Agnoterio

Agnotherium es un género de mamíferos carnívoros de gran tamaño, perteneciente a la familia Amphicyonidae ("perros oso"), que se ha encontrado en Europa Occidental y posiblemente en China y Pakistán , y que vivió durante el Mioceno tardío . A pesar de conocerse únicamente a partir de restos fragmentarios, el género destaca por sus adaptaciones hipercarnívoras, que se consideran la cúspide de su familia.

El género Agnotherium fue creado por Johann Jakob von Kaup , basándose en un único molar (HLMD Din 1143) hallado en la Formación Eppelsheim , más conocida como Dinotheriensande, ubicada en el suroeste de Alemania. Kaup, quien describió numerosos mamíferos de Eppelsheim, incluyendo algunos tan famosos como Deinotherium , Machairodus y Chalicotherium , denominó al material fragmentario Agnotherium antiquum . ^{[ 1 ]} Señaló que la única razón por la que le dio un nombre a este taxón fragmentario fue para "llamar la atención de los naturalistas sobre este género", ya que posee dientes diferentes a los de cualquier animal que hubiera visto antes. Durante los siguientes 180 años, el género estuvo envuelto en incertidumbre taxonómica, asignándosele diversos materiales, la mayoría de los cuales fueron posteriormente excluidos. El propio Kaup contribuyó a la confusión al renombrar su hallazgo como "Agnocyon" , ya que el nombre Agnotherium "no era apropiado para un depredador". ^{[ 2 ]} Kuss sinonimizó el género Tomocyon con Agnotherium , lo que llevó a que varios autores reconocieran una segunda especie, A. grivense . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Sin embargo, esto ha sido cuestionado desde entonces, ^{[ 6 ] [ 7 ]} y Agnotherium ahora se considera monotípico. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

En 2017, se desenterró más material perteneciente a Agnotherium en Eppelsheim, y se designó como su paratipo (MNHM Epp 117–2017). ^{[ 8 ]} Consiste en una mandíbula parcial de un juvenil, con varios dientes en erupción o aún en la cripta. Este hallazgo sirvió para aclarar la comprensión de este género oscuro, e incluso permitió realizar una reconstrucción, la primera de su tipo, que se exhibió en el Museo de Historia Natural de Maguncia. ^{[ 10 ]} Los nuevos restos también permitieron confirmar que varios restos españoles y suizos debían asignarse a este género, los primeros incluyendo algunos dientes aislados (MNCN 79044a-c), los segundos una rama mandibular parcial (NMB CM 242) y el fragmento de un cúbito derecho (NMB CM 243). ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Varios restos de África, incluyendo Kenia ^{[ 13 ]} y Marruecos, ^{[ 14 ]} han sido atribuidos a Agnotherium , como especie A. kiptalami , en el pasado, pero desde entonces han sido trasladados al género Myacyon . ^{[ 15 ] [ 16 ]} Solo el material de Túnez ^{[ 6 ]} ha sido tentativamente asignado a cf. Agnotherium antiquum por Morlo et al., ^{[ 8 ]} aunque señalan su incapacidad para demostrar con confianza que pertenece al género, debido a la falta de dientes superiores definitivos de Agnotherium con los que compararlos, mientras que otros autores también lo consideran perteneciente a Myacyon cf. kiptalami . ^{[ 15 ]} El material tunecino consiste en un fragmento de maxilar derecho (NOM T-370), un fragmento proximal de radio izquierdo (NOM T-179) y un metatarsiano V (NOM T-2269).

Un anfición hipercarnívoro de tamaño mediano de la fauna de Guonigou de la cuenca de Linxia ha sido asignado tentativamente a Agnotherium sp. ^{[ 17 ]}

El nombre deriva del griego antiguo de ἁγνός agnos , "casto" y θηρίον therium , "bestia", ^{[ 18 ]} aunque alternativamente se ha traducido como "bestia desconocida". ^{[ 8 ]}

Localidades europeas donde se han descubierto restos de Agnoterium

Agnotherium se distribuyó por Europa Occidental durante la época Vallesiense , y el género se restringió temporalmente principalmente a la zona MN9 , aunque los restos más recientes pueden datar de las primeras partes de MN10. ^{[ 8 ]}

Tanto el holotipo como el paratipo fueron encontrados en el sitio de Eppelsheim , ubicado en el estado de Renania-Palatinado del suroeste de Alemania . Agnotherium fue encontrado en los depósitos más jóvenes de la formación, datados en aproximadamente 9,7 Ma, y por lo tanto en el límite de MN9/MN10. Los especímenes de Eppelsheim también representan el material más joven referido a este género. ^{[ 8 ]} La localidad de Charmoille, ubicada en el cantón de Jura , Suiza , pertenece al miembro Ajoie de la formación Bois de Raube, y data de 10,8 ± 0,4 Ma. ^{[ 19 ]} Pedregueras 2A, ubicada en la provincia de Zaragoza de España , es de edad similar en alrededor de 10,6 Ma. ^{[ 8 ]} En Asia, se conoce a partir de material asignado tentativamente. La fauna de Guonigou, donde se ha reportado un cráneo potencialmente referible a Agnotherium , corresponde al MN9 europeo. ^{[ 17 ]} Un molar de Siwaliks de Pakistán también ha sido asignado a Agnotherium . ^{[ 20 ]} Descubierto en la localidad de Bhilomar, se había sugerido previamente que el fósil poseía afinidades con Magericyon . ^{[ 21 ]} Barry sugiere además que el oscuro Vishnucyon chinjiensis , un anficiónido poco conocido con características 'taumastocioninas', también puede ser sinónimo de Agnotherium . ^{[ 20 ]}

Agnotherium antiquum era un anficiónido del tamaño de un león, con una masa estimada en 158  kg ^{[ 5 ]} y de 200 a 275  kg, ^{[ 8 ]} respectivamente. Esto lo convierte en uno de los carnívoros más grandes de su hábitat, aunque más pequeño que otros anficiónidos, como Tomocyon , varias especies de Amphicyon (incluida la contemporánea A. eppelheimensis ) e Ischyrocyon .

Se diferencia de todos los demás anficiónidos por la reducción masiva de su detención, que es la más puntiaguda y, por lo tanto, especializada en la hipercarnivoría, de todos los anficiónidos, con la posible excepción de Ammitocyon . Los premolares p1, p2 y p3 y el molar m3 están completamente ausentes, al igual que las cúspides metaconidas y entoconidas en los dientes de m1 y m2, así como el paraconido en m2. En su lugar, tiene un enorme canino que domina el cuerpo mandibular, sin dejar espacio para que se desarrollen p1-3. También desarrolló facetas de corte en ambos m1 y m2, otra adaptación más a la hipercarnivoría. ^{[ 8 ]}

Los especímenes geológicamente más jóvenes de Eppelsheim poseen una cristida en el paracónido lingual, que no se encuentra en los especímenes geológicamente más antiguos. ^{[ 8 ]}

El cúbito es robusto y ligeramente curvado, similar al de Amphicyon y los osos, pero con un olécranon mucho más robusto, corto pero ancho, que se curva lateralmente para ampliar el área de inserción del músculo tríceps braquial , de forma parecida a como ocurre en Panthera . ^{[ 8 ]} El antebrazo también es proporcionalmente más largo que en Amphicyon . ^{[ 10 ]}

Agnotherium pertenece a la subfamilia 'felina' Thaumastocyoninae , que se define por la supresión completa del metacónido m1, la reducción de los premolares, excepto el p4, que está reforzado, y la abrasión oblicua de los dientes, y posee tendencias hipercarnívoras. ^{[ 22 ]} Dentro de esta subfamilia, Agnotherium está estrechamente relacionado con los géneros Tomocyon y Thaumastocyon , y se ha sugerido, basándose en la morfología de m2 y p4, que puede ser un descendiente de Thaumastocyon bourgeoisi del Mioceno Medio .

Agnotherium ha sido recuperado como un Thaumastocyonino derivado estrechamente relacionado con un clado Thaumastocyon + Ammitocyon por una filogenia realizada en un estudio posterior, aunque los autores señalan que la posición de Agnotherium no está bien resuelta debido a la falta de material de la mandíbula superior atribuible a él. ^{[ 9 ]}

A continuación se muestra el cladograma basado en caracteres craneales, mandibulares y dentales, según Morales et al., 2021: ^{[ 9 ]}

Agnotherium llevó al extremo la tendencia de los taumastocioninos a volverse más hipercarnívoros, siendo su dentición la más afilada de todos los anficiónidos, sin las características de trituración o aplastamiento de huesos que poseen muchos otros perros oso. El material de Eppelsheim también muestra mayores adaptaciones a la hipercarnivoría que las geológicamente más antiguas. ^{[ 8 ]}

El olécranon corto y el tríceps robusto indican que Agnotherium tenía un antebrazo mucho más fuerte que Amphicyon , el cual utilizaba para sujetar y desmovilizar presas grandes. Esto apunta a que Agnotherium era un cazador de emboscada similar a los grandes felinos modernos, pero de constitución más robusta. Sus largos antebrazos también sugieren que probablemente era más rápido que Amphicyon . ^{[ 10 ]} Dado que ambas especies de Panthera que viven en bosques, al igual que los osos, son solitarias y constituyen la mejor comparación como cazadores de emboscada que habitan en el bosque, es probable que Agnotherium también llevara un estilo de vida solitario. ^{[ 8 ]}

A pesar de que solo se conocen restos fragmentarios, es posible reconstruir partes de la ontogenia de Agnotherium gracias a la mandíbula de un subadulto (de unos 2 o 3 años de edad) hallada en Eppelsheim. Esta muestra que los incisivos i1-2 son los primeros dientes en erupcionar, seguidos por m1 y posteriormente p4, m2 e i3. El canino grande es el último diente en erupcionar por completo. Este patrón de erupción dental es más similar al de Ursus que al de Canis entre los carnívoros actuales, pero aún más al del úrsido extinto Agriotherium , en el que los molares erupcionaban casi simultáneamente una vez que el animal alcanzaba su tamaño completo. ^{[ 8 ]}

Otros grandes mamíferos coexistieron con Agnotherium en Europa Occidental, entre ellos Machairodus e Hippotherium .

El sitio de Eppelsheim estaba ubicado en el protorrinco , que fluía lentamente y serpenteando a través de un amplio valle, cuyas orillas estaban cubiertas por bosques ribereños. Un mosaico de bosques, con bosques junto a estepas relativamente sin árboles, cubría el paisaje. ^{[ 23 ]} Las temperaturas eran subtropicales, y se ha estimado que la localidad ligeramente más antigua de Sprendlingen tenía una temperatura media anual de 11–15  °C o 13,6–15,8  °C respectivamente. ^{[ 24 ]} Aquí Agnotherium coexistía con otros dos grandes depredadores: el tigre dientes de sable del tamaño de un león Machairodus aphanistus y el aún más grande perro oso Amphicyon eppelsheimensis . A. eppelheimensis era un taxón adaptado a triturar huesos, pero tanto Agnotherium como Machairodus representan especies hipercarnívoras. El Agnotherium, de constitución mucho más robusta, podría haber habitado un hábitat diferente o cazado presas distintas a las del felino, como se ha sugerido para el anficiónido Magericyon y Machairodus de Batallones. ^{[ 25 ]} Alternativamente, la alta biomasa de la localidad podría haberles permitido coexistir. Entre los carnívoros más pequeños de la localidad se encuentran el machairodontino Promegantereon, del tamaño de un leopardo , y el pariente del panda rojo Simocyon , ^{[ 26 ]} y la hiena Ictitherium, parecida a la civeta . Los herbívoros están representados por proboscídeos como Deinotherium y Tetralophodon , tres especies de rinocerontes ( Aceratherium incisivum , Brachypotherium goldfussi y Dihoplus schleiermacher i ), Chalicotherium , tapires, el caballo Hippotherium primigenium , varias especies de ciervos (pertenecientes a los géneros Amphiprox y Euprox ), suidos como Propalaeochoerus y Microstonyx , el bóvido Miotragocerus y el tragúlido Dorcatherium . El enigmático primate Paidopithex , con posibles afinidades con los Pliopithecidae , ^{[ 27 ]} también se ha encontrado aquí.

La localidad de Charmoille, ligeramente más antigua, también representa un bosque subtropical asociado a la presencia de agua, y su fauna comparte muchos taxones con Eppelsheim (como Agnotherium , Machairodus , Hippotherium , Deinotherium , Dorcatherium y Euprox ). Agnotherium también coexistió con Hippotherium y Euprox en Pedregueras 2A. ^{[ 28 ]}

La presencia de cocodrilos como Euthecodon en Bled Douarah demuestra que lo que ahora es el Sahara estuvo cubierto en el pasado por extensos sistemas fluviales, mientras que la madera fosilizada posiblemente indica un bosque tropical. ^{[ 29 ]} Junto con Agnotherium/Myacyon , la fauna incluía una vez más a Machairodus , así como a las hienas Percrocuta , Protictitherium y Lycyaena , el barbourofélido Vampyrictis , la jirafa primitiva Palaeotragus , el antracoterio Libycosaurus y posiblemente el proboscídeo Choerolophodon . ^{[ 30 ]}