Enigmastrofeo

Aenigmastropheus es un género extinto de reptiles arcosauromorfos primitivosconocido de la Formación Usili del Pérmico Superior medio del distrito de Songea , en el sur de Tanzania . Contiene una sola especie , Aenigmastropheus parringtoni , conocida únicamente a partir de UMZC T836, un esqueleto postcraneal parcial de un individuo maduro. Fue recolectado en 1933 y descrito por primera vez en 1956 como un "reptil problemático" debido a su morfología única. Por lo tanto,se estableció un nombre binomial para este espécimen en 2014. Aenigmastropheus probablemente era completamente terrestre. ^{[ 1 ]}

Los fósiles de Aenigmastropheus fueron descritos por primera vez por el paleontólogo británico Dr. Francis Rex Parrington en 1956, en un artículo titulado "Un reptil problemático del Pérmico Superior". Parrington informó haber recolectado estos restos en el valle de Ruhuhu, en el distrito de Songea , al sur de Tanzania , en 1933, y consideró que pertenecían a un solo individuo. Este espécimen, UMZC T836, se encuentra actualmente en el Museo Universitario de Zoología de Cambridge , Reino Unido. UMZC T836 consta de un esqueleto postcraneal parcial que incluye cinco vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores , la mitad distal del húmero derecho , un fragmento de la probable diáfisis del húmero izquierdo, el extremo proximal del cúbito derecho y tres fragmentos óseos indeterminados, uno de los cuales podría representar un radio parcial . ^{[ 1 ]}

En su artículo, Parrington (1956) destacó el aparente contraste entre la apariencia primitiva de los huesos de las extremidades anteriores y la apariencia más derivada de las vértebras, que se asemejan a las de los arcosaurios . Por lo tanto, concluyó que el espécimen no guardaba un parecido cercano con ningún sinápsido conocido , incluidos los recolectados en la misma localidad, y sugirió posibles afinidades cercanas con los arcosaurios debido a la morfología vertebral y la presencia de huesos de las extremidades huecos y un surco ectepicondíleo en el húmero. Posteriormente, Hughes (1963) observó una morfología vertebral similar en algunos sinápsidos " pelicosaurios " y concluyó que, dado que la combinación de una columna vertebral derivada y una estructura de extremidades primitiva se da en los arcosauromorfos proterosúquidos , UMZC T836 podría ser un ancestro de los proterosúquidos. Estudios posteriores llegaron a una conclusión similar, catalogando el espécimen como un posible miembro de Proterosuchidae ; sin embargo, Gower y Sennikov (2000) señalaron que aún podría ser un arcosaurio. Ezcurra, Butler y Gower (2013) indicaron que UMZC T836 es un arcosauromorfo que probablemente no se puede referir a Archosauriformes y, por lo tanto, no es un proterosúquido. Aenigmastropheus fue erigido por primera vez para UMZC T836 por Martín D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer y Richard J. Butler en 2014 y la especie tipo es Aenigmastropheus parringtoni , tras una redescripción de este "reptil problemático". El nombre genérico deriva de aenigma , "enigmático" en latín , y stropheus , "vértebra" en griego , en alusión a la problemática historia taxonómica del holotipo y único espécimen conocido. El nombre específico , parringtoni , honra al Dr. Francis Rex Parrington por el descubrimiento y la descripción inicial de UMZC T836, y por su contribución a la comprensión de los amniotas del Pérmico-Triásico . ^{[ 1 ]}

UMZC T836 fue recolectado en niveles fosilíferos que corresponden a la localidad B35 de Stockley (1932), que se encuentra cerca de la carretera cerca de la ciudad de Ruanda en el distrito de Songea, parte del "Lecho de Huesos Inferior" correspondiente a su horizonte K6 de la Serie Songea. Este afloramiento se asigna actualmente a la parte superior de la Formación Usili , anteriormente conocida como Formación Kawinga, del Grupo Songea de la Cuenca Ruhuhu . Estudios recientes han descrito esta formación como una sucesión fluviolacustre de 260 metros de espesor compuesta por un intervalo conglomerático más bajo que es aproximadamente 5 metros de espesor, que pasa gradualmente a un intervalo de arenisca de grano grueso, con estratificación cruzada en artesa, de 25 a 40 metros de espesor, cubierto por capas masivas de limolita nodular y lutita laminada con areniscas en cinta menores que forman la mayor parte de la sucesión. Sidor et al. (2010) reconoció solo un conjunto faunístico de tetrápodos en la Formación Usili, que incluye, además de Aenigmastropheus , temnospóndilos , pareiasaurios , gorgonópsidos , terocefalianos , cinodontes y dicinodontes . Con base en el catálogo de UMZC y las notas de campo no publicadas de Parrington en las colecciones de UMZC, se recolectó un maxilar aislado de un dicinodonte catalogado como cf. "Esoterodon" uniseries (UMZC T969, ahora Endothiodon ), así como otros restos de dicinodontes (UMZC T779, T1170) y gorgonópsidos (UMZC T882, T883), en la localidad B35, junto con UMZC T836. ^{[ 1 ]}

Basándose en la posible presencia de Endothiodon y la presencia, descrita más recientemente, de los dicinodontes Dicynodon huenei y posiblemente Katumbia parringtoni , las asociaciones faunísticas de la Formación Usili parecen estar directamente correlacionadas con las de la Lutita Superior de Madumabisa de Zambia . La sólida correlación de esta última con las rocas de la Zona de Asociación de Cistecephalus en la Cuenca Karoo de Sudáfrica implica que la Formación Usili puede considerarse un equivalente lateral de esta zona de asociación. Por lo tanto, la Formación Usili abarca la etapa Wuchiapingiense media-tardía del Pérmico Tardío medio , hace aproximadamente 260-255 millones de años . ^{[ 1 ]}

Aenigmastropheus se conoce únicamente a partir de su holotipo , un esqueleto postcraneal parcial . Los huesos están en su mayoría bien conservados, pero presentan algunas superficies dañadas, algunas de las cuales posiblemente resulten de la preparación con ácido acético . El hueso cortical se ha colapsado o se ha fracturado, y se observa cierto grado de distorsión post mortem en algunas áreas de ciertos huesos, sobre todo en las vértebras. Ezcurra et al. (2014) coincidieron con Parrington (1956) en que todos los huesos catalogados como UMZC T836 pertenecen al mismo individuo. Esto se apoya en la morfología congruente y el tamaño similar de las cinco vértebras conservadas , así como del húmero y el cúbito derechos. La relación entre ciertas medidas de los elementos axiales y apendiculares también respalda esta interpretación. ^{[ 1 ]}

Aenigmastropheus era un saurio arcosauromorfo de tamaño mediano . Su combinación única de rasgos que complica la evaluación de sus relaciones, lo que llevó a Parrington (1956) a referirse a él como un " reptil problemático ", permite diferenciarlo de cualquier otro amniota conocido . Sus vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores son notocordales, a diferencia de otros arcosauromorfos basales , pero con láminas centrodiapofisarias y prezygodiapofisarias anteriores y posteriores bien desarrolladas y zigapófisis que están posicionadas cerca una de la otra medialmente, a diferencia de los reptiles no arcosauromorfos . En vista lateral, sus vértebras tienen arcos neurales bajos con espinas neurales casi triangulares , a diferencia del enigmático neodiápsido Helveticosaurus zollingeri . El húmero de Aenigmastropheus tiene una gruesa cresta posteroventral diagonal en la superficie anterior de la diáfisis, una autapomorfía única de este taxón entre los diápsidos basales. El húmero también carece de forámenes entepicondíleos (a diferencia de los reptiles no arcosauromorfos) y ectepicondíleos , y muestra un capitelum y una tróclea muy desarrollados (a diferencia de Helveticosaurus ). Finalmente, su proceso olecraniano está muy desarrollado, formando una única osificación con el resto del cúbito , a diferencia de otros arcosaurios basales y Helveticosaurus . ^{[ 1 ]}

Ezcurra et al. (2014) realizaron histología ósea en los restos de Aenigmastropheus para comprender mejor la paleobiología de los primeros arcosauromorfos. Como se evidencia por el corto período de formación de hueso fibrolamelar, Aenigmastropheus exhibió altas tasas de crecimiento durante su desarrollo temprano. Sin embargo, creció más lentamente durante la mayor parte de su vida, como lo indica la disminución constante de la vascularización, así como el aumento en la organización espacial de la matriz ósea hasta la formación del hueso lamelar-zonal. Ezcurra et al. (2014) observaron que el rápido crecimiento durante el desarrollo temprano observado en Aenigmastropheus se asemeja al de Prolacerta broomi y los arcosauriformes basales Proterosuchus fergusi , Erythrosuchus africanus y Chanaresuchus bonapartei , mientras que los lepidosauromorfos actuales y los arcosauromorfos basales Trilophosaurus buettneri y los rincosaurios exhiben un patrón de crecimiento general lento. Esto sugiere que incluso entre los miembros basales de Archosauromorpha, ya estaban presentes diversas estrategias de crecimiento. ^{[ 1 ]}

UMZC T836 probablemente no era un individuo juvenil , ya que tiene suturas neurocentrales cerradas , pero posiblemente tampoco estaba completamente desarrollado, puesto que en al menos algunos elementos, como la quinta vértebra, el canal notocordal aún está conectado al canal neural a través de una abertura en forma de reloj de arena. La histología sugiere que UMZC T836 pudo haber alcanzado la madurez esquelética, ya que se observan marcas de crecimiento muy próximas entre sí en el hueso lamelar-zonal de la parte externa de la corteza. Se desconoce por qué la capa ósea más externa, directamente debajo de la superficie ósea externa, no muestra estas marcas, interpretadas como una capa circunferencial externa. Si realmente están ausentes, y no simplemente ocultas, esto iría en contra de dicha interpretación, indicando que este individuo tuvo un período prolongado de varios años en la vida adulta en el que experimentó condiciones de crecimiento desfavorables, como escasez nutricional, sequía o enfermedad, lo que provocó un crecimiento limitado. ^{[ 1 ]}

Ezcurra et al. (2014) sugirieron un modo de vida completamente terrestre para Aenigmastropheus , como ya lo respaldaba el contenido estomacal de su pariente Protorosaurus speneri . Se encontró que la relación entre el diámetro interno y el diámetro externo del húmero de Aenigmastropheus era consistente con la de algunos huesos de arcosauriformes basales terrestres, como el húmero y la tibia de Euparkeria capensis y el peroné de Proterosuchus fergusi , mientras que se observa una relación considerablemente menor en animales acuáticos y semiacuáticos. Además, los cóndilos humerales distales fuertemente desarrollados y el proceso olecraniano del cúbito también sugieren un modo de vida completamente terrestre. ^{[ 1 ]}

La posición filogenética de Aenigmastropheus fue explorada por Ezcurra et al. (2014) utilizando una matriz de datos de reciente construcción. Esta se basa principalmente en la matriz de datos publicada por Reisz et al. (2009) con la redescripción de Apsisaurus witteri . Se añadieron a la matriz trece especies de saurios primitivos , así como Aenigmastropheus , y 107 caracteres de Dilkes (1998), Müller (2004) y Senter (2004), además de algunos caracteres nuevos, y algunos taxones fueron puntuados de forma diferente. La matriz de datos resultante incluye 40 taxones de amniotas , puntuados en función de 219 rasgos morfológicos. El cladograma obtenido por Ezcurra et al. (2014) fue casi totalmente consistente con el de Reisz et al. (2009). Aenigmastropheus fue recuperado como un arcosauromorfo no arcosauriforme , el taxón hermano de Protorosaurus speneri del Wuchiapingiense de Alemania . Su posición dentro de Archosauromorpha fue respaldada por tres sinapomorfías inequívocas , con dos posibles sinapomorfías que apoyan su posición dentro de Protorosauria . Sin embargo, debido a la naturaleza fragmentaria del holotipo de Aenigmastropheus , del cual se puede puntuar menos del 10% de los caracteres, bajo topologías restringidas solo se requiere un paso adicional para posicionar a Aenigmastropheus fuera de Archosauromorpha. Una versión más robusta del mismo análisis, publicada en 2016, lo encontró a un paso de Protorosaurus en el árbol genealógico de los arcosauromorfos, en lugar de formar un clado con él. El cladograma a continuación muestra la posición filogenética de Aenigmastropheus entre los Sauria según este análisis. ^{[ 2 ]}