Afrovenator

Afrovenator ( / ˌ æ f r oʊ v ɪ ˈ n eɪ t ər / ; "cazador africano") es un género extinto de dinosaurio terópodo megalosáurido de la Formación Tiourarén del Jurásico Medio o Superior y posiblemente de la Formación Irhazer II de la región del Sahara de Níger en África occidental. Afrovenator representa el único megalosaurio gondwánico definitivo nombrado, con material propuesto del grupo presente en la Formación Tacuarembó de Uruguay y la Formación Tendaguru de Tanzania, ambas datadas en el Jurásico Superior. ^{[ 1 ]}

Los restos de Afrovenator fueron descubiertos en 1993 en la Formación Tiourarén del departamento de Agadez en Níger . Originalmente se pensó que Tiourarén representaba las etapas Hauteriviense a Barremiense del Cretácico temprano , o aproximadamente 132 a 125 millones de años atrás (Sereno et al. 1994). Sin embargo, la reinterpretación de los sedimentos mostró que probablemente son de edad Jurásica Media a Tardía, datando a Afrovenator en las etapas Bathoniense a Oxfordiense , entre 167 y 161 millones de años atrás. ^{[ 2 ]} El saurópodo Jobaria , cuyos restos fueron mencionados por primera vez en el mismo artículo que nombró a Afrovenator , también se conoce de esta formación .

Afrovenator se conoce a partir de un único esqueleto relativamente completo, el holotipo UC OBA 1, que presenta la mayor parte del cráneo , excepto la parte superior (de igual manera, faltan la mandíbula , o maxilares inferiores, a excepción del hueso prearticular ), partes de la columna vertebral , extremidades anteriores parciales, una pelvis parcial y la mayor parte de las extremidades posteriores. Este esqueleto se encuentra en la Universidad de Chicago .

El nombre genérico proviene del latín afer , «africano», y venator , «cazador». Existe una especie nombrada , Afrovenator abakensis . El nombre genérico hace referencia a su naturaleza depredadora y a su procedencia de África. El nombre específico se refiere a Abaka , el nombre tuareg de la región de Níger donde se encontró el fósil . La descripción breve original tanto del género como de la especie se encuentra en un artículo de 1994 publicado en la prestigiosa revista Science . El autor principal fue el reconocido paleontólogo estadounidense Paul Sereno , con Jeffrey Wilson , Hans Larsson, Didier Dutheil y Hans-Dieter Sues como coautores. ^{[ 3 ]}

Los recientes descubrimientos en la región incluyen dientes referidos (MUPE HB-118, 125, 142) de la Formación Irhazer II subyacente ^{[ 4 ]} y TP4-12, una parte rostral del maxilar izquierdo de la Formación Tiourarén en el noreste de Tadibene. ^{[ 5 ]} También se recuperaron nuevos especímenes semiarticulados, incluyendo secciones del esqueleto previamente desconocidas, en la localidad de Tawachi. ^{[ 6 ]}

A juzgar por el único esqueleto conocido, este dinosaurio medía unos 8 metros (26 pies) de largo, desde el hocico hasta la punta de la cola, y pesaba alrededor de 1 tonelada según Gregory S. Paul . ^{[ 7 ]} Thomas R. Holtz Jr. lo estimó en 7,6 metros (25 pies) de largo y 453–907 kg (999–2000 lb) de peso. ^{[ 8 ]} En 2016 se le dio una estimación menor de 6,8 metros (22 pies) de largo, 1,9 metros (6,2 pies) de alto a la altura de las caderas y 790 kg (1740 lb) de peso. ^{[ 9 ]} Sereno destacó que la constitución general era grácil y que las extremidades anteriores y la parte inferior de la pierna eran relativamente largas: el húmero tiene una longitud de cuarenta centímetros y la tibia y el cuarto metatarsiano miden 687 y 321 milímetros respectivamente, en comparación con una longitud del fémur de setenta y seis centímetros. ^{[ 3 ]}    

Se han establecido varias autapomorfías , rasgos que distinguen a Afrovenator de sus parientes más cercanos. La depresión donde se ubica la fenestra antorbital tiene un extremo anterior en forma de lóbulo. La tercera vértebra cervical tiene una espina rectangular baja. El hueso de la muñeca, en forma de media luna, es muy plano. El primer metacarpiano tiene una superficie de contacto ampliamente expandida con el segundo metacarpiano. El pie del hueso púbico está escotado por detrás. ^{[ 10 ]}

En general, el cráneo es bastante plano, su altura es menor que tres veces su longitud, que no se puede determinar con exactitud porque faltan los premaxilares . El maxilar , que tiene una rama anterior larga, tiene catorce dientes, como se puede deducir de los alvéolos dentales: los dientes mismos se han perdido. Hay una pequeña fenestra maxilar, que no alcanza el borde de la depresión antorbital y está ubicada detrás de una fenestra promaxilar. El hueso lagrimal tiene un cuerno redondeado distintivo en la parte superior. La rama inferior del hueso postorbital es ancha transversalmente. El hueso yugal es corto, profundo y neumatizado. ^{[ 3 ]} Los dientes tienen dentículos distocentrales subrectangulares proximodistales distintivos y una forma sigmoidea en vista distal, que también se observa en Torvosaurus . ^{[ 11 ]} Afrovenator tenía un cuello flexible en forma de S y probablemente tenía músculos cervicales bien desarrollados, lo que le permitía movimientos laterales y verticales más fuertes, así como más potencia para alimentarse que Allosaurus , pero no tan fuerte como Spinosaurus y otros espinosáuridos. ^{[ 12 ]} Nuevos especímenes descubiertos recientemente han registrado un premaxilar actualizado que muestra un proceso nasal con un ángulo menos pronunciado de lo que se pensaba anteriormente, lo que le da a Afrovenator una fosa nasal ligeramente más grande. ^{[ 6 ]}

El material de las extremidades de los nuevos especímenes reveló extremidades posteriores más cortas que las del holotipo, con una tibia proporcionalmente más grande. Basándose en un nuevo pie casi completo, Afrovenator tenía mejores adaptaciones para correr que Allosaurus , pero no tan buenas como Aucasaurus , careciendo de algunas características para correr rápido que se observan en los abelisáuridos. ^{[ 6 ]}

La mayoría de los análisis sitúan a Afrovenator dentro de la familia Megalosauridae , que anteriormente era una "familia cajón de sastre" que contenía muchos terópodos grandes y difíciles de clasificar, pero que desde entonces ha sido redefinida de manera significativa como un taxón hermano de la familia Spinosauridae dentro de Megalosauroidea .

Un análisis de 2002, centrado principalmente en los noasáuridos , encontró que Afrovenator era un megalosáurido basal . Sin embargo, no incluyó a Dubreuillosaurus (anteriormente Poekilopleuron valesdunensis ), lo que podría afectar los resultados en esa región del cladograma (Carrano et al. 2002). Otros análisis cladísticos más recientes y completos han recuperado a Afrovenator en un grupo de Megalosauridae con Eustreptospondylus y Dubreuillosaurus . Este grupo se denomina Megalosaurinae (Allain 2002) o Eustreptospondylinae (Holtz et al. 2004). Este último estudio también incluye a Piatnitzkysaurus en este clado. Un estudio de Matthew Carrano de 2012 colocó a Afrovenator en el clado de megalosáuridos Afrovenatorinae . ^{[ 10 ]}

Se han presentado algunas hipótesis alternativas sobre las relaciones de Afrovenator . En la descripción original de Sereno, Afrovenator fue considerado un espinosauroide basal (en ese momento utilizó el nombre " Torvosauroidea "), fuera de Spinosauridae y Megalosauridae (a los que llamó " Torvosauridae "). ^{[ 3 ]}

En su redescripción de 2023 del espinosáurido Irritator , Schade et al. recuperaron a Afrovenator como megalosauroide en un clado que excluía a Dubreuillosaurus , Magnosaurus , Eustreptospondylus y Streptospondylus , que en cambio fueron ubicados cerca de los Spinosauridae. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 13 ]}

• Allain, R (2002). "Descubrimiento de un megalosaurio (Dinosauria, Theropoda) en el Bathoniense medio de Normandía (Francia) y sus implicaciones para la filogenia de los Tetanurae basales". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 548– 563. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0548:domdti ] 2.0.co ; 2 . S2CID 85751613 . 
• Carrano, MT; Sampson, SD; Forster, CF (2002). "La osteología de Masiakasaurus knopfleri , un pequeño abelisauroideo (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 510– 534. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0510:toomka ] 2.0.co ; 2 . S2CID 85655323 . 
• Holtz, TR, Molnar, RE, Currie, PJ (2004). "Tetanurae basales". En: Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria (2.ª edición). Berkeley: University of California Press. pp.  71–110.
• Rauhut, OWM (2003). Las interrelaciones y la evolución de los dinosaurios terópodos basales. Special Papers in Palaeontology 69. Londres: The Palaeontological Association. pp.  1–215.