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Dulzura

Los dulces, como este pastel de fresas , se suelen comer de postre . El dulzor es un sabor básico que se percibe con mayor frecuencia al consumir alimentos ricos en azúcar . Los...

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Los dulces, como este pastel de fresas , se suelen comer de postre .

El dulzor es un sabor básico que se percibe con mayor frecuencia al consumir alimentos ricos en azúcar . Los sabores dulces suelen considerarse placenteros. Además de azúcares como la sacarosa , muchos otros compuestos químicos son dulces, como los aldehídos , las cetonas y los alcoholes de azúcar . Algunos son dulces incluso en concentraciones muy bajas, lo que permite su uso como sustitutos del azúcar sin calorías . Entre estos edulcorantes no azucarados se encuentran la sacarina , el aspartamo , la sucralosa y la stevia . Otros compuestos, como la miraculina , pueden alterar la percepción del dulzor.

El dulzor es una de las cinco cualidades básicas del gusto y se asocia principalmente a los alimentos con azúcares. Se considera un sabor agradable y un factor importante en la elección de alimentos en diversas culturas. Además de azúcares como la sacarosa, existen muchos otros compuestos orgánicos e inorgánicos que aportan un sabor dulce. Entre ellos se incluyen aldehídos, cetonas, aminoácidos y otros edulcorantes artificiales. El reconocimiento del dulzor en nuestro organismo desempeña un papel importante en el control energético y el comportamiento evolutivo.

Nuevas investigaciones han demostrado que el dulzor no solo involucra a los receptores del gusto en la lengua, sino que también incluye la percepción metabólica, la señalización intestino-cerebro y las recompensas posteriores a la ingesta.

La intensidad percibida de los azúcares y edulcorantes de alta potencia, como el aspartamo y la neohesperidina dihidrochalcona , es heredable, y el efecto genético explica aproximadamente el 30% de la variación. [ 1 ]

La base quimiosensorial para detectar el dulzor, que varía entre individuos y especies, solo ha comenzado a comprenderse desde finales del siglo XX. Un modelo teórico del dulzor es la teoría de la unión multipunto , que implica múltiples sitios de unión entre un receptor de dulzor y una sustancia dulce.

Los recién nacidos humanos también muestran preferencia por altas concentraciones de azúcar y prefieren soluciones más dulces que la lactosa , el azúcar que se encuentra en la leche materna. [ 2 ] [ 3 ] El dulzor parece tener el umbral de reconocimiento del gusto más alto , siendo detectable a aproximadamente 1 parte en 200 de sacarosa en solución. En comparación, el amargor parece tener el umbral de detección más bajo, a aproximadamente 1 parte en 2 millones para la quinina en solución. [ 4 ]

Origen y evolución

Los estudios indican que la respuesta a los azúcares y al dulzor tiene orígenes evolutivos muy antiguos, manifestándose como quimiotaxis incluso en bacterias móviles como E. coli . [ 5 ]

En sus inicios, los ancestros humanos desarrollaron una marcada preferencia por los alimentos dulces. El sabor dulce presenta umbrales de detección elevados, lo que significa que se requieren altas concentraciones para percibirlo. Esto le otorgó al dulzor un papel importante en el aporte calórico. Por otro lado, el amargor tiene uno de los umbrales de detección más bajos y constituye una señal de alerta temprana ante la presencia de toxinas.

El dulzor está vinculado a las necesidades ecológicas humanas. Un ejemplo son los primates folívoros, que prefieren las hojas más dulces porque contienen más proteínas y menos compuestos. El procesamiento de alimentos en la sociedad moderna ha modificado los patrones de consumo, pero la preferencia biológica por el dulzor se ha mantenido.

En los entornos naturales en los que evolucionaron los ancestros primates humanos, la intensidad del dulzor debería indicar la densidad energética , mientras que el amargor tiende a indicar toxicidad . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] El alto umbral de detección del dulzor y el bajo umbral de detección del amargor habrían predispuesto a nuestros ancestros primates a buscar alimentos de sabor dulce (y densos en energía) y evitar los alimentos de sabor amargo. Incluso entre los primates que comen hojas, hay una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a ser más altas en proteínas y más bajas en fibra y toxinas que las hojas maduras. [ 9 ] El "gusto por lo dulce" tiene, por lo tanto, una herencia ancestral, y aunque el procesamiento de alimentos ha cambiado los patrones de consumo, [ 10 ] [ 11 ] la fisiología humana permanece en gran medida inalterada. [ 12 ] Biológicamente, una variante en el factor de crecimiento de fibroblastos 21 aumenta el deseo de alimentos dulces.

El dulzor es conocido como una de las cinco cualidades gustativas básicas, junto con la acidez, la salinidad, el amargor y el umami. Cada sabor está vinculado a sus propios receptores especializados que ayudan al cuerpo a detectar nutrientes, lo cual es importante para la supervivencia. El dulzor está vinculado a los carbohidratos ricos en energía, mientras que el umami está vinculado a aminoácidos como el glutamato. El reconocimiento del umami como un sabor básico proviene de descubrimientos de receptores bioquímicos similares a los que aclararon la señalización del dulzor. Esta comparación muestra cómo el dulzor funciona como un sistema coordinado de percepción del gusto que ayuda al apetito y a la ingesta de nutrientes. [ 13 ]

En las sociedades humanas, el dulzor ha tenido múltiples significados que van más allá de su función gustativa. Los antropólogos han explicado que muchas culturas han asociado los alimentos dulces con la celebración y la generosidad. Incluso antes de la producción de azúcar a gran escala, ingredientes dulces como la miel, los dátiles y los jarabes de frutas se reservaban para los banquetes comunitarios. Estos alimentos eran difíciles de conseguir en aquella época, y debido a su escasez, el dulzor se consideraba un lujo. Con el tiempo, a medida que el azúcar se hizo accesible gracias al comercio global, los alimentos dulces pasaron de ser un privilegio a formar parte de la vida cotidiana, lo que provocó cambios en la dieta y en muchas tradiciones.

Ejemplos de sustancias dulces

Diferentes partes de los compuestos pueden estimular el dulzor, entre ellas:

  • Carbohidratos simples: glucosa, fructosa, sacarosa.
  • Aminoácidos: glicina, L-alanina, L-serina.
  • Alcoholes de azúcar: sorbitol, xilitol.
  • Glucósidos naturales: esteviósido, glicirricina.
  • Proteínas dulces: taumatina y monelina. [ 14 ]

Una gran diversidad de compuestos químicos , como aldehídos y cetonas , son dulces. Entre las sustancias biológicas comunes, todos los carbohidratos simples son dulces al menos en cierto grado. La sacarosa (azúcar de mesa) es el ejemplo prototípico de una sustancia dulce. La sacarosa en solución tiene una calificación de percepción de dulzor de 1, y otras sustancias se califican en relación con esto. [ 15 ] Por ejemplo, otro azúcar, la fructosa , es algo más dulce, con una calificación de dulzor 1,7 veces mayor que la de la sacarosa. [ 15 ] Algunos aminoácidos son ligeramente dulces: de los aminoácidos proteinogénicos , la L-alanina , la glicina , la L-prolina y la L-serina son los más dulces. [ 16 ] Algunos otros aminoácidos, como la L-valina , se perciben como dulces y amargos a la vez. [ 16 ] Además, muchos enantiómeros D de aminoácidos proteinogénicos tienen un sabor dulce, incluso cuando su enantiómero L carece de sabor dulce, como en el caso de la D-asparagina frente a la L-asparagina. [ 17 ]

El dulzor de una solución de glicina al 5% en agua se compara con el de una solución de glucosa al 5,6% o fructosa al 2,6%. [ 18 ]

Varias especies vegetales producen glucósidos que son dulces en concentraciones mucho menores que los azúcares comunes. El ejemplo más conocido es la glicirricina , el componente dulce de la raíz de regaliz , que es aproximadamente 30 veces más dulce que la sacarosa. Otro ejemplo de importancia comercial es el esteviósido , del arbusto sudamericano Stevia rebaudiana . Es aproximadamente 250 veces más dulce que la sacarosa. Otra clase de potentes edulcorantes naturales son las proteínas dulces como la taumatina , que se encuentra en el fruto katemfe de África Occidental . La lisozima del huevo de gallina , una proteína antibiótica presente en los huevos de gallina , también es dulce.

Cierta variación en los valores no es infrecuente entre distintos estudios. Dichas variaciones pueden deberse a diversas variables metodológicas, desde el muestreo hasta el análisis y la interpretación. De hecho, el índice de sabor de 1, asignado a sustancias de referencia como la sacarosa (para el dulzor), el ácido clorhídrico (para la acidez), la quinina (para el amargor) y el cloruro de sodio (para la salinidad), resulta arbitrario a efectos prácticos. [ 22 ] Algunos valores, como los de la maltosa y la glucosa, varían poco. Otros, como el aspartamo y la sacarina sódica, presentan una variación mucho mayor.

Incluso algunos compuestos inorgánicos son dulces, como el cloruro de berilio y el acetato de plomo(II) . Este último pudo haber contribuido al envenenamiento por plomo entre la antigua aristocracia romana: el manjar romano sapa se preparaba hirviendo vino agrio (que contenía ácido acético ) en ollas de plomo. [ 28 ]

Se sabe que cientos de compuestos orgánicos sintéticos son dulces, pero solo unos pocos están permitidos legalmente como aditivos alimentarios. Por ejemplo, el cloroformo , el nitrobenceno y el etilenglicol son dulces, pero también tóxicos. La sacarina , el ciclamato , el aspartamo , el acesulfamo de potasio , la sucralosa , el alitamo y el neotamo se utilizan comúnmente.

Modificadores de dulzura

Niños robando melaza – En los muelles, Nueva Orleans , pintura de George Henry Hall de 1853

Algunas sustancias alteran la percepción del sabor dulce. Una clase de estas sustancias inhibe la percepción del dulzor, ya sea proveniente de azúcares o de edulcorantes muy potentes. Comercialmente, la más importante es el lactisol , [ 29 ] un compuesto producido por Domino Sugar . Se utiliza en algunas jaleas y conservas de frutas para realzar su sabor, atenuando su dulzor intenso.

Se ha documentado que dos productos naturales poseen propiedades similares para inhibir el dulzor: el ácido gimnémico , extraído de las hojas de la vid india Gymnema sylvestre , y la zizifina , de las hojas del azufaifo chino ( Ziziphus jujuba ). [ 30 ] El ácido gimnémico se ha promocionado ampliamente en la medicina herbal como tratamiento para los antojos de azúcar y la diabetes.

Por otro lado, dos proteínas vegetales, la miraculina [ 31 ] y la curculina [ 32 ], hacen que los alimentos ácidos tengan un sabor dulce. Una vez que la lengua entra en contacto con cualquiera de estas proteínas, la acidez se percibe como dulzura hasta una hora después. Si bien la curculina tiene un sabor dulce intrínseco, la miraculina es prácticamente insípida.

Edulcorantes artificiales y bajos en calorías

Los edulcorantes artificiales y bajos en calorías proporcionan dulzor sin aportar energía en forma de calorías. Su uso se ha incrementado con el paso de los años en diversos productos, como bebidas y alimentos envasados. Por otro lado, las investigaciones han demostrado que los edulcorantes no nutritivos pueden causar problemas en la regulación del apetito y la composición de la microbiota intestinal. [ 33 ] Si bien no aumentan los niveles de glucosa en sangre de la misma manera que los azúcares, sí tienen efectos a largo plazo sobre el hambre y la salud metabólica, los cuales aún se están investigando. En algunas personas, el uso regular de edulcorantes artificiales puede alterar la respuesta del organismo al dulzor, lo que podría derivar en cambios en los patrones alimentarios. [ 33 ]

El receptor de dulzura

El dulzor es percibido por las papilas gustativas.

Experimentos con ratones de laboratorio demostraron en 2001 que los ratones que poseen diferentes versiones del gen T1R3 prefieren los alimentos dulces en distintos grados. El receptor de dulzura en mamíferos resultó ser un complejo de dos proteínas relacionadas, T1R3 y T1R2 (también llamado TAS1R2 + TAS1R3), que forman un receptor acoplado a proteína G. [ 34 ] [ 35 ] La estructura del receptor de dulzura humano mediante criomicroscopía electrónica (crio-EM) fue resuelta por científicos de la Universidad de Columbia en 2025. [ 35 ]

Estudios en humanos han demostrado que los receptores del gusto dulce no solo se encuentran en la lengua, sino también en el revestimiento del tracto gastrointestinal, así como en el epitelio nasal, las células de los islotes pancreáticos, los espermatozoides y los testículos. [ 36 ] Se propone que la presencia de receptores del gusto dulce en el tracto gastrointestinal controla la sensación de hambre y saciedad.

El umbral de percepción del sabor dulce se correlaciona con la hora del día, probablemente debido a las fluctuaciones en los niveles de leptina en sangre, que pueden influir en la dulzura general de los alimentos. Esto podría ser un vestigio evolutivo de animales diurnos como los humanos. [ 37 ]

La percepción del dulzor puede variar significativamente entre especies. Por ejemplo, incluso entre los primates, el dulzor es bastante variable. Los monos del Nuevo Mundo no encuentran dulce el aspartamo , mientras que los monos del Viejo Mundo y los simios (incluidos la mayoría de los humanos) sí. [ 38 ] Los felinos como los gatos domésticos no pueden percibir el dulzor en absoluto. [ 39 ] La capacidad de saborear el dulzor puede perderse en los carnívoros que no comen alimentos dulces como las frutas, incluidos los delfines nariz de botella , los leones marinos , las hienas manchadas y las fosas .

Transacción de señal del sabor dulce

La definición de dulzura comienza con el receptor T1R2-T1R3, un heterodímero que forma parte de la familia de receptores acoplados a proteínas G. Estos receptores se localizan en las papilas gustativas de la lengua, específicamente en la membrana celular de las células receptoras. Cuando una molécula dulce se une al receptor, este se activa como una proteína G llamada gustducina, lo que desencadena una señal que incluye la liberación de inositol trifosfato (IP3), calcio y la apertura de los canales TRPM5. Esto modifica la célula y libera ATP a las fibras nerviosas sensoriales, permitiendo así el reconocimiento de la dulzura. [ 40 ]

Señalización post-ingestiva y la vía intestino-cerebro

Diagrama del eje intestino-cerebro

El dulzor se detecta inicialmente en la boca mediante el complejo receptor T1R2-T1R3, pero las investigaciones han demostrado que el sabor completo del dulzor también depende de las señales que se producen después de ingerir el azúcar. Cuando los azúcares se digieren en el tracto gastrointestinal, la glucosa se activa mediante células sensoras de nutrientes que envían señales al cerebro a través del nervio vago. Estas señales post-ingestivas interactúan con las vías dopaminérgicas que generan nuestra recompensa y aprendizaje, lo que significa que nuestra preferencia por los alimentos dulces no solo está determinada por el sabor, sino también por la retroalimentación metabólica del intestino. Esto explica por qué los alimentos dulces pueden ser adictivos incluso sin tener hambre; además, por qué el estado metabólico controla la percepción del dulzor o la satisfacción que produce su consumo. [ 41 ]

Las investigaciones que utilizan imágenes cerebrales también han demostrado que la percepción del dulzor se produce en dos etapas distintas. La primera etapa ocurre cuando se detecta el sabor dulce en la boca, lo que activa las áreas sensoriales que utilizan esta cualidad gustativa. La segunda etapa ocurre después de que el azúcar se ingiere y se metaboliza, cuando la glucosa comienza a circular por el torrente sanguíneo. En esta etapa, la parte del cerebro relacionada con la recompensa (incluidos el cuerpo estriado y la corteza orbitofrontal) muestra un aumento gradual de la actividad. Este retraso no se produce cuando una sustancia dulce carece de valor calórico, lo que demuestra que el cuerpo elige entre el dulzor que proporciona energía y el que no. La retroalimentación metabólica de la glucosa recrea el aprendizaje y las preferencias por los alimentos dulces ricos en energía. [ 42 ]

La dulzura se percibe en la boca y la recompensa se produce cuando los azúcares llegan al estómago y al intestino. Antes de la ingesta, la detección de nutrientes activa vías hormonales y neuronales (especialmente a través del nervio vago) que envían señales a regiones cerebrales relacionadas con la recompensa y la motivación.

Vía de recompensa intestino-cerebro

Tras la digestión de los carbohidratos, la glucosa se absorbe y activa los sensores de nutrientes en el intestino. Estos sensores envían señales a los circuitos de recompensa del cerebro. Algunos ejemplos son el cuerpo estriado y la corteza orbitofrontal, donde la dopamina libera la preferencia por alimentos ricos en energía. Los edulcorantes sin valor calórico no desencadenan una recompensa metabólica retardada, lo que explica por qué los azúcares calóricos pueden condicionar un aprendizaje y un comportamiento de deseo más intensos que los edulcorantes artificiales.

Las investigaciones han demostrado que estas señales intestinales pueden anular la experiencia gustativa por sí sola. Por ejemplo, los animales aprenden a preferir un edulcorante que contiene calorías incluso cuando se eliminan las señales gustativas. Esto demuestra que la recompensa metabólica es un sistema independiente y poderoso. Esto explica cómo se puede potenciar el gusto por los alimentos dulces cuando las personas no tienen hambre. [ 43 ]

Edulcorantes artificiales y bajos en calorías

Los edulcorantes artificiales son aquellos que aportan dulzor con muy pocas o ninguna caloría. Se utilizan mucho en la industria alimentaria, especialmente en bebidas, alimentos procesados ​​y productos sin azúcar.

Diagrama del receptor del gusto dulce

Si bien estos compuestos estimulan los receptores T1R2-T1R3, sus efectos posteriores a la ingesta difieren de los del azúcar en sí. Diversos estudios han demostrado que los edulcorantes no nutritivos pueden afectar la regulación del apetito, la señalización de la insulina y la microbiota intestinal. Algunas investigaciones han comprobado que el consumo excesivo podría disociar el dulzor de la recompensa calórica, lo que alteraría los patrones de hambre y consumo de alimentos con el tiempo.

Dulzor combinado con grasa y sal.

Los alimentos que combinan azúcar, grasa y sal, como los que se encuentran comúnmente en los alimentos ultraprocesados , generan una respuesta de recompensa más intensa que los alimentos elaborados únicamente con azúcar, grasa o sal. [ 44 ] [ 45 ] Las principales enfermedades crónicas están estrechamente relacionadas con estos ingredientes combinados en los alimentos procesados, lo que ha llevado a recomendaciones clínicas para limitar el consumo de alimentos dulces, grasos y salados, que son un factor en la adicción a la comida , especialmente en los niños. [ 45 ]

vía del receptor dulce

Para despolarizar la célula y, en última instancia, generar una respuesta, el cuerpo utiliza diferentes células en la papila gustativa que expresan cada una un receptor para la percepción de dulce, ácido, salado, amargo o umami . Aguas abajo del receptor del gusto , las células gustativas para dulce, amargo y umami comparten la misma vía de señalización intracelular. [ 46 ] Las moléculas dulces entrantes se unen a sus receptores, lo que provoca un cambio conformacional en la molécula. Este cambio activa la proteína G, gustducina, que a su vez activa la fosfolipasa C para generar inositol trifosfato ( IP 3 ), lo que posteriormente abre el receptor de IP 3 e induce la liberación de calcio del retículo endoplasmático. Este aumento en el calcio intracelular activa el canal TRPM5 e induce la despolarización celular . [ 47 ] [ 48 ] El canal de liberación de ATP CALHM1 se activa por la despolarización y libera el neurotransmisor ATP que activa las neuronas aferentes que inervan la papila gustativa. [ 49 ] [ 50 ]

Cognición

El color de los alimentos puede afectar la percepción del dulzor. Agregar más color rojo a una bebida aumenta su dulzor percibido. En un estudio, las soluciones de color más oscuro fueron calificadas entre un 2 % y un 10 % más altas que las más claras a pesar de tener un 1 % menos de concentración de sacarosa. [ 51 ] Se cree que el efecto del color se debe a las expectativas cognitivas. [ 52 ] Algunos olores son dulces y la memoria confunde si el dulzor se probó o se olió. [ 53 ]

Estructuras de recompensa en el cerebro humano (dopamina / circuito de recompensa)

La dulzura y el comportamiento alimentario pueden verse influenciados por factores emocionales y ambientales. Investigaciones en animales han demostrado que ciertos entornos y el miedo pueden disminuir el comportamiento alimentario, incluso cuando los animales tienen hambre. En estos estudios, las ratas expuestas al miedo comieron menos, lo que demostró que el deseo de consumir alimentos dulces o ricos en energía no se determina únicamente por el gusto o las necesidades metabólicas. Además, muestra que puede verse afectado por contextos y estados emocionales, los cuales desempeñan un papel importante en la configuración de cuándo y cómo consumimos alimentos dulces. [ 54 ]

La percepción del dulzor está determinada por factores cognitivos, el entorno y las señales de color. Por ejemplo:

  • Las bebidas rojas o de color más oscuro suelen percibirse como más dulces, incluso si tienen una menor concentración de azúcar.
  • Los olores asociados con el dulzor pueden influir en la memoria o en la interpretación sensorial.
  • Las soluciones emocionales, como el miedo o el estrés, pueden reducir las ganas de comer o consumir alimentos dulces.

Teorías históricas

El lugduname es el compuesto químico más dulce que se conoce.

El desarrollo de la química orgánica en el siglo XIX introdujo muchos compuestos químicos nuevos y los medios para determinar sus estructuras moleculares . Los primeros químicos orgánicos probaron muchos de sus productos, ya fuera intencionalmente (como método de caracterización) o accidentalmente (debido a la higiene deficiente del laboratorio). Uno de los primeros intentos de establecer correlaciones sistemáticas entre las estructuras moleculares y sus sabores fue realizado por el químico alemán Georg Cohn en 1914. Hipotetizó que, para evocar un sabor determinado, una molécula debe contener algún motivo estructural (llamado sapóforo ) que produzca ese sabor. Con respecto al dulzor, observó que las moléculas que contienen múltiples grupos hidroxilo y las que contienen átomos de cloro suelen ser dulces, y que, entre una serie de compuestos estructuralmente similares, aquellos con menor peso molecular solían ser más dulces que los compuestos de mayor peso molecular.

En 1919, Oertly y Myers propusieron una teoría más elaborada basada en la teoría vigente sobre el color en los tintes sintéticos. Plantearon la hipótesis de que, para ser dulce, un compuesto debía contener un elemento de cada una de las dos clases de motivos estructurales: un glucóforo y un auxoglucósido . A partir de los compuestos que se sabía que eran dulces en aquel momento, propusieron una lista de seis glucóforos candidatos y nueve auxoglucósidos.

Desde sus inicios a principios del siglo XX, la teoría del dulzor apenas recibió atención académica hasta 1963, cuando Robert Shallenberger y Terry Acree propusieron la teoría AH-B del dulzor. En pocas palabras, propusieron que, para ser dulce, un compuesto debe contener un donador de enlaces de hidrógeno (AH) y una base de Lewis (B) separados por aproximadamente 0,3 nanómetros . Según esta teoría, la unidad AH-B de un edulcorante se une a una unidad AH-B correspondiente en el receptor biológico del dulzor para producir la sensación de dulzor.

La teoría BX fue propuesta por Lemont Kier en 1972. [ 55 ] Si bien investigadores anteriores habían observado que entre algunos grupos de compuestos parecía existir una correlación entre la hidrofobicidad y el dulzor, esta teoría formalizó dichas observaciones al proponer que, para ser dulce, un compuesto debe poseer un tercer sitio de unión (denominado X) que podría interactuar con un sitio hidrofóbico en el receptor del dulzor mediante fuerzas de dispersión de London . Posteriormente, investigadores analizaron estadísticamente las distancias entre los supuestos sitios AH, B y X en diversas familias de sustancias dulces para estimar las distancias entre estos sitios de interacción en el receptor del dulzor.

teoría MPA

La teoría más elaborada sobre la dulzura hasta la fecha es la teoría de la unión multipunto (MPA), propuesta por Jean-Marie Tinti y Claude Nofre en 1991. Esta teoría implica un total de ocho sitios de interacción entre un edulcorante y el receptor de la dulzura, aunque no todos los edulcorantes interactúan con los ocho sitios. [ 56 ] Este modelo ha guiado con éxito los esfuerzos dirigidos a encontrar edulcorantes altamente potentes, incluyendo la familia de edulcorantes más potente conocida hasta la fecha, los edulcorantes de guanidina . El más potente de ellos, el lugduname , es aproximadamente 225 000 veces más dulce que la sacarosa.

Dulzura y recompensa alimentaria

El sabor dulce interactúa con otros nutrientes que influyen en la recompensa alimentaria. Las investigaciones han demostrado que los alimentos que contienen azúcares y grasas producen una respuesta más intensa en el sistema de recompensa del cerebro que los alimentos que contienen solo azúcar y grasa. Este efecto aditivo explica la curiosidad y el atractivo de muchos alimentos procesados ​​actuales que utilizan tanto azúcar como grasa. Estos alimentos pueden estimular las vías de recompensa con mayor intensidad que los alimentos dulces naturales, lo que contribuye a los antojos y al consumo excesivo. Muchos de los alimentos procesados ​​se elaboran con alto contenido de azúcar y grasa, lo que puede activar las vías relacionadas con la dopamina con mayor intensidad que los alimentos dulces naturales. Esta respuesta de recompensa está vinculada a la motivación para consumir estos alimentos, lo que lleva a los antojos y a comer en exceso en algunas personas. [ 57 ]

Variación individual en la percepción del dulzor

La percepción del dulzor varía entre personas, ya que está determinada por la fisiología genética y factores metabólicos. Investigaciones recientes han demostrado que las diferencias en el control glucémico, es decir, la eficacia con la que una persona regula el azúcar en sangre, influyen en la intensidad con la que aprende a preferir los alimentos dulces. Las personas con un control glucémico más débil suelen tener un sistema de recompensa más fuerte con los sabores dulces en comparación con aquellas cuyo control del azúcar en sangre es estable. Este hallazgo demuestra que la percepción del dulzor puede estar influenciada por la salud metabólica y la sensibilidad de los receptores del gusto. [ 58 ]

Cultura

A pesar de algunos casos documentados de tabúes que prohibían el consumo de azúcar, no se tiene constancia de que ninguna cultura haya tenido tabúes contra los alimentos dulces en general. [ 59 ]

Futuras direcciones en la investigación sobre la dulzura

Las investigaciones futuras sobre el dulzor se han combinado con la biología molecular, la neurociencia, la nutrición y la ciencia sensorial para comprender no solo cómo se percibe el dulzor, sino también por qué los individuos responden de manera diferente a los estímulos dulces. El avance más transformador en este campo es la estructura del receptor humano del dulzor, TAS1R2-TAS1R3, obtenida mediante criomicroscopía electrónica en 2025. Esto contribuyó a la investigación al revelar los sitios de unión exactos y los estados conformacionales involucrados en la detección del dulzor. Esto ayudó a diseñar edulcorantes de nueva generación que activarían el receptor a la vez que minimizarían los regustos y los problemas metabólicos. [ 60 ]

El trabajo estructural también respalda los esfuerzos para diseñar moduladores selectivos que puedan atenuar la percepción del dulzor. Estos compuestos pueden permitir a los fabricantes de alimentos reducir el contenido total de azúcar sin comprometer los perfiles de sabor deseados. Al mismo tiempo, los investigadores están descubriendo cómo las variantes de los receptores pueden influir en las diferencias individuales en la sensibilidad al dulzor y los patrones de preferencia. Los estudios demuestran que la variación hereditaria puede afectar la percepción de los edulcorantes, tanto naturales como sintéticos. [ 61 ]

Otra investigación involucra el eje intestino-cerebro, lo que ha cambiado la comprensión científica de por qué el dulzor es gratificante. Los modelos originales explicaban principalmente el sabor oral únicamente, pero estudios recientes han demostrado que la señalización de glucosa posterior a la ingestión activa las vías dopaminérgicas en el cuerpo estriado y la corteza orbitofrontal, lo que modifica las preferencias por alimentos dulces calóricos incluso cuando la intensidad del dulzor es constante. Estos hallazgos muestran por qué los edulcorantes artificiales no producen el mismo nivel de satisfacción y podrían causar alteraciones en la regulación del apetito. [ 41 ]

Estudios futuros intentan examinar cómo la salud metabólica afecta los procesos de aprendizaje relacionados con el sabor dulce. Esto es más común en la investigación sobre el control glucémico. Hallazgos recientes han demostrado que las personas con una regulación glucémica deficiente obtienen mayores recompensas con los alimentos dulces. Esta investigación puede servir de base para estrategias personalizadas de nutrición o prevención de la obesidad. [ 62 ]

Estos estudios y avances demuestran que el futuro de la investigación sobre el dulzor va más allá de las papilas gustativas. Al incorporar la biología de los receptores, la señalización intestino-cerebro, la genética, la psicología sensorial y la salud metabólica, los investigadores buscan desarrollar edulcorantes más seguros para recomendaciones dietéticas personalizadas. Asimismo, buscan crear entornos alimentarios más saludables que se adapten a la biología humana en lugar de intentar reemplazarla.

Véase también

Referencias

Citado

  1. ↑ Hwang LD, Zhu G, Breslin PA, Reed DR, Martin NG, Wright MJ (2015). "Una influencia genética común en las calificaciones de intensidad humana de azúcares y edulcorantes de alta potencia" . Twin Res Hum Genet . 18 (4): 361–7 . doi : 10.1017/thg.2015.42 . PMID 26181574 . 
  2. ↑ Desor, JA; Maller, O.; Turner, RE (1973). "Aceptación del sabor de los azúcares por parte de los bebés humanos". Journal of Comparative and Physiological Psychology . 84 (3): 496– 501. doi : 10.1037/h0034906 . PMID 4745817 . 
  3. ↑ Schiffman, Susan S. (2 de junio de 1983). "El gusto y el olfato en la enfermedad (segunda de dos partes)". The New England Journal of Medicine . 308 (22): 1337– 43. doi : 10.1056/NEJM198306023082207 . PMID 6341845 . 
  4. ↑ McAleer, N. (1985). El almanaque del cuerpo: datos asombrosos sobre el cuerpo humano actual y la medicina de alta tecnología . Nueva York: Doubleday.
  5. ↑ Blass, EM Opioides, dulces y un mecanismo para el afecto positivo: amplias implicaciones motivacionales. ( Dobbing 1987 , págs. 115–124) 
  6. ↑ Altman, S. (1989). "El mono y la higuera: Un diálogo socrático sobre temas evolutivos". American Scientist . 77 : 256–263 . Bibcode : 1989AmSci..77..256A . JSTOR 27855727 . 
  7. ↑ Johns, T. (1990). Con hierbas amargas lo comerán: Ecología química y los orígenes de la dieta y la medicina humanas . Tucson: University of Arizona Press.
  8. ↑ Logue, AW (1986). La psicología de comer y beber . Nueva York: WH Freeman.
  9. ↑ Jones, S.; Martin, R.; Pilbeam, D. (1994). La enciclopedia de Cambridge de la evolución humana . Cambridge: Cambridge University Press.
  10. ↑ Fischler, C. (1980). "Hábitos alimentarios, cambio social y el dilema naturaleza/cultura". Social Science Information . 19 (6): 937– 953. doi : 10.1177/053901848001900603 . S2CID 143766021 . 
  11. ↑ Fischler, C. Actitudes hacia el azúcar y la dulzura en perspectiva histórica y social. ( Dobbing 1987 , pp. 83–98) 
  12. ↑ Milton, K. (1993). "Dieta y evolución de los primates". Scientific American . 269 (2): 70– 77. Bibcode : 1993SciAm.269b..86M . doi : 10.1038/scientificamerican0893-86 . PMID 8351513 . 
  13. ↑ Kurihara, Kenzo (1 de septiembre de 2009). "Glutamato: del descubrimiento como saborizante de alimentos a su función como sabor básico (umami)12" . The American Journal of Clinical Nutrition . 90 (3): 719S– 722S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462D . ISSN 0002-9165 . PMID 19640953 .  
  14. ↑ Fernstrom, John D.; Munger, Steven D.; Sclafani, Anthony; de Araujo, Ivan E.; Roberts, Ashley; Molinary, Samuel (junio de 2012). "Mecanismos para la dulzura" . The Journal of Nutrition . 142 (6): 1134S– 41S. doi : 10.3945/jn.111.149567 . ISSN 1541-6100 . PMC 3738222. PMID 22573784 .   
  15. 1 2 Guyton, Arthur C. (1991). Libro de texto de fisiología médica (8.ª ed.). Filadelfia: WB Saunders. 
  16. 1 2 3 Kemp, Sarah E.; Birch, Gordon G. (1992). "Un estudio de intensidad/tiempo del sabor de los aminoácidos". Chemical Senses . 17 (2): 151– 168. doi : 10.1093/chemse/17.2.151 . ISSN 0379-864X . 
  17. ↑ Schiffman, S; Sennewald, K; Gagnon, J (1981). "Comparación de las cualidades gustativas y los umbrales de los aminoácidos D y L☆". Physiology & Behavior . 27 (1): 51– 59. doi : 10.1016/0031-9384(81)90298-5 . PMID 7267802 . 
  18. 1 2 DuBois, Grant E.; Walters, D. Eric; Schiffman, Susan S.; Warwick, Zoe S.; Booth, Barbara J.; Pecore, Suzanne D.; Gibes, Kernon; Carr, B. Thomas; Brands, Linda M. (1991-12-31), "Relaciones concentración-respuesta de los edulcorantes: un estudio sistemático" , en Walters, D. Eric; Orthoefer, Frank T.; DuBois, Grant E. (eds.), Edulcorantes , ACS Symposium Series, vol. 450, American Chemical Society, pp. 261–276 , doi : 10.1021/bk-1991-0450.ch020 , ISBN   978-0-8412-1903-8
  19. ↑ John McMurry (1998). Química orgánica (4.ª ed.). Brooks/Cole. pág. 468. ISBN   978-0-13-286261-5.
  20. ↑ Dermer, OC (1947). "La ciencia del gusto". Actas de la Academia de Ciencias de Oklahoma . 27 : 15–18 .citado como "Derma, 1947" en McLaughlin, Susan; Margolskee, Robert F. (1994). "El sentido del gusto". American Scientist . 82 (6): 538– 545. Bibcode : 1994AmSci..82..538M . ISSN 0003-0996 . JSTOR 29775325 .  
  21. ↑ Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007). "Dulzura relativa a la sacarosa (tabla)" . El mundo de la química: Fundamentos (4.ª ed.). Belmont, California: Thomson Brooks/Cole. pág. 359. ISBN   978-0-495-01213-9Consultado el 14 de septiembre de 2010 .
  22. 1 2 Guyton, Arthur C .; Hall, John; Hall, John E. (2006). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (11.ª ed.). Filadelfia: Elsevier Saunders. pág. 664. ISBN   978-0-7216-0240-0.
  23. ↑ Dermer, OC (1947). "La ciencia del gusto". Actas de la Academia de Ciencias de Oklahoma . 27 : 15–18 .
  24. ↑ Spillane WJ (17 de julio de 2006). Optimización del sabor dulce en los alimentos . Woodhead Publishing. pág. 264. ISBN  978-1-84569-164-6.
  25. ^ O'Brien-Nabors, Lyn, ed. (2012). Edulcorantes alternativos (4ª ed.). Boca Ratón: CRC Press. ISBN 978-1-4398-4614-8Consultado el 25 de junio de 2014.
  26. ↑ "Herstellung fermentierter Getränke unter Verwendung von Isomaltulosa" . d-nb.info . 2011-04-13. pag. 16 . Consultado el 10 de diciembre de 2023 . 
  27. ↑ Belitz, Hans-Dieter; Schieberle, Peter; Grosch, Werner (2008). Lehrbuch der Lebensmittelchemie . Springer-Lehrbuch (6., vollst. überarb. Aufl ed.). Berlín: Springer. ISBN  978-3-540-73201-3.
  28. ↑ Couper RTL.; Fernandez, PL; Alonso, PL (2006). "La gota severa del emperador Carlos V". N Engl J Med . 355 (18): 1935– 36. doi : 10.1056/NEJMc062352 . PMID 17079773 . 
  29. ↑ Kinghorn, AD y Compadre, CM Edulcorantes alternativos: Tercera edición, revisada y ampliada, editado por Marcel Dekker, Nueva York, 2001. ISBN 0-8247-0437-1
  30. ↑ Kurihara Y (1992). "Características de las sustancias antidulces, las proteínas dulces y las proteínas inductoras de dulzor". Crit Rev Food Sci Nutr . 32 (3): 231– 52. Bibcode : 1992CRFSN..32..231K . doi : 10.1080/10408399209527598 . PMID 1418601 . 
  31. ↑ Kurihara K, Beidler LM (1968). "Proteína modificadora del sabor de la fruta milagrosa". Science . 161 (3847): 1241– 3. Bibcode : 1968Sci...161.1241K . doi : 10.1126/science.161.3847.1241 . PMID 5673432 . S2CID 24451890 .  
  32. ↑ Yamashita H, Akabane T, Kurihara Y (abril de 1995). "Actividad y estabilidad de una nueva proteína dulce con acción modificadora del sabor, la curculina". Chem. Senses . 20 (2): 239– 43. doi : 10.1093/chemse/20.2.239 . PMID 7583017 . 
  33. 1 2 Sylvetsky, Allison C.; Rother, Kristina I. (2016-10-01). "Tendencias en el consumo de edulcorantes bajos en calorías" . Fisiología y Comportamiento . Edulcorantes bajos en calorías: ciencia y controversia. 164 (Pt B): 446– 450. doi : 10.1016/j.physbeh.2016.03.030 . ISSN 0031-9384 . PMC 5578610. PMID 27039282 .   
  34. ↑ Li XD, Staszewski L, Xu H, Durick K, Zoller M, Adler E (2002). "Receptores humanos para el sabor dulce y umami" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 99 (7): 4692– 6. Bibcode : 2002PNAS...99.4692L . doi : 10.1073/pnas.072090199 . PMC 123709. PMID 11917125 .  
  35. 1 2 Juen, Zhang; Lu, Zhengyuan; Yu, Ruihuan; Chang, Andrew N.; Wang, Brian; Fitzpatrick, Anthony WP; Zuker, Charles S. (2025). "La estructura de la dulzura humana" . Cell . 188 (15): 4141–4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . PMID 40339580 . 
  36. ↑ Kohno, Daisuke (2017-04-04). "Receptor del gusto dulce en el hipotálamo: un nuevo actor potencial en la detección de glucosa en el hipotálamo" . The Journal of Physiological Sciences . 67 (4): 459– 465. doi : 10.1007/s12576-017-0535- y . ISSN 1880-6546 . PMC 10717116. PMID 28378265. S2CID 3984011 .    
  37. ^ Nakamura, Y.; Sanematsu, K.; Ohta, R.; Shirosaki, S.; Koyano, K.; Nonaka, K.; Shigemura, N.; Ninomiya, Y. (15 de julio de 2008). "La variación diurna de los umbrales de reconocimiento del sabor dulce humano se correlaciona con los niveles de leptina en plasma" . Diabetes . 57 (10): 2661–2665 . doi : 10.2337/db07-1103 . ISSN 0012-1797 . PMC 2551675 . PMID 18633111 .   
  38. ↑ Nofre, C.; Tinti, JM; Glaser, D. (1995). "Evolución del receptor de la dulzura en primates. I. ¿Por qué el alitame sabe dulce en todos los prosimios y simios, y el aspartamo solo en los simios del Viejo Mundo?" (PDF) . Chemical Senses . 20 (5): 573– 584. doi : 10.1093/chemse/20.5.573 . PMID 8564432 . 
  39. ↑ Biello, David (16 de agosto de 2007). "Extraño pero cierto: los gatos no pueden saborear los dulces" . Scientific American. Archivado del original el 19 de marzo de 2011. Consultado el 28 de julio de 2009 .
  40. ↑ Lee y Owyang, Allen A. y Chung (24 de junio de 2017). "Azúcares, receptores del gusto dulce y respuestas cerebrales" . Nutrients . 9 (7): 653. doi : 10.3390/nu9070653 . PMC 5537773. PMID 28672790 .  
  41. 1 2 DiFeliceantonio, Alexandra G.; Small, Dana M. (enero de 2019). "Dopamina y obesidad inducida por la dieta" . Nature Neuroscience . 22 (1): 1– 2. doi : 10.1038/s41593-018-0304-0 . ISSN 1546-1726 . PMID 30559474 .  
  42. ↑ de Araujo, Ivan E.; Lin, Tammy; Veldhuizen, Maria G.; Small, Dana M. (2013-05-20). "Regulación metabólica de la respuesta cerebral a las señales alimentarias" . Current Biology . 23 (10): 878– 883. Bibcode : 2013CBio...23..878D . doi : 10.1016/j.cub.2013.04.001 . ISSN 0960-9822 . PMC 3767438. PMID 23643837 .   
  43. ↑ de Wouters d'Oplinter, Alice; Huwart, Sabrina JP; Cani, Patrice D.; Everard, Amandine (2022-07-25). " Microbios intestinales y recompensa alimentaria: del intestino al cerebro" . Frontiers in Neuroscience . 16 947240. doi : 10.3389/fnins.2022.947240 . ISSN 1662-453X . PMC 9358980. PMID 35958993 .   
  44. ↑ Cara KC, Goldman DM, Kollman BK, Amato SS, Tull MD, Karlsen MC (mayo de 2023). "Similitudes entre las recomendaciones dietéticas de las guías de práctica clínica de 2010 a 2021: un estudio metaepidemiológico del Colegio Americano de Medicina del Estilo de Vida" . Advances in Nutrition . 14 (3): 500– 515. doi : 10.1016/j.advnut.2023.03.007 . PMC 10201822. PMID 36940903 .  
  45. 1 2 Jurema Santos GC, de Sousa Fernandes MS, Carniel PG, et al. (junio de 2024). "Ingesta dietética en niños y adolescentes con adicción a la comida: una revisión sistemática" . Addictive Behaviors Reports . 19 100531. doi : 10.1016/j.abrep.2024.100531 . PMC 10844934. PMID 38322322 .   
  46. ↑ Chaudhari, N; Roper, SD (9 de agosto de 2010). " La biología celular del gusto" . The Journal of Cell Biology . 190 (3): 285– 96. doi : 10.1083/jcb.201003144 . PMC 2922655. PMID 20696704 .  
  47. ↑ Philippaert, Koenraad; Pironet, Andy; Mesuére, Margot; Sones, William; Vermeiren, Laura; Kerselaers, Sara; Pinto, Sílvia; Segal, Andrei; Antonio, Nancy; Gysemans, Conny; Laureys, Jos; Lemaire, Katleen; Gilón, Patricio; Cuypers, Eva; Tytgat, enero; Mathieu, Chantal; Schuit, Frans; Rorsman, Patrik; Talavera, Karel; Voets, Thomas; Vennekens, Rudi (31 de marzo de 2017). "Los glucósidos de esteviol mejoran la función de las células beta pancreáticas y la sensación de sabor mediante la potenciación de la actividad del canal TRPM5" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 14733. Código Bib : 2017NatCo...814733P . doi : 10.1038/ ncomms14733 . PMC 5380970. PMID 28361903 .  
  48. ↑ Huang, YA; Roper, SD (1 de julio de 2010). "El Ca(2+) intracelular y la despolarización de la membrana mediada por TRPM5 producen secreción de ATP de las células receptoras del gusto" . The Journal of Physiology . 588 (Pt 13): 2343– 50. doi : 10.1113/jphysiol.2010.191106 . PMC 2915511. PMID 20498227 .  
  49. ↑ Taruno, A; Vingtdeux, V; Ohmoto, M; Ma, Z; Dvoryanchikov, G; Li, A; Adrien, L; Zhao, H; Leung, S; Abernethy, M; Koppel, J; Davies, P; Civan, MM; Chaudhari, N; Matsumoto, I; Hellekant, G; Tordoff, MG; Marambaud, P; Foskett, JK (14 de marzo de 2013). "El canal iónico CALHM1 media la neurotransmisión purinérgica de los sabores dulce, amargo y umami" . Nature . 495 (7440): 223–6 . Bibcode : 2013Natur.495..223T . doi : 10.1038/nature11906 . PMC 3600154 . PMID 23467090 .  
  50. ↑ Ma, Z; Siebert, AP; Cheung, KH; Lee, RJ; Johnson, B; Cohen, AS; Vingtdeux, V; Marambaud, P; Foskett, JK (10 de julio de 2012). "El modulador de la homeostasis del calcio 1 (CALHM1) es la subunidad formadora de poros de un canal iónico que media la regulación extracelular de Ca2+ de la excitabilidad neuronal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (28): E1963–71. Bibcode : 2012PNAS..109E1963M . doi : 10.1073/pnas.1204023109 . PMC 3396471. PMID 22711817 .  
  51. ↑ Johnson, J.; Clydesdale, F. (1982). "Dulce y enrojecimiento percibidos en soluciones de sacarosa coloreadas". Journal of Food Science . 47 (3): 747– 752. doi : 10.1111/j.1365-2621.1982.tb12706.x .
  52. ↑ Shankar MU, Levitan CA, Spence C (2010). "Expectativas de la uva: el papel de las influencias cognitivas en las interacciones color-sabor". Conscious. Cogn . 19 (1): 380– 90. doi : 10.1016/j.concog.2009.08.008 . PMID 19828330 . S2CID 32230245 .  
  53. ↑ Stevenson RJ, Oaten MJ (2010). "Los olores dulces y los sabores dulces se confunden en la memoria". Acta Psychol (Amst) . 134 (1): 105–9 . doi : 10.1016/j.actpsy.2010.01.001 . PMID 20097323 . 
  54. ↑ Reppucci, Christina J.; Kuthyar, Meghana; Petrovich, Gorica D. (2013-10-01). "Las señales de miedo contextuales inhiben la alimentación en ratas macho y hembra privadas de alimento" . Appetite . 69 : 186–195 . doi : 10.1016/j.appet.2013.06.004 . ISSN 0195-6663 . PMID 23770208 .  
  55. ↑ Kier, Lemont B. (octubre de 1972). "Una teoría molecular del sabor dulce" . Journal of Pharmaceutical Sciences . 61 (9): 1394– 1397. Bibcode : 1972JPhmS..61.1394K . doi : 10.1002/jps.2600610910 . PMID 5068944 . 
  56. ↑ Hayes, John E. (2008). "Perspectivas transdisciplinarias sobre la dulzura". Percepción quimiosensorial . 1 (1): 48– 57. doi : 10.1007/s12078-007-9003-z . S2CID 145694059 . 
  57. ^ DiFeliceantonio, Alexandra G.; Coppin, Geraldine; Rigoux, Lionel; Thanarajah, Sharmili Edwin; Dagher, Alain; Tittgemeyer, Marc; Pequeño, Dana M. (3 de julio de 2018). "Efectos supraaditivos de la combinación de grasas y carbohidratos en la recompensa alimentaria" . Metabolismo celular . 28 (1): 33–44.e3. doi : 10.1016/j.cmet.2018.05.018 . ISSN 1550-4131 . PMID 29909968 .  
  58. ↑ "Reflexión: El control glucémico, no el peso corporal, puede influir en cómo elegimos qué comer" . EurekAlert! . Consultado el 10 de noviembre de 2025 .
  59. ↑ Mintz, Sidney (2015). «Prólogo». En Goldstein, Darra (ed.). The Oxford Companion to Sugar and Sweets . Oxford University Press . pág. ix. ISBN  978-0-19-931339-6.
  60. ↑ Juen, Zhang; Lu, Zhengyuan; Yu, Ruihuan; Chang, Andrew N.; Wang, Brian; Fitzpatrick, Anthony WP; Zuker, Charles S. (2025-07-24). "La estructura de la dulzura humana" . Cell . 188 (15): 4141–4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . ISSN 0092-8674 . PMID 40339580 .  
  61. ↑ Hwang, Liang-Dar; Zhu, Gu; Breslin, Paul AS; Reed, Danielle R.; Martin, Nicholas G.; Wright, Margaret J. (agosto de 2015). "Una influencia genética común en las calificaciones de intensidad humana de azúcares y edulcorantes de alta potencia" . Twin Research and Human Genetics . 18 (4): 361– 367. doi : 10.1017/thg.2015.42 . ISSN 1832-4274 . PMID 26181574 .  
  62. ↑ "Reflexión: El control glucémico, no el peso corporal, puede influir en cómo elegimos qué comer" . EurekAlert! . Consultado el 6 de diciembre de 2025 .

General

  • Cohn, Georg (1914). Die Organischen Geschmackstoffe . Berlín: F. Siemenroth.
  • Dobbing, John, ed. (1987). Dulzura . (Ponencias presentadas en un simposio celebrado en Ginebra, del 21 al 23 de mayo de 1986). Londres: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-17045-9.
  • Kitagawa M, Kusakabe Y, Miura H, Ninomiya Y, Hino A (2001). "Identificación genética molecular de un gen receptor candidato para el sabor dulce". Biochemical and Biophysical Research Communications . 283 (1): 236– 242. Bibcode : 2001BBRC..283..236K . doi : 10.1006/bbrc.2001.4760 . PMID 11322794 . 
  • Max M, Shanker YG, Huang LQ, Rong M, Liu Z, Campagne F, Weinstein H, Damak S, Margolskee RF (2001). "Tas1r3, que codifica un nuevo receptor del gusto candidato, es alélico al locus Sac de respuesta al dulzor". Nature Genetics . 28 (1): 58– 63. doi : 10.1038/88270 . PMID 11326277 . 
  • Montmayeur JP, Liberles SD, Matsunami H, Buck LB (2001). " Un gen candidato para el receptor del gusto cerca de un locus del gusto dulce". Nature Neuroscience . 4 (5): 492– 8. doi : 10.1038/87440 . PMID 11319557. S2CID 21010650 .  
  • Nelson G, Hoon MA, Chandrashekar J, Zhang YF, Ryba NJP, Zuker CS (2001). "Receptores del gusto dulce en mamíferos" . Cell . 106 ( 3): 381– 390. doi : 10.1016/S0092-8674(01)00451-2 . PMID 11509186. S2CID 11886074 .  
  • Nofre C, Tinti JM (1996). "Recepción de la dulzura en el hombre: la teoría de la fijación multipunto". Food Chemistry . 56 (3): 263– 274. doi : 10.1016/0308-8146(96)00023-4 .
  • Parkes, AS (enero de 1963). "Discriminación olfativa y gustativa en el hombre y los animales" . Actas de la Real Sociedad de Medicina . 56 (1): 47– 51. doi : 10.1177/003591576305600111 . PMC 1896974. PMID 13941509 .  
  • Sainz E, Korley JN, Battey JF, Sullivan SL (2001). "Identificación de un nuevo miembro de la familia T1R de supuestos receptores del gusto" . Journal of Neurochemistry . 77 (3): 896– 903. doi : 10.1046/j.1471-4159.2001.00292.x . PMID 11331418. S2CID 11296598 .  
  • Schiffman, Susan S (26 de mayo de 1983). "El gusto y el olfato en la enfermedad (Primera de dos partes)". The New England Journal of Medicine . 308 (21): 1275– 9. doi : 10.1056/nejm198305263082107 . PMID 6341841 . 
  • Schiffman, Susan S.; Lockhead, Elaine; Maes, Frans W (octubre de 1983). "La amilorida reduce la intensidad del sabor de las sales de Na+ y Li+ y los edulcorantes" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 80 (19): 6136– 640. Bibcode : 1983PNAS...80.6136S . doi : 10.1073/pnas.80.19.6136 . PMC 534376. PMID 6577473 .  
  • Schiffman, SS; Diaz, C; Beeker, TG (marzo de 1986). "La cafeína intensifica el sabor de ciertos edulcorantes: papel del receptor de adenosina". Farmacología , bioquímica y comportamiento . 24 (3): 429– 432. doi : 10.1016/0091-3057(86)90536-8 . PMID 3010333. S2CID 20419613 .  
  • Susan S. Schiffman; Elizabeth A. Sattely-Miller (2000). "Sinergia entre mezclas ternarias de catorce edulcorantes" . Chemical Senses . 25 (2): 131– 140. doi : 10.1093/chemse/25.2.131 . PMID 10781019 . 
  • Shallenberger RS ​​(1963). "Enlaces de hidrógeno y la dulzura variable de los azúcares". Journal of Food Science . 28 (5): 584– 9. doi : 10.1111/j.1365-2621.1963.tb00247.x .
  • Tinti, Jean-Marie; Nofre, Claude (1991). "¿Por qué un edulcorante sabe dulce? Un nuevo modelo". En Walters, DE; Orthoefer, FT; DuBois, GE (eds.). Edulcorantes: Descubrimiento, diseño molecular y quimiorrecepción . ACS Symposium Series. Vol.  450. Washington D. C.: American Chemical Society. pp. 209–213 .