apollyon ". Dermatitis de contacto . 40 (3): 169– 70. doi : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . PMID 10073455 . S2CID 35988014 .  
  117. ↑ Anderson, RC (1999). "Una mordedura de pulpo y su tratamiento" (PDF) . The Festivus . 31 : 45–46 .
  118. 1 2 3 Concar, D. (19 de octubre de 1996). "Caracol doctor: letal para los peces y a veces incluso para los humanos, el veneno del caracol cono contiene una farmacopea de fármacos de precisión" . New Scientist . Recuperado el 3 de octubre de 2008 .
  119. ↑ Livett, B. "Intoxicación por moluscos cono, con informe de un caso fatal" . Departamento de Bioquímica y Biología Molecular, Universidad de Melbourne . Archivado del original el 7 de noviembre de 2012. Recuperado el 3 de octubre de 2008 .
  120. ^ Haddad Junior, V.; Paula Neto, JOBD; Cobo, VLJ (septiembre-octubre de 2006). "Moluscos venenosos: Los riesgos de accidentes humanos por caracoles conos (gastropoda: Conidae) en Brasil" . Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 39 (5): 498– 500. doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 . hdl : 11449/30709 . PMID 17160331 . 
  121. ↑ "Programa de Control de la Esquistosomiasis del Centro Carter" . El Centro Carter . Consultado el 3 de octubre de 2008 .
  122. ↑ Brown, David S (1994). "Caracoles y esquistosomas". Caracoles de agua dulce de África y su importancia médica . págs. 334–373 . doi : 10.1201/9781482295184-13 . ISBN  978-0-429-09494-1OCLC 52761130​​ 
  123. ↑ Barker, GM (2002). Barker, GM (ed.). Moluscos como plagas de cultivos . CABI Publications. doi : 10.1079/9780851993201.0000 . ISBN 978-0-85199-320-1OCLC 52761130​​ 
  124. ↑ Civeyrel, L.; Simberloff, D. (octubre de 1996). "Una historia de dos caracoles: ¿es peor la cura que la enfermedad?". Biodiversidad y conservación . 5 (10): 1231– 52. Bibcode : 1996BiCon...5.1231C . doi : 10.1007/BF00051574 . S2CID 43071631 . 

Lecturas adicionales

  • Sturm, C.; Pearce, TA; Valdes, A. (2006). Los moluscos: Guía para su estudio, recolección y conservación . Universal. ISBN 1-58112-930-0OCLC 69028066​​ 
  • Trigo, JE; Díaz Agras, GJ; García-Álvarez, OL; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolan, E.; Troncoso, JS; Urgorri, V. (2018). Troncoso, JS; Trigo, JE; Rolán, E. (eds.). Guía de los Moluscos Marinos de Galicia (en español). Vigo: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Vigo. ISBN 978-84-8158-787-6OCLC 1107124658​​ 
  • Bell, FJ; Kirkpatrick, Randolph; Smith, EA (1901). Guía de las galerías de conchas y estrellas de mar: (Mollusca, Polyzoa, Brachiopoda, Tunicata, Echinoderma y gusanos) . Departamento de Zoología, Museo Británico (Historia Natural). doi : 10.5962/bhl.title.46558 .
  • El mundo vivo de los moluscos
  • " Moluscos " . La enciclopedia de la vida .
  • Investigadores completan el árbol evolutivo de los moluscos . Phys.org (Comunicado de prensa). Universidad de Brown. 26 de octubre de 2011.
  • Guía de Internet de Hardy sobre los gasterópodos marinos, por Eddie Hardy
  • Galería de imágenes de conchas del Museo de Historia Natural de Róterdam
  • Programa de vigilancia de mejillones (archivado en 2015)
  • Biomonitoreo en línea de la actividad de bivalvos, 24/7: MolluSCAN eye (archivado en 2016)