Irritante

Angaturama limai , otro espinosáurido de la misma época y lugar que Irritator challengeri , fue descrito por los paleontólogos brasileños Alexander W. A. ​​Kellner y Diogenes de Almeida Campos en febrero de 1996. Conservado actualmente bajo el número de espécimen USP GP/2T-5 en la Universidad de São Paulo , el espécimen holotipo consiste en la punta aislada del hocico de la Formación Romualdo. Fue extraído de un nódulo calcáreo utilizando una técnica desarrollada originalmente para fósiles de pterosaurios. El nombre genérico Angaturama significa "noble" en la lengua indígena tupí de Brasil. El nombre específico honra al difunto paleontólogo brasileño Murilo R. de Lima, quien informó a Kellner sobre el espécimen en 1991. ^{[ 16 ]}

En 1997, los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner consideraron a Angaturama como un probable sinónimo menor de Irritator , señalando que ambos géneros tenían fosas nasales retraídas, mandíbulas largas y dentición espinosáurida característica. ^{[ 17 ]} Paul Sereno y colegas en 1998 estuvieron de acuerdo con esta posibilidad, y además observaron que el holotipo de Angaturama parece completar el de Irritator (lo que significa que podrían pertenecer al mismo espécimen). ^{[ 18 ]} Autores como Éric Buffetaut y Mohamed Ouaja en 2002, ^{[ 19 ]} Cristiano Dal Sasso y colegas en 2005, ^{[ 15 ]} Tor G. Bertin en 2010, ^{[ 20 ]} Darren Naish en 2013, ^{[ 21 ]} y Madani Benyoucef y colegas en 2015 apoyaron esta conclusión. ^{[ 22 ]} En su redescripción de Irritator , Sues y colegas señalaron que ambos holotipos son igualmente estrechos y comparten dientes transversalmente redondos con bordes definidos pero no aserrados. También observaron que una cresta sagital en los premaxilares de Angaturama puede corresponder con la de los huesos nasales de Irritator . ^{[ 8 ]} Se han planteado algunas objeciones a estas afirmaciones. Kellner y Campos en 2000 y la paleontóloga brasileña Elaine B. Machado y Kellner en 2005 expresaron la opinión de que los fósiles provienen de dos géneros diferentes, y que el holotipo de Angaturama limai era claramente más aplanado lateralmente que el de Irritator challengeri . ^{[ 2 ] [ 23 ]}

Una revisión de ambos fósiles realizada por los paleontólogos brasileños Marcos AF Sales y Cesar L. Schultz en 2017 señaló que los especímenes también difieren en otros aspectos de su conservación: el espécimen de Irritator es de color más brillante y está afectado por una grieta vertical, mientras que el espécimen de Angaturama presenta numerosas cavidades; el daño a los dientes del holotipo de Irritator challengeri también es mucho menos severo. Sales y Schultz también identificaron un posible punto de superposición, el tercer diente maxilar izquierdo, y observaron que el cráneo de Angaturama podría haber sido más grande que el de Irritator según las proporciones del género estrechamente relacionado Baryonyx . Por lo tanto, Sales y Schultz concluyeron que los dos especímenes no pertenecen al mismo individuo, y que la sinonimia a nivel de género requiere verificación basada en restos con una superposición más extensa. Si Angaturama e Irritator se consideran miembros del mismo género, este último sería el nombre científico válido según las reglas de prioridad , ya que fue nombrado casi un mes antes. ^{[ 13 ]} En 2023, el paleontólogo alemán Marco Schade y sus colegas no pudieron confirmar la superposición en las posiciones de los dientes debido a que las interpretaron de manera diferente, y no pudieron proporcionar información para resolver el problema. ^{[ 24 ]}

Además del cráneo, el fragmento de hocico y algunos dientes aislados, la Formación Romualdo también ha proporcionado restos postcraneales que pueden pertenecer a espinosáuridos, muchos de los cuales no han sido descritos hasta ahora, y todos ellos pertenecientes a la subfamilia Spinosaurinae . ^{[ 25 ]} En 2004, partes de una columna vertebral (MN 4743-V) fueron desenterradas en la formación. El paleontólogo brasileño Jonathas Bittencourt y Kellner las asignaron, debido a su estructura, a los Spinosauridae. No está claro si este espécimen puede ser referido a Irritator o Angaturama , dado que ambos se basan solo en material del cráneo. ^{[ 26 ]} En 2007, Machado y Kellner asignaron tentativamente un fragmento de costilla (MN 7021-V) a los Spinosauridae. ^{[ 25 ]} Sin embargo, el espécimen de espinosaurio más completo recuperado de la Formación Romualdo es MN 4819-V, un esqueleto parcial al que le falta el cráneo. ^{[ 27 ]} Reportado por primera vez en 1991, el espécimen fue asignado por Kellner a los Spinosauridae en 2001 debido a sus altas espinas neurales sacras y la condición agrandada de la garra de la mano . ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 28 ]} El esqueleto fue descrito completamente en 2010 en una tesis de maestría aún no publicada de Machado. ^{[ 29 ]} Una extremidad posterior incompleta (MPSC R-2089) mencionada en 2011 también podría pertenecer a los Spinosauridae. ^{[ 30 ]} En 2018 , Tito Aureliano y su equipo describieron LPP-PV-0042, parte de una tibia izquierda de un individuo particularmente grande. ^{[ 25 ]} Como suele ocurrir con los fósiles de la Cuenca de Araripe , la mayor parte del material de espinosáuridos de la Formación Romualdo se recolectó en circunstancias no controladas para su uso en el comercio ilegal de fósiles. Por lo tanto, muchos especímenes están parcialmente dañados y carecen de datos geológicos de campo precisos. ^{[ 9 ] [ 25 ] [ 10 ]}

Algunos de los postcraneales de la Formación Romualdo se utilizaron como base para la creación de una réplica del esqueleto de Angaturama , que posteriormente se montó en el Museu Nacional do Rio de Janeiro ( Museo Nacional de Río de Janeiro ), propiedad de la Universidad Federal. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} El esqueleto mostraba al animal llevando un pterosaurio anhanguerid en sus mandíbulas. ^{[ 21 ]} Fue la pieza central de la exposición Dinossauros no Sertão (Dinosaurios del Sertão), que abrió al público en marzo de 2009, convirtiéndose en el primer gran dinosaurio carnívoro brasileño en ser exhibido. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Algunos de los elementos postcraneales originales (incluida la pelvis fósil y las vértebras sacras) se presentaron junto con el montaje. ^{[ 21 ] [ 34 ]} En los comunicados de prensa de la inauguración de la exposición, Kellner insinuó informalmente que MN 4819-V pertenecía a Angaturama . ^{[ 31 ] [ 32 ]} Esto también se refleja en la inclusión del espécimen en el montaje esquelético. ^{[ 21 ]} En 2011, un tercer espinosaurio brasileño, Oxalaia quilombensis , fue nombrado y descrito de la Formación Alcântara del Grupo Itapecuru, parte de la Cuenca de São Luís. Esta especie más grande, conocida solo por una punta de hocico aislada y un fragmento de mandíbula superior, vivió durante la etapa Cenomaniense , alrededor de seis a nueve millones de años después de Irritator y Angaturama . Oxalaia quilombensis se diferencia de Angaturama limai por su hocico más ancho y redondeado y la falta de una cresta sagital en los premaxilares. ^{[ 35 ]} En septiembre de 2018, se produjo un incendio en el palacio que alberga el Museu Nacional, destruyendo en gran parte las colecciones de fósiles y posiblemente el esqueleto de Angaturama exhibido y los elementos fósiles. ^{[ 36 ]} Se creía que el holotipo de Oxalaia quilombensis , que se almacenaba en el mismo edificio, había sido destruido. ^{[ 37 ]} Por suerte, el holotipo de Oxalaia , aunque muy dañado, fue recuperado. ^{[ 38 ]}

El cráneo holotipo de Irritator challengeri , aunque muy dañado en ciertos lugares, está en gran parte completo; solo le falta la punta del hocico y la parte frontal de la mandíbula . El cráneo conservado mide 16,5 cm (6,5 pulgadas) de alto y 10 cm (3,9 pulgadas) de ancho, su longitud total se ha estimado en 60 cm (24 pulgadas) , basándose en comparaciones con Baryonyx . El cráneo de Irritator era largo, estrecho y de sección transversal algo triangular. La caja craneana estaba inclinada hacia atrás y era más profunda que larga. De ella se extendía un hocico alargado y bajo, con ambos lados relativamente planos y ligeramente inclinados hacia la línea media del cráneo. ^{[ 8 ]} Solo los extremos posteriores de los premaxilares pares (huesos más anteriores del hocico) permanecen intactos, formando los bordes superior e inferior anteriores de las narinas externas (fosas nasales óseas). Como en todos los espinosáuridos, los maxilares (huesos principales de la mandíbula superior) se extendían por debajo y más allá de las fosas nasales en una rama larga y baja que formaba el borde inferior de esta abertura, separando consecuentemente los premaxilares y los huesos nasales en esa ubicación. Los senos maxilares de Irritator (ubicados en el cuerpo de los maxilares) tenían una gran abertura ovalada, como en Allosaurus . Las aberturas nasales eran ovaladas y, como en todos los espinosáuridos, se ubicaban más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos. Las fosas nasales de Irritator eran proporcional y absolutamente más pequeñas que en Suchomimus y Baryonyx , pero más grandes que las de Spinosaurus . ^{[ 8 ] [ 13 ]} La abertura detrás de la órbita (cavidad del ojo), la fenestra temporal lateral , era muy grande, mientras que la fenestra antorbital , delante de los ojos, era larga y elíptica. La órbita misma era profunda y más ancha en la parte superior (donde se ubicaba el globo ocular) que en la inferior. El hueso lagrimal separaba la órbita de la fenestra antorbital, formando los márgenes posteriores superior e inferior de esta última con dos procesos que encerraban un ángulo de 40 grados; similar a Baryonyx , donde encerraba 35 grados. A diferencia de Baryonyx , el lagrimal de Irritator no formaba un núcleo óseo córneo. Los huesos prefrontales      eran grandes y robustos, mientras que los huesos frontales , más delgados y situados detrás de ellos, eran lisos y cóncavos en la parte superior; ambos huesos formaban el borde superior de la órbita. ^{[ 8 ]}

Una delgada cresta sagital , construida a partir de los huesos nasales alargados, se extendía a lo largo de la línea media del cráneo antes de detenerse justo encima del ojo en una protuberancia ligeramente aplanada. ^{[ 8 ]} Aunque se desconoce la forma y altura completas de esta estructura en Irritator , estas crestas cefálicas eran comunes en los espinosáuridos, y posiblemente cumplían una función de exhibición cuando el animal estaba vivo. ^{[ 42 ]} La parte conservada de la cresta de Irritator es más profunda por encima de la fenestra antorbital y carece de las crestas verticales que se ven en la cresta de Spinosaurus . ^{[ 15 ]} Al igual que otros de su familia , Irritator poseía una estructura ósea larga en el techo de la boca llamada paladar secundario , que separaba la cavidad oral de la nasal. Esta es una característica observada en los cocodrilos actuales , pero ausente en la mayoría de los dinosaurios terópodos. ^{[ 8 ] [ 43 ]} Al igual que sus parientes, Irritator tenía dos aberturas adicionales en el techo del cráneo (llamadas fenestras postnasales), así como procesos basipterigoideos largos y solo parcialmente divergentes (extensiones óseas que conectan la caja craneana con el paladar ). La parte posterior de la mandíbula inferior era profunda, y su superficie superior posterior consistía principalmente en el gran hueso surangular , que se articulaba con el hueso angular más superficial debajo de él. La fenestra mandibular , una abertura lateral en la mandíbula inferior, era ovalada y comparativamente grande. El dentario (hueso de la mandíbula que contiene los dientes) es desconocido en Irritator , salvo por un posible remanente en la parte frontal del surangular. El holotipo de Irritator challengeri es único, ya que es uno de los pocos fósiles de dinosaurios no aviares encontrados con un estribo conservado . ^{[ 8 ]}

Irritator tenía dientes cónicos rectos o ligeramente recurvados, con bordes bien definidos pero sin serrar. Presentaba estrías (crestas longitudinales) en las coronas de sus dientes, un rasgo dental común entre los espinosáuridos. ^{[ 8 ] [ 13 ]} Ambos lados de los dientes de Irritator estaban estriados, como en Spinosaurus , mientras que Baryonyx las exhibía solo en el lado lingual (hacia adentro) de sus dientes. Los dientes de Irritator eran circulares en sección transversal, a diferencia de la condición aplanada lateralmente de la mayoría de los dientes de los terópodos. El esmalte (primera capa de los dientes) era delgado, con una textura finamente arrugada que también se observa en Baryonyx. Ambos maxilares de Irritator conservan nueve dientes, aunque las coronas de los dientes del maxilar izquierdo están más intactas, y hay rastros de un décimo diente en la matriz de la roca. Los dientes estaban profundamente insertados en la mandíbula y ampliamente espaciados hacia el frente del maxilar. Los dos primeros dientes maxilares conservados eran los más grandes, con 32 mm (1,3 pulg.) y 40 mm (1,6 pulg.) de longitud de corona. ^{[ 8 ]} Los siete dientes restantes se volvieron progresivamente más pequeños hacia atrás, uno de los últimos midiendo 6 mm (0,24 pulg .) de longitud de corona estimada. Las tomografías computarizadas realizadas en el espécimen revelaron dientes de reemplazo en ambos lados de la mandíbula superior. Sus raíces se extendían profundamente en los maxilares y convergían cerca de la línea media, casi alcanzando la parte superior del cráneo. ^{[ 3 ] [ 8 ]} Basándose en comparaciones con parientes de Irritator , los maxilares probablemente estaban revestidos con un total de 11 dientes cada uno, similar al número de 12 dientes en MSNM V4047, un fósil de mandíbula superior atribuido a Spinosaurus . ^{[ 13 ]} El diente más posterior del maxilar izquierdo del espécimen de Irritator aún no había erupcionado completamente, y solo la punta era visible. ^{[ 8 ]}      

El holotipo de Angaturama limai consiste únicamente en la parte frontal de la mandíbula superior, que comprende las puntas de los premaxilares pares y los extremos anteriores de los maxilares. El espécimen mide 19,2 cm de altura y 11 cm de longitud, con un ancho de la región palatina de 4 a 5 mm . La sutura entre el maxilar y el premaxilar era dentada en la parte frontal y se enderezaba hacia la parte posterior. El margen inferior de los premaxilares era cóncavo, alcanzando su ápice en el sexto diente premaxilar. La parte frontal del hocico estaba expandida, formando la roseta terminal en forma de cuchara característica de los espinosáuridos. Esta parte inferior cóncava de los premaxilares habría complementado una punta mandibular convexa y agrandada. ^{[ 16 ]} Los premaxilares se conectaban entre sí en la parte inferior para formar el paladar secundario de Angaturama , al que también contribuían parcialmente dos procesos que se extendían desde los maxilares. ^{[ 13 ]} El hocico estaba fuertemente comprimido lateralmente, y los premaxilares se estrechaban suavemente hacia la parte superior para formar una cresta sagital alta de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de espesor. Esta cresta era más grande y se extendía más hacia adelante en el hocico que en otros espinosáuridos conocidos. El borde superior más anterior del premaxilar tenía una pequeña protuberancia que sobresalía de la base de la cresta. Esta protuberancia estaba aparentemente dañada en su superficie superior, lo que indica que la parte superior de la cresta pudo haberse extendido aún más hacia adelante desde ese punto. Por lo tanto, el frente del hocico de Angaturama tenía un margen verticalmente recto o cóncavo, atípico de los hocicos de pendiente más suave de otros espinosáuridos. ^{[ 13 ] [ 16 ]}        

En el premaxilar, se recuperó un diente fracturado con una corona parcial. Los dientes, fuertemente extendidos y rectos, con coronas cónicas lisas, que medían de 6 a 40 mm (0,24 a 1,57 pulgadas) de longitud, estaban incrustados individualmente. Esto indica un reemplazo dental continuo, donde los dientes nuevos fueron empujados entre los antiguos. A juzgar por los alvéolos (cavidades dentales), el premaxilar tenía siete dientes en total, siendo el tercero el más grande. Los tres dientes más anteriores del maxilar también se conservaron. Los dientes premaxilares aumentaron de tamaño del primero al tercero, se redujeron del tercero al sexto y volvieron a aumentar de tamaño desde la sexta posición premaxilar hasta la tercera maxilar. Se observó un diastema (espacio en la hilera dental) de 16 cm (6,3 pulgadas) entre el último diente premaxilar y el primero maxilar. ^{[ 16 ]}    

Aunque no se descubrieron restos esqueléticos con la punta del hocico original de Angaturama , un esqueleto parcial (MN 4819-V) de una ubicación diferente puede pertenecer al género. ^{[ 21 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Pero como no hay material superpuesto entre los dos especímenes, no se pueden hacer comparaciones directas. ^{[ 27 ]} MN 4819-V comprende una pelvis en gran parte intacta , algunas vértebras dorsales (espalda) y caudales (cola) , cinco vértebras sacras (cadera), una tibia y peroné derechos parciales (huesos de la espinilla y la pantorrilla), la mayor parte del fémur derecho (hueso del muslo) y parte de un cúbito (hueso del antebrazo). ^{[ 25 ] [ 27 ]} También tiene la mano más completa conocida de un espinosáurido, incluyendo metacarpianos , falanges , un carpo y una garra . ^{[ 44 ]} Como en todos los espinosáuridos, la garra del primer dedo (el "pulgar") estaba agrandada. ^{[ 28 ]}

Los huesos pélvicos están bien conservados, con el lado derecho mejor articulado que el izquierdo. Las vértebras sacras fusionadas aún están unidas a la pelvis, que carece de los extremos distales de ambos huesos púbicos e isquiones (huesos de la cadera inferiores y posteriores). ^{[ 27 ]} El ilion (hueso principal de la cadera) tiene 55,3 cm (21,8 pulgadas) de largo. ^{[ 28 ]} El ala preacetabular (expansión anterior) del ilion era curva en la parte inferior y era algo más corta y profunda que el ala postacetabular (expansión posterior). Las alas preacetabulares estaban algo agrandadas en la parte anterior, en contraste con la condición más delgada del ala postacetabular. La fosa corta (surco en la parte inferior del ala postacetabular) era cóncava, al igual que el margen posterior del isquion. El pubis presentaba una escotadura obturatriz relativamente grande y casi cerrada , una hendidura en el margen inferior de la parte posterior del hueso que permitía el paso del nervio obturador . Las espinas neurales del sacro que se proyectaban hacia arriba eran alargadas, como es típico en los espinosaurios. ^{[ 27 ]} En vida, estas habrían estado cubiertas de piel, formando una " vela " a lo largo del dorso del animal. ^{[ 23 ] [ 42 ]} MN 4819-V se distingue de Suchomimus por su ilion más largo y menos profundo con un margen superior menos curvado, ^{[ 2 ] [ 27 ]} y de Baryonyx por tener un proceso obturador más desarrollado , una estructura en forma de hoja en la parte inferior del isquion. ^{[ 27 ]}  

En 1996, Martill y sus colegas teorizaron que Irritator challengeri, con su hocico alargado y dientes cónicos sin serrar, probablemente tenía una dieta al menos parcialmente piscívora (que se alimentaba de peces). ^{[ 3 ]} Aunque gran parte de la morfología del holotipo resultó ser muy diferente de lo que pensaban, estudios posteriores respaldaron estas observaciones. ^{[ 13 ] [ 42 ]} Los espinosáuridos tenían mandíbulas muy estrechas y alargadas con dientes puntiagudos relativamente homogéneos , ^{[ 42 ]} una disposición que se encuentra particularmente en animales como el gavial indio , el cocodrilo vivo más piscívoro. ^{[ 43 ] [ 52 ]} Los largos dientes cónicos, que en los espinosaurinos no poseían bordes serrados, eran adecuados para agarrar y sujetar presas. Se diferenciaban de los dientes de otros terópodos, que parecían orientados a desgarrar o cortar partes del cuerpo capturadas. ^{[ 42 ]}

Irritator compartía con los cocodrilos un paladar secundario rígido y fenestras antorbitales reducidas. En 2007, un estudio de análisis de elementos finitos realizado por la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas descubrió que estos atributos, presentes también en otros espinosáuridos, hacían que el cráneo fuera más resistente a la torsión causada por el peso de las presas durante la alimentación. Los autores señalaron que, en contraste, la mayoría de los terópodos carecían de paladares secundarios y tenían grandes fenestras antorbitales, sacrificando resistencia por una constitución craneal más ligera. ^{[ 8 ] [ 43 ]} Las fosas nasales de Irritator estaban desplazadas muy hacia atrás desde la punta del hocico; esto, junto con el paladar secundario, que separaba los conductos nasales del interior de la boca, hacía posible la respiración incluso si la mayor parte de la mandíbula estaba bajo el agua o sostenía una presa. En particular, la cresta sagital de Irritator es un indicio de una musculatura cervical pronunciada, que habría sido necesaria para cerrar las mandíbulas rápidamente contra la resistencia del agua y retraer la cabeza con rapidez. ^{[ 8 ]} En 2015, el paleontólogo alemán Serjoscha W. Evers y sus colegas encontraron evidencia de adaptaciones similares en el espinosaurio africano Sigilmassasaurus . Las vértebras cervicales de este género tienen una superficie inferior muy surcada. Esto es consistente con la inserción de poderosos músculos cervicales para usarlos en la pesca o para atrapar rápidamente presas pequeñas, un rasgo también observado en cocodrilos y aves actuales. ^{[ 53 ]} Sales y Schultz en 2017 encontraron que Irritator y los barioniquinos podrían haber dependido más de su sentido del olfato para cazar que Spinosaurus , ya que tenían fosas nasales más grandes y menos retraídas y más espacio en sus cráneos para la cavidad nasal . Spinosaurus mismo probablemente hizo un uso más intensivo de sentidos como la visión o los mecanorreceptores en la punta de su hocico, como los que usan los cocodrilos para detectar presas moviéndose en el agua. ^{[ 13 ]}

Otro rasgo que los espinosaurios compartían con los gaviales era una punta de hocico agrandada que portaba una serie de dientes entrelazados en forma de roseta, aptos para empalar y atrapar peces. ^{[ 54 ]} Aunque en menor grado que la mayoría de los espinosaurios conocidos, esta característica también estaba presente en el holotipo Angaturama limai . ^{[ 13 ]} En 2002, Sues y colegas señalaron, sin embargo, que no habría razón para asumir que los Spinosauridae se especializaban completamente en la pesca. Enfatizaron más bien que esta morfología de la cabeza indica una alimentación generalista , particularmente en pequeños animales de presa. De hecho, se encontraron partes de un joven Iguanodon , un herbívoro terrestre, dentro del esqueleto fósil de un Baryonyx . ^{[ 8 ]} Naish y colegas en 2004 apoyaron la teoría de que Irritator cazaba tanto animales acuáticos como terrestres como generalista dentro del área costera y además probablemente buscaba carroña . ^{[ 45 ]} Se descubrió un diente perteneciente a Irritator todavía insertado en la columna vertebral del cuello fósil de un pterosaurio anhangúrido, probablemente con una envergadura de 3,3 m (11 pies) . Esto indica que Irritator también comía pterosaurios, aunque no se sabe si los cazaba activamente o simplemente carroñeaba los restos. ^{[ 52 ] [ 55 ] [ 56 ]} En 2018, Aureliano y colegas presentaron un posible escenario para la red trófica de la Formación Romualdo. Los investigadores propusieron que los espinosaurinos de la formación también podrían haber depredado crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría convertido a los espinosaurinos en depredadores ápice dentro de este ecosistema en particular. ^{[ 25 ]}  

Los exámenes y reconstrucciones digitales de Irritator , publicados en 2023 por Schade et al. , sugieren que las mandíbulas inferiores de este espinosáurido podían rotar y abrirse lateralmente, con una abertura similar a la de los pelícanos modernos ; esto le habría permitido al terópodo tragar presas muy grandes. Como resultado de este análisis, también se descubrió que tenía una mordida muy débil pero rápida. El estudio reafirma además que Irritator probablemente poseía visión binocular y habría mantenido su hocico en una orientación inclinada. ^{[ 24 ]}

Muchos espinosaurios probablemente tenían hábitos semiacuáticos , como se ha demostrado en estudios que utilizan técnicas como el análisis de isótopos y la histología ósea . Se ha descubierto que probablemente aprovecharon las presas y los ambientes acuáticos (generalmente hábitats marginales y costeros ^{[ 57 ]} ) para ocupar un nicho ecológico distinto , evitando así la competencia con los terópodos más terrestres. ^{[ 58 ] [ 59 ]} Los espinosaurinos parecen haber estado más adaptados a tales estilos de vida que los barioniquinos. ^{[ 25 ] [ 60 ]} Un estudio de 2018 del paleontólogo británico Thomas MS Arden y sus colegas examinó la morfología de los huesos del cráneo de los espinosaurinos en busca de posibles rasgos acuáticos. Encontraron que los huesos frontales de Irritator , Spinosaurus y Sigilmassasaurus eran similares al ser arqueados, cóncavos en la parte superior y estrechos en la parte frontal; características que habrían resultado en que los ojos estuvieran posicionados más arriba en la cabeza que en otros terópodos. En particular, la mandíbula inferior ancha y los frontales estrechos de Irritator dieron como resultado que las órbitas se orientaran con una fuerte inclinación hacia la línea media del cráneo, mientras que la mayoría de los terópodos tenían órbitas orientadas lateralmente. Estas características habrían permitido al animal ver por encima de la línea de flotación cuando estaba sumergido. ^{[ 61 ]}

En 2018, Aureliano y colegas realizaron un análisis del fragmento de tibia de la Formación Romualdo. La tomografía computarizada del espécimen en la Universidad de São Carlos reveló la presencia de osteosclerosis (alta densidad ósea). ^{[ 25 ]} Esta condición se había observado previamente solo en Spinosaurus aegyptiacus, como una posible forma de facilitar la inmersión en el agua al hacer que sus huesos fueran más pesados. ^{[ 60 ]} La presencia de esta condición en el fragmento de pata brasileño mostró que los huesos compactos ya habían evolucionado en los espinosaurinos al menos 10 millones de años antes de la aparición de Spinosaurus en Marruecos. Según el escuadrón filogenético —un método utilizado para inferir rasgos desconocidos en organismos por comparación con sus parientes ^{[ 62 ]} — la osteosclerosis, por lo tanto, podría haber sido la norma en los Spinosaurinae. ^{[ 25 ]} La importancia de estos rasgos fue cuestionada en una publicación posterior de 2018, donde el paleobiólogo canadiense Donald Henderson argumentó que la osteosclerosis no habría cambiado la flotabilidad de un terópodo en una medida significativa. ^{[ 63 ]}

En 2020, Schade y sus colegas analizaron la anatomía del cráneo del holotipo mediante tomografías computarizadas, revelando numerosos detalles sobre las capacidades conductuales de Irritator . Con las tomografías, crearon un modelo 3D del cráneo y el cráneo, descubriendo que Irritator tenía tractos olfatorios alargados y recesos floculares relativamente grandes (área que atraviesa los canales semicirculares y conecta el cerebro con el oído interno). El flóculo , en sí mismo, es un elemento importante en la coordinación y el control de los movimientos de la cabeza y los ojos durante la estabilización de la mirada (capacidad visual durante el movimiento de la cabeza), al estar involucrado en la coordinación de los reflejos vestíbulo-ocular (VOR) y vestíbulo-cólico (VCR) . El flóculo parece estar agrandado en taxones que dependen de movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. Además, la parte vestibular del laberinto endóseo tiene un gran canal semicircular anterior con un canal semicircular orientado lateralmente. ^{[ 64 ]}

Tanto los recesos floculares como el canal semicircular sugieren que Irritator podía coordinar movimientos rápidos de la cabeza y tenía una postura del hocico inclinada hacia abajo, lo que le permitía una visión frontal estereoscópica sin obstrucciones, importante para la percepción de la distancia y, por lo tanto, para movimientos precisos de captura con el hocico. Estas inferencias parecen concordar con un estilo de vida piscívoro. También observaron que el conducto coclear relativamente bien desarrollado podría haber permitido una frecuencia auditiva promedio de 1950  Hz con un ancho de banda de frecuencia de 3196  Hz. Sin embargo, consideraron estos rangos como estimaciones aproximadas y establecieron un rango de frecuencia general de 350–3550  Hz, lo que sitúa a Irritator por debajo de la audición de las aves pero por encima de la de los cocodrilos. ^{[ 64 ]}

En 2026, un artículo de Andrea Cau y sus colegas encontró correlaciones osteológicas en el cráneo de Irritator que son consistentes con la presencia de glándulas salinas , similares a las que se observan en muchas aves marinas y costeras . ^{[ 65 ]} Esto es consistente con el ambiente costero de la Formación Romualdo, descrito por Lucas S. Antonietto y sus colegas ese mismo año como un "paleo-bosque de manglares", que habría puesto a Irritator en contacto con aguas estuarinas que tenían una concentración salina relativamente alta. ^{[ 66 ]}

La tafonomía (cambios entre la muerte y la fosilización) del espécimen holotipo de Irritator challengeri ha sido discutida por algunos investigadores. El cráneo fue encontrado de lado. Antes de la fosilización, varios huesos de la parte posterior de la caja craneana, así como los huesos dentario, esplenial , coronoides y angular derecho de la mandíbula inferior, se perdieron. Otros huesos, principalmente de la parte posterior del cráneo, se habían desarticulado y desplazado hacia regiones alternativas de la cabeza antes del entierro. ^{[ 8 ]} Naish y colegas en 2004 afirmaron que la fauna de dinosaurios de la Formación Romualdo está representada por animales que murieron cerca de costas o ríos antes de ser llevados al mar, donde sus restos flotantes finalmente se fosilizaron. ^{[ 45 ]} En 2018, Aureliano y colegas argumentaron en contra de este escenario, afirmando que la mandíbula del holotipo de Irritator challengeri se conservó articulada con el resto del cráneo, mientras que probablemente se habría desprendido si el cadáver hubiera estado flotando en el mar. También observaron que el cadáver se habría hundido rápidamente debido a la osteosclerosis del esqueleto. Por lo tanto, los investigadores concluyeron que los fósiles del Grupo Santana representan organismos que fueron enterrados en su hábitat natural, en lugar de haber sido depositados alóctonamente (en una posición distinta a la actual). ^{[ 25 ]}