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dieta de hadrosaurio

Parasaurolophus , un hadrosaurio con cresta. Los hadrosáuridos , también conocidos como dinosaurios con pico de pato o hadrosaurios, eran grandes herbívoros terrestres . Su diet...

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Parasaurolophus , un hadrosaurio con cresta.

Los hadrosáuridos , también conocidos como dinosaurios con pico de pato o hadrosaurios, eran grandes herbívoros terrestres . Su dieta sigue siendo objeto de debate entre los paleontólogos, especialmente en lo que respecta a si pastaban vegetación baja o si, por el contrario, se alimentaban de hojas y ramas más altas. Los hallazgos de contenido estomacal conservado sugieren que podrían haber sido ramoneadores, mientras que otros estudios sobre los movimientos de la mandíbula indican que podrían haber sido pastadores.

La boca de un hadrosaurio tenía cientos de pequeños dientes agrupados en baterías dentales . Estos dientes se reemplazaban continuamente por dientes nuevos. [ 1 ] Los picos de los hadrosaurios se usaban para cortar la comida, ya sea arrancando hojas [ 2 ] [ 3 ] o cortándolas. [ 1 ] Se cree que los hadrosaurios tenían mejillas para mantener la comida en la boca. [ 4 ] [ 5 ]

Los investigadores han creído durante mucho tiempo que su peculiar mecánica bucal pudo haber desempeñado un papel en su éxito evolutivo. [ 6 ] Sin embargo, debido a que carecen de la compleja y flexible articulación de la mandíbula inferior de los mamíferos actuales , ha sido difícil para los científicos determinar con exactitud cómo los hadrosaurios trituraban su alimento y se alimentaban. [ 7 ] Sin este conocimiento, ha sido imposible comprender completamente los ecosistemas del Cretácico Superior y cómo se vieron afectados durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. [ 8 ] Tampoco ha estado claro con exactitud qué comían los hadrosáuridos. En particular, nunca se ha demostrado de forma definitiva si los hadrosaurios eran herbívoros que comían vegetación cercana al suelo, como las ovejas o vacas actuales , o si los dinosaurios eran ramoneadores que comían hojas y ramas de mayor crecimiento, como los ciervos o jirafas actuales . [ 8 ]

Un estudio realizado entre 2008 y 2009 por investigadores de la Universidad de Leicester analizó cientos de microarañazos en los dientes de la mandíbula fosilizada de un Edmontosaurus y determinó que los hadrosaurios tenían una forma única de alimentarse, distinta a la de cualquier criatura actual. A diferencia de la articulación flexible de la mandíbula inferior, común en los mamíferos actuales, el hadrosaurio poseía una bisagra única entre la mandíbula superior y el resto del cráneo. El equipo descubrió que la mandíbula superior del dinosaurio se desplazaba hacia afuera y hacia los lados al masticar, mientras que la mandíbula inferior se deslizaba contra los dientes superiores.

Los coprolitos (excrementos fosilizados) de algunos hadrosaurios del Cretácico Superior muestran que estos animales a veces comían madera podrida deliberadamente. La madera en sí no es nutritiva, pero la madera en descomposición habría contenido hongos, materia de madera descompuesta e invertebrados detritívoros , todos los cuales habrían sido nutritivos. [ 9 ]

Historia temprana de la investigación

Los primeros hallazgos de hadrosaurios no incluían mucho material craneal. Los dientes de hadrosaurio se conocen desde la década de 1850 ( Trachodon de Joseph Leidy ), [ 10 ] y algunos fragmentos de dientes y mandíbulas estaban entre los huesos que Leidy denominó Hadrosaurus en 1858. [ 11 ] [ 12 ] (El montaje esquelético hecho para Hadrosaurus por Benjamin Waterhouse Hawkins incluía un cráneo especulativo similar al de una iguana ) [ 13 ] Sin embargo , Leidy tenía suficiente material esquelético para hacer otras inferencias sobre la paleobiología de los hadrosaurios. De particular importancia fue la longitud desigual de las extremidades anteriores y posteriores. Interpretó a su nuevo animal como un animal parecido a un canguro que pastaba a lo largo de los ríos, usando sus extremidades anteriores para manipular las ramas. [ 11 ] [ 13 ] Su vaga inferencia sobre los hábitos anfibios sería ampliada posteriormente por Edward Drinker Cope , quien contribuyó con la conclusión errónea de que los dientes y las mandíbulas de los hadrosaurios eran débiles y adecuados únicamente para comer plantas acuáticas blandas. [ 2 ]

La temprana reconstrucción realizada por Charles R. Knight de los hadrosaurios como animales semiacuáticos que solo podían masticar plantas de agua blanda, una idea popular en ese momento que ahora está desactualizada.

Cope describió la siguiente pieza del rompecabezas en 1874: un fragmento de mandíbula más completo que denominó Cionodon arctatus , [ 14 ] que reveló por primera vez la compleja batería de dientes de hadrosaurio. [ 13 ] Sin embargo, el primer cráneo de hadrosaurio esencialmente completo no se describió hasta 1883. Era parte de un esqueleto (también el primer esqueleto de hadrosaurio esencialmente completo) recolectado en 1882 por el Dr. JL Wortman y RS Hill para Cope. Descrito como un espécimen de Diclonius mirabilis , ahora se conoce como Edmontosaurus . [ 15 ] Cope llamó inmediatamente la atención sobre la parte anterior del cráneo, que era alargada, larga y ancha. La comparó con la de un ganso en vista lateral y con la de una espátula de pico corto en vista superior. Además, notó la presencia de lo que interpretó como los restos de una estructura dérmica que rodeaba el pico. Significativamente, Cope consideraba a su Diclonius como un animal anfibio que consumía vegetación de agua blanda. Su razonamiento era que los dientes de la mandíbula inferior estaban débilmente conectados al hueso y propensos a romperse si se usaban para consumir alimentos terrestres, y describió el pico también como débil. [ 16 ] Desafortunadamente para Cope, además de identificar erróneamente varios de los huesos del cráneo, [ 17 ] por casualidad las mandíbulas inferiores que estaba estudiando carecían de las paredes que sostenían los dientes desde el interior; los dientes en realidad estaban bien sostenidos. [ 2 ] [ 18 ] Si bien Cope esperaba publicar un informe completo con ilustraciones, nunca lo hizo, y en su lugar la primera descripción ilustrada precisa de un cráneo y esqueleto de hadrosaurio sería producida por su gran rival, Othniel Charles Marsh . [ 13 ] [ 17 ] [ 19 ] Si bien Marsh corrigió varios errores anatómicos, mantuvo la dieta postulada por Cope de plantas blandas. [ 17 ] La descripción de los hadrosaurios como anfibios que se alimentaban de plantas acuáticas se arraigó tanto que cuando en 1922 se describió el primer caso posible de contenido estomacal de hadrosaurio y se descubrió que estaba compuesto de plantas terrestres, el autor hizo hincapié en que el espécimen solo demostraba que los hadrosaurios podían comer plantas terrestres además de plantas acuáticas. [ 2 ] [ 20 ]

Lull y Wright (1942)

El estudio inicial de las adaptaciones dietéticas y el comportamiento alimentario de los hadrosáuridos se resumió en una monografía de 1942 de Richard Swann Lull y Nelda Wright . A diferencia de autores anteriores, descartaron las plantas acuáticas blandas como la mayor parte de la dieta, pero mantuvieron la interpretación de un estilo de vida anfibio. Llamaron la atención sobre el extenso desarrollo de las baterías dentales de los hadrosáuridos y compararon su equipo dental con el de los caballos, señalando la ventaja que tenían los dinosaurios en el reemplazo continuo de los dientes. Sin embargo, consideraron incierto el propósito de las baterías dentales: las mandíbulas de los hadrosáuridos eran diferentes a las de cualquier reptil moderno, y no parecía haber una presión evolutiva sobre los hadrosáuridos como la que ejercían las gramíneas sobre los caballos . Lull y Wright eliminaron las plantas blandas como la principal opción de dieta y descartaron las gramíneas argumentando que el pico era diferente al de las aves herbívoras como los gansos, y que la cantidad de gramíneas disponibles parecía insuficiente para alimentar a los hadrosáuridos. En cambio, propusieron las equisetales (colas de caballo) como principal fuente de alimento, ya que estas plantas existieron en los mismos tiempos y lugares que los hadrosáuridos, se sabe que son ricas en almidón y contienen sílice abrasiva que requeriría dientes reemplazables. Se propusieron plantas terrestres y acuáticas más blandas como alimentos secundarios. Lull y Wright descubrieron que su ecología alimentaria propuesta era comparable a la de un alce moderno , que ramonea árboles y se alimenta de plantas acuáticas en humedales. Además, interpretaron la compleja anatomía de los hocicos y conductos nasales de los hadrosáuridos como adaptaciones para alimentarse bajo el agua, como los alces. [ 21 ]

Lull y Wright añadieron un nuevo elemento a la alimentación de los hadrosáuridos al proponer la presencia de músculos análogos a los músculos de las mejillas de los mamíferos , que sujetarían el alimento picado por los dientes. Estos músculos estarían unidos a crestas óseas presentes en las mandíbulas superior e inferior. Los autores interpretaron la acción de las mandíbulas como limitada a simples movimientos verticales, considerando improbable el movimiento anteroposterior basándose en la articulación del cráneo. El movimiento vertical cortaría el alimento en trozos cortos, que serían retenidos por las mejillas. Para manipular el alimento en las mejillas, los autores infirieron la presencia de una lengua bien desarrollada. [ 22 ]

Ostrom (1964) y recepción

El consenso general preexistente sobre la paleobiología de los hadrosáuridos fue cuestionado en 1964 por John Ostrom , quien encontró escasa evidencia que respaldara una dieta de plantas acuáticas o un estilo de vida anfibio. A diferencia de las descripciones anteriores, interpretó a los hadrosáuridos como forrajeadores terrestres que se alimentaban de plantas terrestres, no acuáticas. Al igual que Lull y Wright, destacó la robustez de sus baterías dentales y concluyó que los alimentos duros y resistentes eran la dieta más probable (como materiales leñosos, ricos en sílice o fibrosos). A diferencia de Lull y Wright, interpretó que las mandíbulas de los hadrosaurios utilizaban un complejo movimiento de molienda hacia adelante y hacia atrás, similar al de los roedores, y no comentó sobre la posibilidad de que tuvieran mejillas. Basándose en una propuesta anterior realizada durante el estudio de un espécimen de hadrosaurio con un pico conservado, señaló la posibilidad de que los animales arrancaran hojas y brotes de las ramas cerrando el pico sobre ellas y tirando hacia atrás. Una dieta terrestre también fue respaldada por el estudio del contenido intestinal de 1922, que encontró agujas y ramitas de coníferas, semillas y frutos dentro del espécimen. También existía evidencia circunstancial de alimentación terrestre. Ostrom descubrió que la anatomía esquelética de los hadrosáuridos indicaba que los animales estaban bien adaptados para moverse en tierra y que contaban con un buen soporte de tendones osificados a lo largo de las espinas vertebrales , lo que habría dificultado la natación. También informó que el polen de plantas acuáticas era escaso en las unidades rocosas de las que se conocen hadrosáuridos, lo que indica que las plantas acuáticas eran poco comunes. [ 2 ]

Hipótesis de masticación de los hadrosáuridos de 1984

En 1984, David B. Weishampel propuso una nueva hipótesis sobre cómo se alimentaban los hadrosáuridos. Su estudio de las suturas entre los huesos en cráneos fósiles concluyó que los ornitópodos , un grupo de dinosaurios con cadera de ave que incluye a los hadrosáuridos, tenían mandíbulas superiores flexibles y que cuando la mandíbula inferior se cerraba, la presión se extendía hacia afuera desde ambos lados de la mandíbula superior. Los dientes superiores molerían contra los dientes inferiores como limas, atrapando las plantas y moliéndolas. [ 23 ] La teoría permaneció en gran medida sin probar hasta el estudio de Purnell, Williams y Barrett, que la revista Science llamó, "La evidencia independiente más sólida hasta ahora para este movimiento único de la mandíbula". [ 24 ] Sin embargo, en 2008, un grupo de investigadores estadounidenses y canadienses, liderados por la paleobióloga de vertebrados Natalia Rybczynski, replicaron el movimiento de masticación propuesto por Weishampel utilizando un modelo de animación tridimensional computarizado . Rybczynski et al. creen que el modelo de Weishampel puede no ser viable y planean probar otras hipótesis. [ 25 ]

Hallazgos de 2008 sobre el contenido estomacal conservado

En 2008, un equipo liderado por Justin S. Tweet, estudiante de posgrado de la Universidad de Colorado en Boulder, encontró una acumulación homogénea de fragmentos de hojas de tamaño milimétrico en la región intestinal de un Brachylophosaurus parcialmente desarrollado y bien conservado . [ 26 ] [ 27 ] Como resultado de ese hallazgo, Tweet concluyó en septiembre de 2008 que el animal probablemente era ramoneador, no herbívoro. [ 27 ]

Estudio sobre la masticación de hadrosaurios realizado por Williams et al. entre 2008 y 2009.

Los investigadores estudiaron arañazos microscópicos en la mandíbula fosilizada de un Edmontosaurus (en la imagen) y concluyeron que los dinosaurios con pico de pato probablemente pastaban vegetación cerca del suelo y tenían una forma de masticar diferente a la de cualquier animal moderno.

Un estudio sobre cómo un hadrosaurio descomponía y consumía su alimento fue realizado por Vince Williams, estudiante de posgrado de la Universidad de Leicester; Paul Barrett, paleontólogo del Museo de Historia Natural de Londres ; y Mark Purnell , paleontólogo británico del departamento de geología de la Universidad de Leicester . [ 28 ] [ 29 ] Los tres hombres emplearon un nuevo enfoque para analizar los mecanismos de alimentación de los dinosaurios y, por lo tanto, ayudar a comprender su lugar en los ecosistemas prehistóricos. [ 8 ] Masticar alimentos sólidos siempre deja pequeñas marcas en la superficie de los dientes. El trío creía que al observar el tamaño y la orientación de esas marcas en los dientes de los hadrosáuridos, podrían aprender sobre los movimientos de sus mandíbulas. [ 29 ] Purnell dijo que, si bien creía que esta forma de estudio podría ayudar a determinar cómo y qué comía el hadrosaurio, dijo que ningún estudio anterior había empleado este tipo de análisis. [ 30 ]

Williams, Barrett y Purnell llevaron a cabo su estudio utilizando las mandíbulas de un Edmontosaurus , un hadrosáurido que vivió hace entre 68 y 66 millones de años en lo que hoy son Estados Unidos y Canadá . La mandíbula específica de Edmontosaurus utilizada en este estudio se recolectó de rocas del Cretácico Superior encontradas en Estados Unidos. [ 28 ] [ 29 ] Los dientes individuales de la mandíbula contenían cientos de microarañazos, que se habían conservado intactos durante la fosilización . Los investigadores limpiaron cuidadosamente las mandíbulas, las moldearon y las recubrieron con oro para crear una réplica detallada de la superficie del diente. Luego, utilizaron un microscopio electrónico de barrido para obtener una magnificación de alta potencia de los arañazos para su estudio y realizaron un análisis estadístico tridimensional de la dirección de los arañazos. [ 8 ] [ 28 ] [ 29 ]

El estudio encontró que el hadrosaurio masticaba usando un método completamente diferente al de cualquier criatura que vive hoy, [ 7 ] y utilizaba un tipo de mandíbula que ahora está extinta. [ 8 ] El estudio encontró que la mandíbula del Edmontosaurus tenía cuatro conjuntos diferentes de arañazos paralelos que corrían en diferentes direcciones. Purnell concluyó que cada conjunto de arañazos se relacionaba con un movimiento específico de la mandíbula. Esto reveló que el movimiento de los hadrosaurios era complejo y empleaba movimientos en varias direcciones diferentes, incluyendo movimientos hacia arriba y hacia abajo, de adelante hacia atrás y hacia los lados. El trío concluyó que, a diferencia de la articulación flexible de la mandíbula inferior prevalente en los mamíferos modernos, el hadrosaurio tenía una bisagra entre sus mandíbulas superiores y el resto de su cráneo. [ 7 ] Según el estudio, el hadrosaurio empujaba sus mandíbulas superiores hacia afuera y hacia los lados, mientras que los dientes inferiores se deslizaban contra los dientes superiores. [ 29 ] A medida que las superficies de los dientes se deslizaban lateralmente una sobre la otra, el alimento se molía y desmenuzaba antes de ser consumido. [ 8 ] Purnell dijo que el estilo de comer, "no era un movimiento de tijera; parece que estos dinosaurios inventaron su propia forma de masticar". [ 29 ] Aunque los dientes de la mandíbula superior se articulaban hacia afuera cuando el hadrosaurio comía, Purnell dijo que era probable que el dinosaurio aún pudiera masticar con la boca cerrada. Si bien la flexión hacia afuera de las mandíbulas superiores podría haber sido visible, Purnell dijo que la masticación probablemente estaba oculta por las mejillas del hadrosaurio y probablemente parecía "bastante sutil". [ 31 ]

Una cola de caballo existente , Equisetum telmateia

El estudio también llegó a conclusiones sobre lo que comían los hadrosáuridos, aunque Purnell advirtió que las conclusiones sobre la dieta del hadrosaurio eran "un poco menos seguras que la muy buena evidencia que tenemos sobre los movimientos de los dientes entre sí". [ 8 ] Los arañazos encontrados en cada diente individual eran tan uniformes que medir un área de solo un milímetro cuadrado fue suficiente para muestrear toda la mandíbula. El equipo concluyó que la uniformidad de los arañazos sugería que el hadrosaurio usaba la misma serie de movimientos de mandíbula una y otra vez. Como resultado, el estudio determinó que la dieta del hadrosaurio probablemente estaba compuesta de hojas y carecía de elementos más voluminosos como ramitas o tallos, que podrían haber requerido un método de masticación diferente y creado diferentes patrones de desgaste. [ 31 ] La falta de marcas de hoyuelos en los dientes también respaldó estas conclusiones y sugirió que los hadrosaurios probablemente pastaban en vegetación baja que carecía de hoyuelos, en lugar de ramonear vegetación de crecimiento más alto con ramitas. [ 31 ] Los arañazos también indicaron que el alimento del hadrosaurio contenía pequeñas partículas de arena , lo cual era normal en la vegetación cortada cerca del suelo, o que contenía gránulos microscópicos de sílice , que es común en la hierba . [ 8 ] Las gramíneas habían evolucionado para el período Cretácico Tardío, pero no eran particularmente comunes, por lo que el estudio concluyó que probablemente no desempeñaban un papel importante en la dieta del hadrosaurio. En cambio, creían que la cola de caballo , una planta común en ese momento que contenía las características anteriores, probablemente era un alimento importante para el dinosaurio. [ 8 ] [ 29 ] Los resultados del estudio se publicaron en línea el 30 de junio de 2009 en The Proceedings of the National Academy of Sciences , la revista oficial de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos . El estudio se publicó bajo el título, "Análisis cuantitativo del microdesgaste dental en dinosaurios hadrosáuridos y las implicaciones para las hipótesis de la mecánica de la mandíbula y la alimentación". [ 29 ]

Fue el primer análisis cuantitativo del microdesgaste dental en dinosaurios. [ 32 ] Purnell dijo que la técnica empleada en el estudio fue tan importante como los hallazgos mismos, y que el estudio demostró que analizar marcas de arañazos microscópicos en los dientes puede proporcionar información confiable sobre la dieta y el mecanismo de masticación de un animal. [ 29 ] Purnell dijo que este método podría usarse para estudiar otras áreas de investigación científica, incluidos los hábitos alimenticios de otras especies desaparecidas hace mucho tiempo, incluidos los dinosaurios, grupos extintos de peces o mamíferos muy primitivos. [ 8 ] Purnell dijo que los hallazgos fueron significativos además no solo para la comprensión básica de cómo se alimentaban los hadrosáuridos, sino también porque la falta de dicha comprensión de esos dinosaurios representaba una "gran laguna en nuestro conocimiento" del ecosistema del Cretácico tardío. Debido a que los hadrosaurios eran los herbívoros terrestres dominantes de ese tiempo, jugaron un papel importante en la estructura del ecosistema del período Cretácico tardío. Purnell dijo: «Cuanto más entendamos los ecosistemas del pasado y cómo se vieron afectados por eventos globales como el cambio climático, mejor podremos comprender cómo los cambios actuales se desarrollarán en el futuro». [ 8 ] Lawrence Witmer, paleontólogo del Colegio de Medicina Osteopática de la Universidad de Ohio en Athens , calificó el estudio como «uno de los mejores artículos sobre microdesgaste que he visto», aunque dijo que aún no estaba convencido de que la mandíbula superior de los hadrosáuridos pudiera flexionarse. [ 24 ]

La hipótesis de que los hadrosaurios probablemente pastaban en lugar de ramonear parece contradecir hallazgos previos de contenido estomacal preservado encontrado en intestinos fosilizados en estudios previos de hadrosaurios. [ 8 ] En respuesta a tales hallazgos, Purnell dijo que el contenido estomacal preservado es cuestionable porque no necesariamente representa la dieta habitual del animal. [ 33 ] Alan Boyle , periodista y editor científico de MSNBC que informó sobre los hallazgos del equipo, dijo que las aparentes contradicciones entre el estudio de Williams et al. y los hallazgos previos del contenido estomacal son objeto de debate, pero no necesariamente hacen que el estudio de Williams et al. sea irrelevante o incorrecto. Específicamente, Boyle dijo, "las afirmaciones sobre pastoreo versus ramoneo ciertamente no son concluyentes (pero) la suposición del investigador es que era más probable que pastaran". [ 33 ] Williams et al. La hipótesis de que los hadrosáuridos eran herbívoros que comían vegetación cercana al suelo, en lugar de ramonear hojas y ramitas de mayor crecimiento, también contradiría la representación de los hadrosaurios en Jurassic Park , la novela de ciencia ficción de 1990 de Michael Crichton . [ 8 ]

Véase también

Notas y referencias

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  33. 1 2 Esta información proviene de la fuente mencionada anteriormente, Alan Boyle, del 29 de junio de 2009. Sin embargo, esta información específica no se incluye en el cuerpo del artículo, sino que es una respuesta de Boyle a los comentarios del mismo. Dado que los comentarios fueron escritos por el propio Boyle y citan información que recibió específicamente de Purnell, constituyen una fuente de información tan legítima como el artículo en sí.