Articulo de referencia

Olm

{{cite iucn |author=Miaud, C. |author2=Corti, C. |author3=Andreone, F. |author4=Aljančič, G. |author5=Arntzen, J. |author6=Crnobrnja-Isailović, J. |author7=Poboljšaj, K. |author...

El olm ( alemán: [ ɔlm ] ) oproteus( Proteus anguinus ) es unasalamandraque es la únicaespecieen el género Proteus de la familiaProteidae [ 2 ] y la únicade cordado quehabita exclusivamente en cuevasque se encuentra en Europa; el otro género existente de la familia es Necturus . A diferencia de la mayoríade los anfibios, es completamenteacuática; se alimenta, duerme y se reproduce bajo el agua. Vive en cuevas que se encuentran en losAlpes Dináricos, esendémicade las aguas que fluyen subterráneamente a través del extenso lecho rocoso de piedra caliza delkarstdeEuropaCentralyen la cuenca delríoSočaen italiano:Isonzo) cerca deTrieste,Italia, el surde Eslovenia, el suroestede CroaciayBosnia y Herzegovina. [ 3 ] Se encuentran poblacionesintroducidasVicenza, Italia, yKranj,Eslovenia. [ 4 ] Fue mencionado por primera vez en 1689 por elnaturalistaValvasoren su obra La gloria del ducado de Carniola , quien informó que, después de fuertes lluvias, los proteos fueron arrastrados desde las aguas subterráneas y los lugareños creían que eran descendientes de undragónde las cavernas.

Esta salamandra cavernícola es más notable por sus adaptaciones a una vida de completa oscuridad en su hábitat subterráneo. Los ojos del proteo están subdesarrollados , lo que lo deja ciego, mientras que sus otros sentidos , particularmente los del olfato y el oído , están muy desarrollados. La mayoría de las poblaciones también carecen de pigmentación en su piel . El proteo tiene tres dedos en sus extremidades anteriores, pero solo dos dedos en sus patas traseras. Exhibe neotenia , reteniendo características larvarias como branquias externas hasta la edad adulta, [ 5 ] como algunos anfibios americanos, el ajolote y los Necturus .

Etimología

La palabra olm es un préstamo lingüístico alemán que se incorporó al inglés a finales del siglo XIX. [ 6 ] El origen del alemán Olm o Grottenolm , que significa 'olmo de cueva', no está claro. [ 7 ] [ 8 ] Puede ser una variante de la palabra Molch , que significa 'salamandra'. [ 7 ] [ 9 ]

Nombres comunes

Los lugareños también lo llaman "pez humano" debido a su color de piel carnosa (traducido literalmente del esloveno : človeška ribica , macedonio : човечка рипка , croata : čovječja ribica , bosnio : čovječija ribica , serbio : човечја рибица ), así como " salamandra de cueva " o " salamandra blanca ". salamandra". [ 10 ] En Eslovenia se llama močeril (de * močerъ 'lombriz de tierra, bicho húmedo y espeluznante'; moča 'humedad'). [ 11 ] [ 12 ]

Descripción

Aspecto externo

El proteo, tal como lo representó el biólogo francés Gaston Bonnier en 1907.

El cuerpo del proteo es similar al de una serpiente , de 20 a 30 cm (8 a 12 pulgadas) de largo, con algunos ejemplares que alcanzan hasta 40 centímetros (16 pulgadas) , lo que los convierte en algunos de los animales cavernícolas más grandes del mundo. [ 13 ] [ 14 ] La longitud promedio es de entre 23 y 25 cm. [ 15 ] Las hembras crecen más que los machos, pero por lo demás, la principal diferencia externa entre los sexos está en la región de la cloaca (forma y tamaño) durante la reproducción. [ 4 ] El tronco es cilíndrico, uniformemente grueso y segmentado con surcos espaciados regularmente en los bordes de los miómeros . La cola es relativamente corta, aplanada lateralmente y rodeada por una aleta delgada. Las extremidades son pequeñas y delgadas, con un número reducido de dedos en comparación con otros anfibios: las patas delanteras tienen tres dedos en lugar de los cuatro normales, y las traseras tienen dos dedos en lugar de cinco. Su cuerpo está cubierto por una fina capa de piel, que contiene muy poco pigmento riboflavina , [ 16 ] lo que le da un color blanco amarillento o rosa. [ 5 ]    

El color blanco de la piel del proteo conserva la capacidad de producir melanina y se oscurecerá gradualmente al exponerse a la luz; en algunos casos, las larvas también son coloreadas. Una población, el proteo negro , siempre está pigmentada y es de color marrón oscuro a negruzco en su etapa adulta. [ 17 ] La cabeza del proteo, con forma de pera, termina en un hocico corto y aplanado dorsoventralmente. La abertura bucal es pequeña, con diminutos dientes que forman un tamiz para retener partículas más grandes en su interior. Las fosas nasales son tan pequeñas que resultan imperceptibles, pero se ubican ligeramente lateralmente cerca del extremo del hocico. Los ojos atrofiados están cubiertos por una capa de piel. El proteo respira mediante branquias externas que forman dos mechones ramificados en la parte posterior de la cabeza. [ 5 ] Son de color rojo porque la sangre rica en oxígeno se transparenta a través de la piel no pigmentada. [ 8 ] El proteo también tiene pulmones rudimentarios , pero su función en la respiración es solo accesoria, excepto durante condiciones hipóxicas . [ 4 ]

Órganos sensoriales

Los animales cavernícolas se han visto impulsados, entre otras adaptaciones, a desarrollar y mejorar sistemas sensoriales no visuales para orientarse y adaptarse a hábitats permanentemente oscuros. [ 18 ] El sistema sensorial del proteo también está adaptado a la vida en el ambiente acuático subterráneo. Incapaz de usar la vista para orientarse, el proteo compensa con otros sentidos, que están mejor desarrollados que en los anfibios que viven en la superficie. Conserva proporciones larvarias, como un cuerpo largo y delgado y una cabeza grande y aplanada, y por lo tanto puede albergar un mayor número de receptores sensoriales . [ 19 ]

Fotorreceptores

Aunque ciego, el proteo nada lejos de la luz. [ 8 ] Los ojos están involucionados, pero conservan la sensibilidad. Se encuentran profundamente debajo de la dermis de la piel y rara vez son visibles excepto en algunos adultos jóvenes. Las larvas tienen ojos normales, pero el desarrollo pronto se detiene y comienzan a involucionar, finalmente atrofiarse después de cuatro meses de desarrollo. [ 20 ] El cuerpo pineal también tiene células fotorreceptoras que, aunque involucionadas, conservan el pigmento visual como las células fotorreceptoras del ojo involucionado. La glándula pineal en Proteus probablemente posee algún control sobre los procesos fisiológicos. [ 21 ] Los experimentos de comportamiento revelaron que la piel misma también es sensible a la luz. [ 22 ] La fotosensibilidad del tegumento se debe al pigmento melanopsina dentro de células especializadas llamadas melanóforos . Los análisis inmunocitoquímicos preliminares apoyan la existencia de pigmento fotosensible también en el tegumento del animal. [ 23 ] [ 24 ]

Quimiorreceptores

La parte frontal de la cabeza del proteo posee quimiorreceptores, mecanorreceptores y electrorreceptores sensibles.

El proteo es capaz de detectar concentraciones muy bajas de compuestos orgánicos en el agua. Son mejores que otros anfibios emparentados para detectar tanto la cantidad como la calidad de las presas mediante el olfato. [ 25 ] El epitelio nasal , ubicado en la superficie interna de la cavidad nasal y en el órgano de Jacobson , es más grueso que en otros anfibios. [ 26 ] Las papilas gustativas se encuentran en el epitelio mucoso de la boca, la mayoría en la parte superior de la lengua y en la entrada de las cavidades branquiales. Las de la cavidad oral se utilizan para saborear los alimentos, mientras que las cercanas a las branquias probablemente detectan sustancias químicas en el agua circundante. [ 27 ]

mecanorreceptores y electrorreceptores

Los epitelios sensoriales del oído interno están muy específicamente diferenciados, lo que permite al proteo recibir ondas sonoras en el agua, así como vibraciones del suelo. La compleja orientación funcional-morfológica de las células sensoriales permite al animal registrar las fuentes de sonido. [ 28 ] [ 29 ] Como este animal permanece neoténico durante toda su larga vida, solo ocasionalmente se expone a la audición normal de un adulto en el aire, lo que probablemente también sea posible para Proteus como en la mayoría de las salamandras. Por lo tanto, sería de valor adaptativo en cuevas, sin visión disponible, aprovechar la audición subacuática para reconocer sonidos particulares y eventual localización de presas u otras fuentes de sonido, es decir, orientación acústica en general. Las pruebas de comportamiento (etológicas) han demostrado que su sensibilidad para detectar ondas sonoras subacuáticas alcanza el área de frecuencias de ondas sonoras entre 10 y más de 12 000 Hz, mientras que la mayor sensibilidad se alcanza entre 1500 y 2000 Hz. Los experimentos etológicos indican que la mejor sensibilidad auditiva de Proteus se encuentra entre 10  Hz y hasta 12 000  Hz. [ 30 ] La línea lateral complementa la sensibilidad del oído interno registrando desplazamientos de agua cercanos de baja frecuencia. [ 18 ] [ 30 ]

Se ha analizado un nuevo tipo de órgano sensorial de electrorrecepción en la cabeza de Proteus , utilizando microscopía óptica y electrónica . Estos nuevos órganos han sido descritos como órganos ampulares . [ 31 ]

Al igual que otros vertebrados inferiores , el proteo tiene la capacidad de registrar campos eléctricos débiles . [ 19 ] Algunos experimentos de comportamiento sugieren que el proteo podría utilizar el campo magnético terrestre para orientarse. En 2002, se descubrió que Proteus anguinus se alineaba con campos magnéticos naturales y modificados artificialmente. [ 32 ]

Ecología e historia de la vida

El proteo nada mediante una flexión serpenteante del cuerpo.

El proteo vive en aguas subterráneas bien oxigenadas con una temperatura típica y muy estable de 8–11 °C (46–52 °F) , ocasionalmente tan cálida como 14 °C (57 °F) . [ 4 ] También se han realizado observaciones en el noreste de Italia donde nadan hacia la superficie en manantiales fuera de las cuevas, incluso a plena luz del día, donde ocasionalmente se alimentan de lombrices de tierra. [ 33 ] El proteo negro puede encontrarse en aguas superficiales que son algo más cálidas. [ 4 ]    

Cabeza desproporcionadamente alargada con branquias.

El proteo nada mediante el retorcimiento de su cuerpo como una anguila, asistido solo ligeramente por sus patas poco desarrolladas. Es un animal depredador que se alimenta de pequeños crustáceos (por ejemplo, camarones Troglocaris , anfípodos Niphargus , Asellus y Synurella , y Oniscus asellus ), caracoles (por ejemplo, Belgrandiella ) y ocasionalmente insectos y larvas de insectos (por ejemplo, Trichoptera , Ephemeroptera , Plecoptera y Diptera ). [ 5 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] No mastica su alimento, sino que lo traga entero. El proteo es resistente a la inanición prolongada, una adaptación a su hábitat subterráneo. Puede consumir grandes cantidades de alimento a la vez y almacenar nutrientes como grandes depósitos de lípidos y glucógeno en el hígado . Cuando el alimento escasea, reduce su actividad y tasa metabólica , y también puede reabsorber sus propios tejidos en casos graves. Los experimentos controlados han demostrado que un proteo puede sobrevivir hasta 10 años sin alimento. [ 37 ]

Los olmos son gregarios y suelen agruparse bajo piedras o en fisuras. [ 38 ] Los machos sexualmente activos son una excepción, ya que establecen y defienden territorios donde atraen a las hembras. La escasez de alimento hace que la lucha sea energéticamente costosa, por lo que los encuentros entre machos generalmente solo implican exhibiciones . Esta es una adaptación conductual a la vida subterránea. [ 39 ]

Cría y longevidad

La reproducción solo se ha observado en cautiverio hasta ahora. [ 39 ] [ 40 ] Los machos sexualmente maduros tienen cloacas hinchadas, color de piel más brillante, dos líneas a los lados de la cola y aletas ligeramente curvadas. No se han observado tales cambios en las hembras. El macho puede iniciar el cortejo incluso sin la presencia de una hembra. Ahuyenta a otros machos del área elegida y luego puede secretar una feromona que atrae a las hembras . Cuando la hembra se acerca, comienza a rodearla y a abanicarla con su cola. Luego comienza a tocar el cuerpo de la hembra con su hocico, y la hembra toca su cloaca con su hocico. En ese momento, comienza a moverse hacia adelante con un movimiento espasmódico, y la hembra lo sigue. Luego deposita el espermatóforo , y los animales continúan moviéndose hacia adelante hasta que la hembra lo golpea con su cloaca, después de lo cual se detiene y permanece inmóvil. El espermatóforo se adhiere a ella y los espermatozoides nadan dentro de su cloaca, donde intentan fertilizar sus óvulos. El ritual de cortejo puede repetirse varias veces en un par de horas. [ 39 ]

La hembra pone hasta 70 huevos, cada uno de unos 12 milímetros (0,5 pulgadas) de diámetro, y los coloca entre rocas, donde permanecen bajo su protección. [ 41 ] El promedio es de 35 huevos y la hembra adulta generalmente se reproduce cada 12,5 años. [ 42 ] Los renacuajos miden 2 centímetros (0,8 pulgadas) de largo al nacer y viven de la yema almacenada en las células del tracto digestivo durante un mes. [ 41 ]  

A una temperatura de 10 °C (50 °F) , el desarrollo embrionario del proteo (tiempo en los huevos antes de la eclosión) es de 140 días, pero es algo más lento en aguas más frías y más rápido en aguas más cálidas, siendo tan solo 86 días a 15 °C (59 °F) . Después de la eclosión, tarda otros 14 años en alcanzar la madurez sexual si vive en agua a 10 °C (50 °F) . [ 4 ] [ 43 ] Las larvas adquieren la apariencia adulta después de casi cuatro meses, y la duración del desarrollo se correlaciona fuertemente con la temperatura del agua. [ 43 ] Existen observaciones históricas no confirmadas de viviparidad , pero se ha demostrado que las hembras poseen una glándula que produce la cubierta del huevo, similar a las de los peces y los anfibios ovíparos. [ 39 ] Paul Kammerer informó que las hembras de proteo daban a luz crías vivas en agua a 13 °C (55 °F) o menos y ponían huevos a temperaturas más altas, [ 8 ] pero observaciones rigurosas no lo han confirmado. Los informes históricos de viviparidad se han atribuido durante mucho tiempo a fraude científico, pero también podrían haber resultado de la tendencia de los proteos a regurgitar alimento debido al estrés. Estos alimentos, incluyendo salamandras juveniles, podrían haber sido malinterpretados como su descendencia. [ 44 ] En cualquier caso, el proteo parece ser exclusivamente ovíparo . [ 45 ]        

El desarrollo del proteo y otros anfibios troglobios se caracteriza por la heterocronía  : el animal no experimenta metamorfosis y, en cambio, conserva características larvarias. La forma de heterocronía en el proteo es la neotenia : madurez somática  tardía con madurez reproductiva precoz, es decir, la madurez reproductiva se alcanza conservando la morfología externa larvaria . En otros anfibios, la metamorfosis está regulada por la hormona tiroxina , secretada por la glándula tiroides . La tiroides está normalmente desarrollada y funciona en el proteo, por lo que la falta de metamorfosis se debe a la falta de respuesta de tejidos clave a la tiroxina. [ 21 ]

Se estima que su longevidad es de hasta 58 años. [ 46 ] Un estudio publicado en Biology Letters estimó que tienen una esperanza de vida máxima de más de 100 años y que la esperanza de vida de un adulto promedio es de alrededor de 68,5 años. [ 47 ] En comparación con la longevidad y la masa corporal de otros anfibios, los proteos son casos atípicos , ya que viven más de lo que se predeciría por su tamaño. [ 42 ]

Historia taxonómica

Los olmos de diferentes sistemas de cuevas difieren sustancialmente en medidas corporales, color y algunas características microscópicas. Investigadores anteriores utilizaron estas diferencias para respaldar la división en cinco especies, mientras que los herpetólogos modernos comprenden que la morfología externa no es fiable para la sistemática de los anfibios y puede ser extremadamente variable, dependiendo de la nutrición, las enfermedades y otros factores; incluso variando entre individuos de una misma población . Proteus anguinus ahora se considera una sola especie. La longitud de la cabeza es la diferencia más obvia entre las distintas poblaciones  : los individuos de Stična, Eslovenia, tienen cabezas más cortas en promedio que los de Tržič , Eslovenia, y la península de Istria , por ejemplo. [ 48 ]

Olmo negro

El proteo negro, una subespecie, tiene la cabeza más corta y los ojos más desarrollados en comparación con la subespecie nominal.
El orificio de ventilación de investigación en Jelševnik, cerca de Črnomelj, donde se realizan controles de calidad del agua y los sedimentos de forma regular, y donde se registran las actividades de los proteos negros con una cámara infrarroja.

El proteo negro ( Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ) es la única subespecie reconocida del proteo aparte de la subespecie nominal . Es endémico de las aguas subterráneas cerca de Črnomelj , Eslovenia, un área de menos de 100 kilómetros cuadrados (39 millas cuadradas ) . Fue descubierto por primera vez en 1986 por miembros del Instituto Esloveno de Investigación del Karst , quienes exploraban el agua del manantial kárstico de Dobličica en la región de Carniola Blanca . [ 49 ]  

Tiene varias características que la separan de la subespecie nominotípica ( Proteus a. anguinus ): [ 17 ]

Proteo bavaricus

Se especula que una posible especie, Proteus bavaricus , está estrechamente relacionada con P. anguinus . [ 50 ] La especie fue descrita a partir de un solo hueso por George Brunner, y el holotipo se encuentra en su colección privada. [ 51 ] [ 52 ] Fue hallada en la Cueva del Diablo de Baviera , en la capa del Pleistoceno . [ 52 ] En su libro de 1998, J. Alan Hollman describió la especie como un taxón "problemático", afirmando que el dibujo del hueso realizado por Brunner no muestra adecuadamente las diferencias entre P. bavaricus y P. anguinus . [ 52 ]

Historia de la investigación

La primera mención escrita del proteo se encuentra en La gloria del ducado de Carniola (1689) de Johann Weikhard von Valvasor, donde se le describe como un dragón bebé . Las fuertes lluvias de Eslovenia arrastraban a los proteos desde su hábitat subterráneo, dando origen a la creencia popular de que grandes dragones vivían bajo la corteza terrestre y que los proteos eran la descendencia subdesarrollada de estas bestias míticas. En su libro, Valvasor recopiló los cuentos populares eslovenos locales y reconstruyó la rica mitología de la criatura, documentando observaciones del proteo como «Apenas de un palmo de largo, parecido a un lagarto, en resumen, un gusano y una alimaña de los que hay muchos por aquí». [ 8 ] [ 53 ]

Bosquejo del olm en Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena (1768) de Josephus Nicolaus Laurenti

El primer investigador en recuperar un proteo vivo fue Giovanni Antonio Scopoli , médico e investigador de Idrija , quien envió ejemplares muertos y dibujos a colegas y coleccionistas. Sin embargo, Josephus Nicolaus Laurenti fue el primero en describir brevemente al proteo en 1768 y darle el nombre científico de Proteus anguinus . No fue hasta finales de siglo que Carl Franz Anton Ritter von Schreibers, del Museo de Historia Natural de Viena, comenzó a estudiar la anatomía de este animal. Los ejemplares le fueron enviados por Sigmund Zois . Schreibers presentó sus hallazgos en 1801 a la Royal Society de Londres , y posteriormente también en París . Pronto, el proteo comenzó a ganar amplio reconocimiento y a atraer una atención considerable, lo que resultó en el envío de miles de animales a investigadores y coleccionistas de todo el mundo. En un libro de 1839, se cita al Dr. Edwards diciendo que creía que "...el Proteus Anguinis es la primera etapa de un animal que no puede alcanzar la perfección al habitar las aguas subterráneas de Carniola". [ 54 ]

En 1880, Marie von Chauvin inició el primer estudio a largo plazo de los proteos en cautiverio. Descubrió que detectaban el movimiento de sus presas, entraban en pánico cuando se dejaba caer un objeto pesado cerca de su hábitat y desarrollaban color si se exponían a luz tenue durante unas horas al día, pero no podía hacer que se transformaran en una forma adulta terrestre, como ella y otros habían logrado con el ajolote . [ 8 ]

La base de las investigaciones morfológicas funcionales en Eslovenia fue establecida por Lilijana Istenič en la década de 1980. Más de veinte años después, el Grupo de Investigación para Estudios Morfológicos Funcionales de Vertebrados en el Departamento de Biología (Facultad de Biotecnología, Universidad de Ljubljana ), es uno de los grupos líderes en el estudio del proteo bajo la dirección de Boris Bulog . [ 55 ] También existen varios laboratorios de cuevas en Europa en los que se han introducido proteos y se están estudiando. Estos son Moulis, Ariège ( Francia ), la Cueva de Choranche ( Francia ), Han-sur-Lesse ( Bélgica ) y Aggtelek ( Hungría ). También fueron introducidos en las cuevas de Hermannshöhle ( Alemania ) y Oliero ( Italia ), donde aún viven hoy. [ 56 ] [ 57 ] Además, hay evidencia de que un pequeño número de proteos fueron introducidos en el Reino Unido en la década de 1940, aunque es muy probable que los animales perecieran poco después de ser liberados. [ 58 ]

Charles Darwin utilizó el olmo en su obra fundamental El origen de las especies como ejemplo de la reducción de estructuras por desuso: [ 59 ]

Lejos de sorprenderme de que algunos de los animales cavernícolas sean muy anómalos... como le ocurre al ciego Proteo con respecto a los reptiles de Europa, solo me sorprende que no se hayan conservado más restos de vida antigua, debido a la menor competencia a la que habrán estado expuestos los escasos habitantes de estas oscuras moradas.

Actualmente, la Universidad de Ljubljana y BGI están llevando a cabo un proyecto de secuenciación del genoma del proteo (Proteus) . Con un tamaño estimado del genoma aproximadamente 15 veces mayor que el del genoma humano, este probablemente será el genoma animal más grande secuenciado hasta la fecha [ 60 ] , con casi 50 gigabases . [ 61 ]

Conservación

El proteo es extremadamente vulnerable a los cambios en su entorno, debido a su adaptación a las condiciones específicas de las cuevas. Los recursos hídricos en el karst son extremadamente sensibles a todo tipo de contaminación. [ 62 ] La contaminación de las aguas subterráneas kársticas se debe a la gran cantidad de vertederos de desechos lixiviados por el agua de lluvia, así como al desbordamiento accidental de diversos líquidos. El impacto de dicha contaminación en las aguas subterráneas kársticas depende del tipo y la cantidad de contaminantes, y de la estructura rocosa a través de la cual penetran las aguas. Los procesos de autodepuración en las aguas subterráneas no se comprenden completamente, pero son bastante diferentes de los de las aguas superficiales. [ 63 ]

Entre los contaminantes químicos más graves se encuentran los plaguicidas de hidrocarburos clorados , los fertilizantes , los bifenilos policlorados (PCB), que se utilizan o se utilizaron en diversos procesos industriales y en la fabricación de muchos tipos de materiales; y metales como el mercurio, el plomo, el cadmio y el arsénico. Todas estas sustancias persisten en el medio ambiente, degradándose lentamente, o incluso no degradándose en absoluto, por procesos naturales. Además, todas son tóxicas para la vida si se acumulan en cantidades apreciables. [ 63 ] Sin embargo, el proteo se destaca por su capacidad de sobrevivir a concentraciones más altas de PCB acumulados que otros organismos acuáticos relacionados. [ 64 ]

El proteo fue incluido en los anexos II y IV de la Directiva Hábitats de la UE de 1992 (92/43/CEE). La lista de especies del anexo II, junto con los hábitats enumerados en el anexo I, es utilizada por cada país para designar áreas protegidas conocidas como «Zonas Especiales de Conservación». Estas áreas, junto con otras creadas por la Directiva anterior sobre aves, debían formar la red Natura 2000. El anexo IV enumera además «especies animales y vegetales de interés comunitario que necesitan una protección estricta», aunque esto tiene escasas implicaciones legales. [ 65 ] Las áreas habitadas por el proteo fueron finalmente incluidas en las partes eslovena, italiana y croata de la red Natura 2000. [ 66 ]

El proteo fue protegido por primera vez en Eslovenia en 1922 junto con toda la fauna cavernícola, pero la protección no fue efectiva y surgió un importante mercado negro. En 1982 se incluyó en la lista de especies raras y en peligro de extinción. Esta lista también tuvo el efecto de prohibir el comercio de la especie. Tras unirse a la Unión Europea en 2004, Eslovenia tuvo que establecer mecanismos para la protección de la especie incluidos en la Directiva Hábitats de la UE. El proteo está incluido en la Lista Roja eslovena de especies en peligro de extinción, por lo que su captura o caza solo está permitida en circunstancias específicas determinadas por las autoridades locales (por ejemplo, estudios científicos). [ 67 ]

En Croacia, el proteo está protegido por la legislación destinada a la protección de los anfibios  ; su recolección solo es posible con fines de investigación, previa autorización de la Administración Nacional para la Protección de la Naturaleza y el Medio Ambiente. [ 68 ] En 2020, la población croata fue clasificada como « en peligro crítico » en Croacia. [ 69 ]

A partir de 1999Las leyes ambientales de Bosnia y Herzegovina y Montenegro aún no se habían aclarado para esta especie.

En la década de 1980, la UICN afirmó que se había producido cierta recolección ilegal de esta especie para el comercio de mascotas, pero que se desconocía su alcance: este texto se ha copiado en evaluaciones posteriores, pero actualmente las afirmaciones anecdóticas no se consideran indicativas de una amenaza importante. Desde la década de 1980 hasta la evaluación más reciente en 2022, la organización ha clasificado el estado de conservación de la Lista Roja de la UICN como " vulnerable ", debido a que su distribución natural está fragmentada en varios sistemas de cuevas en lugar de ser continua, y a lo que consideran una disminución en la extensión y calidad de su hábitat, lo que suponen que significa que la población ha estado disminuyendo durante los últimos 40 años. [ 1 ]

El zoológico de Zagreb en Croacia alberga al proteo. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] Históricamente, los proteos se mantenían en varios zoológicos de Alemania, así como en Bélgica, los Países Bajos, Eslovenia y el Reino Unido. Actualmente [¿cuándo?], solo se pueden observar en el zoológico de Zagreb, Hermannshöhle en Alemania y el Vivarium Proteus (Vivario de Proteus) dentro de la cueva de Postojna (Piedra de Postojna) en Eslovenia. [ 72 ] También existen programas de cría en cautividad en lugares como Francia. [ 73 ]

Importancia cultural

El proteo es un símbolo del patrimonio natural esloveno. El entusiasmo de los científicos y del público en general por este habitante de las cuevas eslovenas sigue vigente 300 años después de su descubrimiento. La cueva de Postojna es uno de los lugares de origen de la bioespeleología gracias al proteo y a otros habitantes cavernícolas poco comunes, como el escarabajo ciego de las cuevas . La imagen del proteo contribuye significativamente a la fama de la cueva de Postojna, que Eslovenia aprovecha con éxito para la promoción del ecoturismo en Postojna y otras zonas del karst esloveno. Las visitas a la cueva de Postojna también incluyen un recorrido por la estación espeleobiológica  —el vivario de Proteus— , que muestra diferentes aspectos del entorno de la cueva. [ 74 ]

El proteo también fue representado en una de las monedas de tolar eslovenas . [ 75 ] También fue el homónimo de Proteus , la revista de divulgación científica eslovena más antigua, publicada por primera vez en 1933. [ 76 ]

Notas

  1. Suponiendo una ocupación contigua. Según evaluaciones más recientes, el área se encuentra fragmentada en zonas más pequeñas dentro del área marcada. [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Miaud, C.; Cortí, C.; Andreone, F.; Aljančič, G.; Arntzen, J.; Crnobrnja-Isailović, J.; Poboljšaj, K.; Denoel, M.; Guillaume, O.; Édgar, P.; Trontelj, P.; Jelić, D.; Zakšek, V. (2024). " Proteus anguinus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2024 e.T18377A227229041. doi : 10.2305/UICN.UK.2024-2.RLTS.T18377A227229041.en . Consultado el 14 de enero de 2026 .
  2. Frost, Darrel R. (2023) [1998]. " Proteus Laurenti, 1768" . Especies de anfibios del mundo . Museo Americano de Historia Natural . Recuperado el 19 de marzo de 2023 .
  3. Sket, Boris (1997). "Distribución de Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) y su posible explicación". Journal of Biogeography . 24 (3): 263– 280. Bibcode : 1997JBiog..24..263S . doi : 10.1046/j.1365-2699.1997.00103.x . S2CID 84308933 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 Bulog, Boris; van der Meijden, Arie (26 de diciembre de 1999). "Proteo anguinus" . AnfibioWeb . Archivado desde el original el 16 de noviembre de 2018 . Consultado el 27 de enero de 2014 .
  5. 1 2 3 4 Burnie D.; Wilson DE, eds. (2001). Animal . Londres: DK. págs. 61, 435. ISBN  0-7894-7764-5.
  6. "olm" . Diccionarios Oxford . Archivado del original el 15 de marzo de 2013. Consultado el 9 de diciembre de 2015 .
  7. 1 2 Seebold, Elmar (1999), Kluge Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache [ Diccionario etimológico de la lengua alemana de Kluge ] (en alemán) (23.ª ed.), Berlín: Walter de Gruyter , p. 601  
  8. 1 2 3 4 5 6 Ley, Willy (febrero de 1968). "Epitafio para un Olm solitario" . Para su información. Galaxy Science Fiction . págs. 95–104 . 
  9. «Olm» . Digitale Wörterbuch der deutschen Sprache (en alemán). 1999. Archivado desde el original el 16 de noviembre de 2018 . Consultado el 9 de diciembre de 2015 .
  10. "Olm" . nhm.ac.uk. Museo de Historia Natural de Londres . Archivado del original el 29 de enero de 2015. Consultado el 15 de julio de 2013 .
  11. Snoj, Marko (2003). Slovenski etimološki slovar . Liubliana: Modrijan. pag. 408. 
  12. ^ Bezlaj, Francia (1982). Etimološki slovar slovenskega jezika, vol. 2 . Liubliana: SAZU. pag. 190. 
  13. Weber A. (2000). Peces y anfibios . En: Culver DC et al. (eds.): Ecosistemas del mundo: Ecosistemas subterráneos , pp. 109–132. Ámsterdam: Elsevier
  14. McKie, Robin (27 de agosto de 2017). "Cómo Eslovenia está ayudando a sus 'bebés dragones'"" . The Guardian .
  15. Blackburn, Daniel G. (2019-07-01). "El proteo ovíparo: análisis y refutación de las afirmaciones de viviparidad en la salamandra de cueva Proteus anguinus (Amphibia: Proteidae)" . Zoologischer Anzeiger . 281 : 16–23 . Bibcode : 2019ZooAn.281...16B . doi : 10.1016/j.jcz.2019.05.004 . ISSN 0044-5231 . S2CID 190885637 .  
  16. ^ Istenic L. y Ziegler I. (1974). "Riboflavina como" pigmento "en la piel de Proteus anguinus L.". Naturwissenschaften . 61 (12): 686– 687. Bibcode : 1974NW.....61..686I . doi : 10.1007/bf00606524 . PMID 4449576 . S2CID 28710659 .  
  17. 1 2 Bosquejo, B.; Arntzen, JW (1994). "Un anfibio negro no troglomorfo del karst de Eslovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae)" . Bijdragen tot de Dierkunde . 64 : 33– 53. doi : 10.1163/26660644-06401002 .
  18. ^ Schlegel , PA; Briegleb, W.; Bulog, B.; Steinfartz, S. (2006). "Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere et orientación non visuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hipogés)" . Bulletin de la Société herpétologique de France (en francés). 118 : 1– 31. Archivado desde el original el 11 de junio de 2021 . Consultado el 11 de junio de 2021 .
  19. 1 2 Schlegel, P.; Bulog, B. (1997). "Electrosensibilidad conductual específica de la población de la salamandra ciega europea de cueva, Proteus anguinus". Journal of Physiology (París) . 91 (2): 75– 79. doi : 10.1016/S0928-4257(97)88941-3 . PMID 9326735. S2CID 25550328 .  
  20. Durand, JP (1976). "Desarrollo e involución ocular en la salamandra europea de las cuevas, Proteus anguinus laurenti" . The Biological Bulletin . 151 (3): 450– 466. doi : 10.2307/1540499 . JSTOR 1540499. PMID 1016662 .  
  21. 1 2 Langecker TG (2000). Los efectos de la oscuridad continua en la ecología de las cuevas y la evolución cavernícola . En: Culver DC et al. (eds.): Ecosistemas del mundo: Ecosistemas subterráneos , pp. 135–157. Ámsterdam: Elsevier
  22. Hawes, RS (1945). "Sobre los ojos y las reacciones a la luz de Proteus anguinus". QJ Microsc. Sci . Nueva serie. 86 : 1–53 . PMID 21004249 . 
  23. Kos M. (2000). Imunocitokemijska analiza vidnih pigmentov v čutilnih celicah očesa in pinealnega organa močerila (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela) ( Análisis inmunocitoquímico de los pigmentos visuales en las células sensoriales del ojo y el órgano pineal del olm (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela). ) Tesis doctoral. Liubliana: Universidad de Liubliana . (en esloveno)
  24. Kos, M.; Bulog, B.; et al. (2001). "Demostración inmunocitoquímica de pigmentos visuales en los fotorreceptores retinianos y pineales degenerados de la salamandra ciega de cueva ( Proteus anguinus ) " . Cell Tissue Res . 303 (1): 15– 25. doi : 10.1007/s004410000298 . PMID 11236001. S2CID 30951738 .   
  25. Hüpop K. (2000). ¿Cómo se las arreglan los animales cavernícolas con la escasez de alimento en las cuevas? En: Culver DC et al. (eds.): Ecosistemas del mundo: Ecosistemas subterráneos , pp. 159–188. Ámsterdam: Elsevier
  26. Dumas, P (1998). "El olfato en Proteus anguinus". Behavioural Processes . 43 (2): 107– 113. doi : 10.1016/s0376-6357(98)00002-3 . PMID 24895999 . S2CID 20825148 .  
  27. Istenič, L.; Bulog, B. (1979). "Las diferencias estructurales de la membrana mucosa bucal y faríngea de Proteus anguinus Laur". Biološki Vestnik . 27 : 1–12 .
  28. Bulog, B (1989). "Diferenciación de los epitelios sensoriales del oído interno de Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)". Journal of Morphology . 202 (3): 325– 338. Bibcode : 1989JMorp.202..325B . doi : 10.1002/jmor.1052020303 . PMID 29865674 . S2CID 46928861 .  
  29. Bulog B. (1990). Čutilni organi oktavolateralnega sistema pri proteju Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otični labirint ( Órganos sensoriales del sistema octavolateral en proteus Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Laberinto ótico ). Biološki vestnik 38 : 1–16 (en esloveno)
  30. 1 2 Bulog B. y Schlegel P. (2000). Morfología funcional del oído interno y audiogramas subacuáticos de Proteus anguinus (Amphibia, Urodela) . Pflügers Arch 439 (3), supl., pp. R165–R167.
  31. Istenič, L.; Bulog, B. (1984). " Algunas evidencias de los órganos ampulares en la salamandra de cueva europea Proteus anguinus (Urodela, Amphibia)". Cell Tissue Res . 235 (2): 393– 402. doi : 10.1007/bf00217865 . PMID 6705040. S2CID 25511603 .  
  32. ^ Bulog B., Schlegel P. y col. (2002). Orientación no visual y sensibilidad a la luz en la salamandra ciega de las cavernas, Proteus anguinus (Amphibia, Caudata). En: Latella L., Mezzanotte E., Tarocco M. (eds.). 16º simposio internacional de bioespeleología; 2002, 8 al 15 de septiembre; Verona: Societé Internationale de Biospéologie, págs. 31–32.
  33. Manenti, Raoul (8 de febrero de 2024). "Deambulando fuera del Estigia: Actividad superficial de un vertebrado subterráneo icónico, el proteo (Proteus anguinus)" . The Scientific Naturalist . 105 (3) e4252. Bibcode : 2024Ecol..105E4252M . doi : 10.1002/ecy.4252 . hdl : 2434/1036228 . PMID 38329178. Archivado del original el 29 de abril de 2024. Recuperado el 25 de abril de 2024 . 
  34. Jugovic E.; JE Praprotnik; V. Buzan; M. Lužnik (2015). "Estimación del tamaño poblacional del camarón cavernícola Troglocaris anophthalmus (Crustacea, Decapoda, Caridea) utilizando datos de marcado, liberación y recaptura" . Biodiversidad animal y conservación . 38 (1): 77–86 . doi : 10.32800/abc.2015.38.0077 .
  35. Meaton, J. (2011). "Proteus anguinus" . Animal Diversity Web . Recuperado el 1 de enero de 2023 .
  36. "Proteus anguinus" . AmphibiaWeb . 2021. Archivado del original el 16 de enero de 2023. Consultado el 31 de diciembre de 2022 .
  37. ^ Bulog, B. (1994). "Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata)" [ Dos décadas de investigación morfológica funcional sobre el olm ( Proteus anguinus, Amphibia, Caudata ) ] . Acta Carsologica (en esloveno). 23 : 248– 263. Archivado desde el original el 29 de febrero de 2024 . Consultado el 29 de febrero de 2024 .
  38. Guillaume, O (2000). "Papel de la comunicación química y las interacciones conductuales entre conespecíficos en la elección de refugios por la salamandra cavernícola Proteus anguinus (Caudata, Proteidae)". Can. J. Zool . 78 (2): 167– 173. Bibcode : 2000CaJZ...78..167G . doi : 10.1139/z99-198 .
  39. ^ Aljančič M. , Bulog B. et al . (1993). Proteus  : misterioso gobernante de la oscuridad kárstica . Liubliana: Vitrium doo (en esloveno)
  40. Aljančič, Gregor (25 de julio de 2019). "Historia de la investigación sobre Proteus anguinus Laurenti 1768 en Eslovenia" . Folia Biológica y Geológica . 60 (1): 39. doi : 10.3986/fbg0050 .
  41. 1 2 Aljančič, G.; Aljančič, M. (1998). «Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus)» [ El animal del mes de octubre: olm ] (PDF) . Proteo (en esloveno). 61 (2): 83– 87. Archivado (PDF) desde el original el 29 de febrero de 2024 . Consultado el 29 de febrero de 2024 .
  42. 1 2 Voituron, Y.; De Fraipont, M.; Issartel, J.; Guillaume, O.; Clobert, J. (2010). " La longevidad extrema del pez humano (Proteus anguinus): un desafío para los mecanismos de envejecimiento" . Biology Letters . 7 (1): 105– 107. doi : 10.1098/rsbl.2010.0539 . PMC 3030882. PMID 20659920 .  
  43. 1 2 Durand, JP; Delay, B. (1981). "Influencia de la temperatura en el desarrollo de Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) y su relación con su hábitat en el mundo subterráneo". Journal of Thermal Biology . 6 (1): 53– 57. Bibcode : 1981JTBio...6...53D . doi : 10.1016/0306-4565(81)90044-9 .
  44. Recknagel, Hans; Premate, Ester; Zakšek, Valerija; Aljančič, Gregor; Kostanjšek, Rok; Trontelj, Peter (7 de abril de 2022). "Oviparidad, viviparidad o plasticidad en el modo reproductivo del olm Proteus anguinus: ¿un malentendido épico provocado por la regurgitación de las presas?" . Contribuciones a la Zoología . 91 (3): 153– 165. doi : 10.1163/18759866-bja10029 . ISSN 1875-9866 . Archivado desde el original el 18 de junio de 2025 . Consultado el 12 de mayo de 2025 . 
  45. Sever, David M., ed. (2003). Biología reproductiva y filogenia de los urodelos . Science Publishers. pág. 449. ISBN  1-57808-285-4.
  46. ^ Noellert A., Noellert C. (1992). Die Aphibien Europas . Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co., Stuttgart. (en alemán)
  47. Voituron, Yann; De Fraipont, Michelle; Issartel, Julien; Guillaume, Olivier; Clobert, Jean (2011). "La longevidad extrema del pez humano (Proteus anguinus): un desafío para los mecanismos de envejecimiento" . Biology Letters . 7 (1 ) : 105– 107. Bibcode : 2011BiLet...7..105V . doi : 10.1098/rsbl.2010.0539 . PMC 3030882. PMID 20659920 .  
  48. Arntzen, JW; Sket, Boris (1997). "Análisis morfométrico de las salamandras europeas de cueva blancas y negras, Proteus anguinus". Journal of Zoology . 241 (4): 699– 707. doi : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb05742.x .
  49. ^ Sket B. y otros. (ed.) (2003). Živalstvo Slovenije ( Los animales de Eslovenia ). Liubliana: Tehniška založba Slovenije . ISBN 86-365-0410-4(en esloveno)
  50. Macaluso, Loredana; Villa, Andrea; Mörs, Thomas (2022). Mannion, Philip (ed.). "Una nueva salamandra proteida (Urodela, Proteidae) del Mioceno medio de Hambach (Alemania) e implicaciones para la evolución de la familia" . Palaeontology . 65 (1) 12585. Bibcode : 2022Palgy..6512585M . doi : 10.1111/pala.12585 . hdl : 2318/1825718 . ISSN 0031-0239 . Archivado del original el 14 de agosto de 2023. Recuperado el 21 de agosto de 2023 . 
  51. Handbuch der Paläoherpetologie: Enciclopedia de paleoherpetología . G. Fischer. 1981.ISBN 978-3-437-30339-5.
  52. 1 2 3 Holman, J. Alan (18 de junio de 1998). Anfibios y reptiles del Pleistoceno en Gran Bretaña y Europa . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-535466-9.
  53. Baker, Nick . "El dragón de Vrhnika : El Olm" . Nickbaker.tv . Archivado del original el 12 de diciembre de 2009. Consultado el 5 de diciembre de 2009 . 
  54. Millingen, JG (1839). Curiosidades de la experiencia médica (2.ª ed.). Londres: Richard Bentley. ISBN  978-1-4655-2175-0Consultado el 8 de marzo de 2018 .{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  55. Bulog B. et al. (2003). Black Proteus: el misterioso habitante del Karst en Bela krajina . Ljubljana: TV Slovenia, cinta de vídeo.
  56. Grosse, Wolf-Rüdiger (2004). "Grottenolm - Proteus anguinus Laurenti, 1768". En Frank Meyer; et al. (eds.). Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts . Bielefeld: Laurenti-Verlag. págs. 191-193 . ISBN   3-933066-17-4.
  57. Bonato, Lucio; Fracasso, Giancarlo; Pollo, Roberto; Ricardo, Jacopo; Semenzato, Massimo (2007). "Proteo". Atlante degli anfibi e dei rettili del Veneto . Nuevas dimensiones ediciones. págs. 71 a 73. ISBN  978-88-89100-40-0.
  58. Lewarne, Brian; Allain, Steven JR (2020). "La historia antinatural de los proteos cavernícolas Proteus anguinus en Inglaterra" . Herpetological Bulletin . 154 (154, invierno de 2020): 18–19 . doi : 10.33256/hb154.1819 .
  59. Darwin C. (1859). Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . Londres: John Murray.
  60. "Inicio" . Proyecto del genoma Proteus . Consultado el 29 de enero de 2020 .
  61. Kostanjšek, Rok; Diderichsen, Børge; Recknagel, Hans; Gunde-Cimerman, Nina; Gostinčar, Cene; Fan, Guangyi; Kordiš, Dušan; Trontelj, Peter; Jiang, Hui; Bolund, Lars; Luo, Yonglun (2022). "Hacia el genoma masivo de Proteus anguinus: esclareciendo la longevidad, la regeneración, la evolución convergente y los trastornos metabólicos" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1507 (1): 5– 11. Bibcode : 2022NYASA1507....5K . doi : 10.1111/nyas.14686 . PMID 34480358 vía nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com. 
  62. Bulog, B.; Mihajl, K.; et al. (2002). "Concentraciones de oligoelementos en los tejidos de Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) y el entorno circundante". Water, Air, & Soil Pollution . 136 ( 1– 4): 147– 163. Bibcode : 2002WASP..136..147B . doi : 10.1023/A:1015248110142 . S2CID 55129952 .  
  63. 1 2 Castaño-Sánchez, Andrea; Hose, Grant C.; Reboleira, Ana Sofia PS (2020). "Efectos ecotoxicológicos de los factores de estrés antropogénicos en organismos subterráneos: una revisión". Chemosphere . 244 125422. Bibcode : 2020Chmsp.24425422C . doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.125422 . PMID 31805461 . 
  64. Pezdirc, Marko; Heath, Ester; Bizjak Mali, Lilijana; Bulog, Boris (2011). "Acumulación de PCB y distribución tisular en la salamandra de cueva ( Proteus anguinus anguinus , Amphibia, Urodela) en el interior kárstico contaminado del río Krupa, Eslovenia". Chemosphere . 84 (7): 987– 993. Bibcode : 2011Chmsp..84..987P . doi : 10.1016/j.chemosphere.2011.05.026 . PMID 21658741 . 
  65. Directiva sobre hábitats. Archivada el 6 de diciembre de 2017 en Wayback Machine (1992) . ec.europa.eu
  66. "Olm - Proteus anguinus Laurenti, 1768" . Agencia Europea de Medio Ambiente . Archivado del original el 24 de abril de 2023. Consultado el 19 de agosto de 2023 .
  67. Gaceta oficial eslovena (2002). N.º 82, martes 24 de septiembre de 2002. Archivado el 24 de marzo de 2009 en Wayback Machine . (en esloveno)
  68. Državna uprava za zaštitu prirode i okoliša (1999). "Pravilnik o zaštiti vodozemaca" . Narodne novine (en croata). Archivado desde el original el 21 de octubre de 2008 . Consultado el 5 de diciembre de 2009 .
  69. 1 2 "El zoológico de Zagreb es el único en el mundo con dos especies raras" . CroatiaWeek.com (en croata). 10 de enero de 2020. Archivado del original el 11 de mayo de 2020. Consultado el 16 de julio de 2020 .
  70. ^ Hina (10 de enero de 2020). "ZAGREBAČKI ZOOLOŠKI VRT JEDINI JE NA SVIJETU U KOJEM MOŽETE VIDJETI OVE DVIJE ŽIVOTINJE 'Posjetitelje treba poticati na očuvanje njihovih vrsta'" . Jutarnji list (en croata). Archivado del original el 11 de enero de 2020. Recuperado el 16 de julio de 2020 .
  71. "ČOVJEČJA RIBICA (Proteus anguinus)" . Zoo.hr (en croata). Archivado del original el 16 de julio de 2020. Recuperado el 16 de julio de 2020 .
  72. «Grottenolm Proteus anguinus LAURENTI, 1768» . Zootierliste (en alemán). Zoologischen Gesellschaft für Arten- und Populationsschutz eV Archivado desde el original el 3 de noviembre de 2022 . Consultado el 3 de agosto de 2023 .
  73. Yong, Ed (2010-07-20). "El proteo: la salamandra ciega de las cuevas que vive hasta los 100 años" . National Geographic . Archivado del original el 7 de junio de 2023. Consultado el 30 de septiembre de 2023 .
  74. Destinacija Postojna Archivado el 27 de septiembre de 2007 en Wayback Machine . Consultado el 7 de junio de 2007.
  75. Plut-Pregelj, Leopoldina; Rogel, Carole (2010). "Divisa". La A a la Z de Eslovenia . Prensa de espantapájaros. págs. 97–98 . ISBN  978-1-4617-3175-7.
  76. "Proteo" . Biblioteca Municipal de Kranj. Archivado del original el 1 de agosto de 2017. Consultado el 22 de enero de 2014 .
  • Información de EDGE of Existence Olm
  • Flora y Fauna de Cuevas: Proteus anguinus
  • Revista Proteo (en esloveno)
  • Ejemplo de práctica eslovena: pez humano ( Proteus anguinus )
  • El olm en ARKive  : imágenes, películas
  • El proteo en las páginas del Museo de Historia Natural de Eslovenia (en esloveno)
  • Evaluación global de anfibios  : Proteus anguinus