Euthecodon

Euthecodon es un género extinto de cocodrilo de hocico largo. Era común en gran parte de África durante el Neógeno , con fósiles especialmente comunes en Kenia , Etiopía y Libia . Aunque superficialmente se asemeja al de los gaviales, el hocico largo era un rasgo desarrollado independientemente del de otros cocodrilos y sugiere una dieta principalmente de pescado. Euthecodon coexistió con una amplia gama de otros cocodrilos en las áreas que habitó antes de extinguirse finalmente durante el Pleistoceno .

Los primeros restos de Euthecodon fueron descritos por el paleontólogo francés Léonce Joleaud basándose en material recogido por la expedición Bourg de Bozas entre 1900 y 1903 en Etiopía . ^[1] Estos restos, que se cree que pertenecen a una especie de falso gavial , fueron descritos por primera vez en 1920 bajo el nombre de Tomistoma brumpti . Más tarde ese año, René Fourtau describió los fósiles de Wadi Natrun , Egipto, como una nueva especie y género, Euthecodon nitriae . ^[2] Los investigadores posteriores debatieron si las dos especies eran lo suficientemente distintas como para formar especies separadas. Joleaud argumentó que las proporciones rostrales eran demasiado maleables para separarlas, y más tarde llegó a proponer que ambos especímenes aún deberían caer bajo el género Tomistoma . Tanto Camille Arambourg como Josef A. Kälin reconocieron a Euthecodon como una especie válida, pero dudaron en dividirlas en dos formas, y Kälin reconoció solo a E. brumpti . ^[3] Más tarde, tanto Antunes (1961) como Arambourg y Magnier (1961) llegaron a apoyar ambas especies. ^[4] Las opiniones de Oskar Kuhn y Rodney Steel son menos claras, ya que sus publicaciones contienen contradicciones y errores taxonómicos. ^{[5] [6]} Una tercera especie fue descrita por Ginsburg y Buffetaut en 1978 basándose en un cráneo de Gebel Zelten, Libia, que era más corto que cualquiera de las dos formas reconocidas previamente. Esta especie fue nombrada Euthecodon arambourgi en honor a Camille Arambourg. ^[6]

Euthecodon era un cocodrilo de cuerpo grande con un hocico alargado similar al de los gavialoides actuales. Euthecodon se diferencia de cualquier otro cocodrilo longirostrino conocido en sus márgenes rostrales profundamente festoneados, cada diente asentado en su propia vaina ósea, separado del siguiente por una notable constricción del rostro, lo que le da al cráneo una apariencia de sierra cuando se ve desde arriba. Los primeros dientes mandibulares ocluyen fuera del premaxilar y nunca lo perforan como se ve en algunos otros cocodrilos. Los dientes individuales son delgados, isodontes y puntiagudos con dos quillas (bicarinados), claramente adecuados para una dieta piscívora. El recuento de dientes varía mucho entre especies. E. arambourgi , la especie con el hocico más corto, posee 19 alvéolos dentales que albergan 20 dientes en la mandíbula superior. Ginsburg y Buffetaut asignan 24 dientes de la mandíbula superior a E. nitriae y hasta 27 para E. brumpti . El espécimen más grande de Lothagam posee 21 dientes en la mandíbula superior y 20 en la inferior, mientras que algunos especímenes del Plioceno al Pleistoceno de Kenia (Koobi Fora) conservan de 24 a 25 dientes maxilares opuestos a 21 a 22 dientes dentarios. Esta diferencia en el recuento de dientes ha llevado a algunos investigadores a cuestionar si estos especímenes, típicamente asignados a E. brumpti , en realidad podrían representar a su propia especie. A diferencia de otros cocodrilos, Euthecodon típicamente posee solo cuatro dientes premaxilares en lugar de cinco, con Euthecodon arambourgi como excepción, aparentemente representando una forma de transición en el proceso de pérdida del diente. Si bien todavía posee cinco dientes premaxilares, el segundo es notablemente más pequeño que el resto y comparte una sola vaina con el tercer diente premaxilar. El hueso nasal tiene una cresta prominente que conduce hasta los ojos, lo que le da a su frente una apariencia inclinada algo similar a la de Crocodylus checchiai . Esta forma se mantiene hasta el contacto entre el maxilar y el premaxilar, donde el hocico se inclina ligeramente hacia arriba y coloca las fosas nasales en un pedestal. Tanto la protuberancia de la frente como las fosas nasales elevadas son más prominentes en E. brumpti y mucho menos desarrolladas en E. nitriae o E. arambourgi . Las nasales siempre están excluidas de cualquier contacto con las fosas nasales por el premaxilar que llega muy atrás entre el maxilar, encontrándose con el hueso nasal a nivel del sexto diente maxilar. El nasal está fusionado en algunos especímenes, mientras que otros lo mantienen como dos huesos distintos con suturas visibles. Tanto los huesos prefrontales como los lagrimales son largos y con forma de astilla, y los lagrimales contactan con los huesos nasales hacia el extremo medio o anterior de la "protuberancia" según el espécimen. Cabe destacar que la tabla craneal deEl Euthecodon es comparativamente pequeño y de forma casi cuadrada, con una fenestra supratemporal ovalada (no circular como en los gavialoides). Se sabe que los individuos más viejos desarrollan crestas escamosas notables o "cuernos". ^{[7] [6]}

Algunas estimaciones sugieren que Euthecodon está entre los crocodilianos más grandes del Cenozoico , si no uno de los pseudosuquios más grandes , con un espécimen (LT 26306), encontrado en Lothagam en la Cuenca de Turkana , que se estima que alcanzó una longitud corporal total de hasta 10 m (33 pies). El cráneo de este espécimen solo habría medido 1,52 m (5 pies 0 pulgadas). ^[7] Sin embargo, otros especímenes indican tamaños más pequeños. En particular, el espécimen KNM-ER 757 de la Formación Koobi Fora, un cráneo que mide 96 cm (38 pulgadas), se calculó que arrojaba una longitud de 7,2 a 8,6 m (24 a 28 pies), lo que representa un cambio en la proporción en cocodrilos de gran tamaño. Sin embargo, Brochu y Storrs señalan que esta estimación se logró utilizando las proporciones de cocodrilos del Nilo y de agua salada , que difieren significativamente en la relación cráneo-cuerpo en comparación con los taxones longirostrinos. Posteriormente, estas estimaciones pueden estar exagerando el tamaño real de Euthecodon en ausencia de restos postcraneales descritos. ^[8]

• Euthecodon arambourgi

Descrito a partir de restos del Mioceno de Libia (Gebel Zelten) y Egipto (Moghara), ambos conjuntos de restos atestiguan que E. arambourgi vivió durante la etapa Burdigaliense del Mioceno , lo que lo convierte en la especie registrada más antigua de Euthecodon . Euthecodon arambourgi se distingue de las otras dos especies por su cráneo más corto y ancho y la presencia de cinco dientes premaxilares situados en cuatro mangas dentales.

• Euthecodon brumpti

Euthecodon brumpti fue descrito originalmente en base a material fósil recolectado en la cuenca del Omo de Villafranquiano (Plioceno a Pleistoceno), Etiopía , con mucho material encontrado posteriormente en otras localidades en todo el este de África . Estas localidades incluyen Lothagam (específicamente la Formación Nawata y Nachukui), ^[7] Kanapoi , Longarakak, Nakoret y Todenyang. Sin embargo, según una publicación de 2017 de Christopher Brochu, gran parte de los restos del Mioceno al Plioceno encontrados en la cuenca de Turkana pueden pertenecer a una especie aún sin nombre, aunque su anatomía se asemeja aproximadamente a la de E. brumpti . También menciona la posibilidad de que la especie sea un sinónimo menor de E. nitriae , una idea que también ha sido sugerida por investigadores anteriores. ^[9]

• Euthecodon nitriae

La especie tipo de Euthecodon , cuyos fósiles se encontraron originalmente en Wadi Natrun en Egipto (Mioceno o Plioceno). Se han encontrado fósiles tentativamente referidos como E. cf. nitriae en los sedimentos del Mioceno superior ( Tortoniano ) de la Formación Ségui de Túnez . ^[10]

Se conocen otros restos de Euthecodon en la Formación Beglia del Mioceno (Túnez), ^[11] la Isla Rusinga del Mioceno Inferior ( Lago Victoria ), ^[7] el Rift Albertino ( Congo ), ^{[12] [13]} Ombo (Kenia) ^{[14] [7]} y la Formación Sahabi del Mesiniense al Zancleano ( Libia ). ^{[11] [6] [15]} A pesar de esta abundancia en el norte de África alrededor del Mediterráneo , nunca se han encontrado fósiles de Euthecodon fuera de África.

Entre las tres especies reconocidas, Ginsburg y Buffetaut señalan una clara serie evolutiva desde la especie más antigua a la más joven. Según su investigación, Euthecodon muestra una serie de adaptaciones presentes en E. arambourgi y progresivamente exageradas en E. nitriae , alcanzando su punto máximo con E. brumpti . Estas adaptaciones incluyen la pérdida gradual del segundo diente premaxilar, el desarrollo de dientes maxilares adicionales, el continuo alargamiento y estrechamiento del cráneo, la exageración de un protuberancia preorbital que abarca los huesos nasal, lagrimal, prefrontal y frontal, la elevación de las fosas nasales externas y la prominencia de la cresta lagrimal. Los ojos también miran más hacia adelante en especies posteriores que en E. arambourgi . Sin embargo, los autores señalan que ciertos rasgos no se ajustan a una serie evolutiva tan directa y, en cambio, aparecen más prominentes en la especie intermedia E. nitriae . Un ejemplo de ello es que en E. nitriae los prefrontales rebosan las órbitas, dándoles una apariencia más circular en comparación con la de E. brumpti . Ginsburg y Buffetaut sugieren que esto podría ser evidencia de dos posibles hipótesis. La primera se aferra a un linaje continuo, lo que sugiere que el ascenso continuo del protuberancia nasal a frontal causó una remodelación completa de la región alrededor de las órbitas, deshaciendo efectivamente las adaptaciones observadas en formas anteriores. Su segunda hipótesis propone que Euthecodon se dividió en dos linajes, ambos evolucionando formas cada vez más longirostrales pero haciéndolo de diferentes maneras. Esta última interpretación se ve favorecida por el hecho de que Euthecodon claramente ya estaba presente en África Oriental a principios del Mioceno, como lo indican los restos de Ombo y la isla Rusinga. ^[6]

Aunque las primeras investigaciones consideraban que el género era un gavialoide tomistomino o incluso un descendiente directo de Eogavialis ^{[16] [17]} debido a su cráneo alargado, investigaciones posteriores han demostrado repetidamente que esto es simplemente el resultado de una evolución convergente , ubicándolo mucho más profundamente dentro de Crocodylidae. Por ejemplo, Euthecodon se diferencia de los gaviálidos y la mayoría de los tomistominos en sus pequeñas fosas supratemporales y el estrechamiento relativamente gradual del rostro (algo mucho más abrupto en los gaviales). ^[6] La mayoría de los análisis actuales lo ubican en Osteolaeminae , una familia que consiste en el cocodrilo enano actual y los extintos Rimasuchus , Brochuchus, así como posiblemente Voay y el cocodrilo de hocico delgado . ^{[18] [19]} El análisis filogenético que utiliza datos moleculares ( secuenciación de ADN ), estratigráficos (edad fósil) y morfológicos recupera Osteolaeminae, como se muestra a continuación, con Mecistops como un pariente cercano de Euthecodon . Voay fue recuperado como más cercano al género Crocodylus . ^{[20] [21]}

Si se limita el análisis a los datos morfológicos, se elimina a Mecistops de Osteolaeminae y se incluye a Voay en la familia. En este árbol, Euthecodon se agrupa con Brochuchus . ^{[22] [23]}

Aunque Euthecodon se parece superficialmente a los gaviales y probablemente habitó un nicho similar , su morfología funcional muestra algunas diferencias claras. A lo largo de su historia evolutiva, muchos grupos de pseudosuquios que desarrollaron cráneos alargados ( Thalattosuchia , Tethysuchia y muchos gavialoideos ) también muestran fosas supratemporales agrandadas. Sin embargo, al contrario de esta conexión entre el tamaño de la fosa y la longitud del hocico, Euthecodon tiene fosas supratemporales notablemente pequeñas, lo que crea solo un punto de inserción débil para la musculatura de la mandíbula (músculo aductor mandibulae externus profundus). Las mangas alveolares únicas probablemente evolucionaron para compensar esto al menos en parte, permitiendo que los cuerpos de los dientes sean mucho más estrechos que en otros taxones longirostrinos. Sin embargo, a pesar de esto, Euthecodon probablemente todavía habría tenido una mordida relativamente débil. Los ojos también muestran una clara convergencia con los gavialoideos a través de diferentes medios. Para elevar sus ojos por encima del rostro, los gaviales derivados aumentaron la circunferencia de las órbitas y agrandaron los bordes orbitales, mientras que en Euthecodon se lograron resultados similares elevando toda la región orbital. El rostro extremadamente alargado pero frágil, los dientes entrelazados en forma de trampa y las fosas nasales y órbitas elevadas indican una dieta piscívora y un estilo de vida acuático, perfeccionado por Euthecodon brumpti del Plioceno al Pleistoceno . ^[6]

Euthecodon fue solo una de varias especies dentro de la diversa fauna de cocodrilos del Mioceno al Plioceno de África, reflejando condiciones similares observadas en otras partes durante el Mioceno (Pebas Megawetlands de América del Sur y Riversleigh de Australia ). En Lothagam , en la parte suroeste de la cuenca de Turkana , Euthecodon brumpti coexistió con hasta cuatro especies diferentes de cocodrilos, incluidos los primeros registros de Mecistops , el gavial Eogavialis y dos especies de Crocodylus : C. checchiai y C. thorbjarnarsoni . ^{[8] [9]} De estos, Euthecodon y Eogavialis están muy especializados en una dieta piscívora, especializándose en cazar peces más pequeños. Mecistops cataphractus , el cocodrilo de hocico delgado moderno, también muestra una morfología de hocico longirostrino, pero es más generalista y se alimenta de anfibios, crustáceos y aves además de peces. Un número tan alto de taxones coexistentes indica un alto grado de partición de nichos respaldado por condiciones ambientales favorables y una rica selección de presas. Los fósiles de peces de Lothagam indican la presencia de perca del Nilo , bichir , pez pulmonado africano y pez eléctrico . ^[7]

En el norte de África las condiciones parecen similares, con Euthecodon arambourgi apareciendo junto a un elenco de otros crocodilianos incluyendo el brevirostrino Rimasuchus y Crocodylus checchiai ^[11] y el longirostrino Tomistoma lusitanicum tanto en Egipto como en Libia. ^[15] Tanto Moghara como Gebel Zelten preservan ambientes fluviomarinos produciendo fósiles de tiburones , delfines y peces sierra junto con bagres , antracoterios , carnívoros , proboscídeos y primates . Gebel Zelten es especialmente bien entendido, el ambiente se reconstruye como ríos bordeados por bosques tropicales que vienen del sur y desembocan en una gran laguna, mientras que las áreas intermedias están cubiertas por sabana. Aunque algunos crocodilianos del área ( Crocodylus , Tomistoma y posiblemente Gavialosuchus ) se han encontrado en ambos lados del Mediterráneo, Euthecodon aparentemente nunca se aventuró fuera de África. Esto puede estar relacionado con su estilo de vida especializado, que le impide aventurarse demasiado en el agua salada y lo restringe a las riberas de los ríos más arriba del río. ^[11] En la época de Euthecodon brumpti , la diversidad de cocodrilos había disminuido en África Oriental en comparación con la de los registros más antiguos del Plioceno. En Etiopía, Euthecodon apareció junto con solo otros dos cocodrilos, el cocodrilo del Nilo moderno y el cocodrilo de hocico delgado . ^[6] Finalmente, el aumento de la aridificación, el aumento de la salinidad y las condiciones que favorecían más cuerpos de agua temporales pueden haber contribuido a la desaparición del altamente especializado Euthecodon , incapaz de sostenerse o viajar distancias suficientemente grandes a otros cuerpos de agua como el cocodrilo del Nilo generalista. ^[7]

• Euthecodon en la base de datos de Paleobiología