Ammitocitos

Ammitocyon es un género de mamíferos carnívoros de gran tamaño, perteneciente a la familia Amphicyonidae ("perros oso"), que vivió durante el Mioceno tardío en lo que hoy es España . Destaca por sus extremas adaptaciones a la hipercarnivoría , su esqueleto extremadamente robusto y fue uno de los últimos miembros supervivientes de su familia.

Ammitocyon fue descrito en el año 2021 por Morales et al. basándose en restos relativamente completos, originalmente atribuidos a Thaumastocyon , ^{[ 1 ]} lo que permitió una mayor comprensión de la subfamilia Thaumastocyoninae , hasta entonces conocida solo a partir de material fragmentario. El holotipo es el par de hemimandíbulas BAT-3'09.1239 y BAT-3'08.604, que pertenecen al mismo individuo. BAT-3'10.1689 (un cráneo con fuertes signos de corrosión, especialmente en la región dorsal, perteneciente a un individuo senil) y BAT-3'11.453 (una mandíbula completa perteneciente al mismo individuo), así como el m2 izquierdo aislado BAT-3'09.1124, han sido designados como paratipos. Además, se conocen restos postcraneales que esperan una descripción más detallada. ^{[ 2 ]}

El nombre Ammitocyon es una combinación de " Ammit ", una antigua diosa egipcia, elegida porque su mezcla de rasgos de cocodrilo, hipopótamo y león recordaba a los autores a la especie fósil, y el griego antiguo κύων (kúōn, "perro"). El nombre de la especie καινός (kainós) también deriva del griego antiguo y se traduce como "de una nueva especie". ^{[ 2 ]}

La localidad tipo y hasta ahora única del género es Batallones-3, parte del complejo del sitio Cerro de los Batallones ubicado en Madrid, España. BAT-3 es el depósito más reciente de la serie, datado en el Vallesiense tardío , MN10 , con una antigüedad aproximada de 9,1 Ma. ^{[ 2 ]}

Los Batallones son un complejo de cavidades que retenían agua incluso en sequías severas, atrapando a los herbívoros que bajaban a beber. Sus cadáveres atraían a una gran variedad de carnívoros, que también quedaban atrapados. Como resultado, más del 90 % de los fósiles de mamíferos en BAT-3 son restos de carnívoros. ^{[ 3 ]}

Ammitocyon era un taxón del tamaño de un león , con un peso estimado de 231 kg. Se caracteriza por su constitución extremadamente robusta, con patas poderosas, casi sin parangón entre los caniformes , y adaptaciones a la hipercarnivoría . Su mentón y hocico son robustos, y su hocico es enorme, con una amplia abertura nasal. La dentición es sectorial. La reducción de sus premolares , típica de los tamastocioninos, se lleva al extremo: ha perdido por completo P2/P3 y p1-3, así como sus terceros molares (M3 y m3). ^{[ 2 ]}

Posee un premaxilar más robusto que el que se encuentra en Magericyon . Tanto el frontal como el yugal poseen procesos postorbitales bien desarrollados, lo que resulta en una órbita ocular relativamente grande, más cerrada que la de carnívoros arctoideos de tamaño similar . La bulla es grande y algo inflada, y la cresta sagital está bien desarrollada y es convexa, extendiéndose desde la constricción postorbital hasta las crestas nucales. ^{[ 2 ]}

Al igual que en Ysengrinia americana y algunos temnocininos, el paladar se expande caudalmente más allá de los molares. La mandíbula es larga y robusta, con una sínfisis fuerte; es delgada dorsoventralmente entre el canino y el p4, y gruesa bucolingualmente debajo del m1 y el m2. En los anficiónidos típicos, incluidos los taumastocióninos, la profundidad de la fosa maseterina supera el nivel basal de la fila postcanina, mientras que en Ammitocyon no excede la profundidad del margo alveolaris. Un borde relativamente profundo la encierra completamente en su región ventral, separando la fosa de la única región plana en una posición premaseterina. Otra característica única es la amplia concavidad en el margen ventral, que se extiende desde la tuberosidad geniana hasta la base mesial de la rama ascendente. ^{[ 2 ]}

La fórmula dental de A. kainos es${\displaystyle {\frac {3.1.2.2.}{3.1.1.2.}}}$.

El canino superior es robusto y muestra compresión bucolingual, mientras que sus caninos inferiores, grandes y curvos, son bucolingualmente alargados y tienen raíces anchas, en relación con la altura de su corona. El P4 es alargado, posee un gran parastilo y una raíz lingual bien desarrollada para el protocono. El M1 y el M2, por su parte, están reducidos, mostrando un contorno triangular en combinación con el P4, y la batería de incisivos es extremadamente ancha, cada uno bien separado del otro, similar a la de los barbourofélidos . El I3 es considerablemente más grande que el I2, que parece ser más grande que el I1 aún no recuperado. Su característica más llamativa es el ancho bucolingual, que está mucho más desarrollado que en cualquier otro carnívoro estudiado. En comparación con el M1, el P4 es grande. El m2 es alargado, posee un paracónido mucho más grande que el de otros taumastocioninos, y la especie carece de M3. ^{[ 2 ]}

Su escápula es robusta y de forma casi cuadrada, y posee una gran fosa subescapular y una espina escapular que ocupa casi toda su longitud, mientras que el acromion, desarrollado dorsalmente, no sobrepasa la cavidad glenoidea. El robusto húmero posee una tuberosidad deltoidea larga y ancha y una gran cresta supracondílea lateral, pero carece de foramen entepicondíleo. La epífisis distal es ancha. Tanto su radio como su cúbito son cortos y robustos, con grandes inserciones musculares a lo largo de la diáfisis. ^{[ 2 ]}

La mano es robusta y corta, especialmente hacia los segmentos distales. Tanto los carpianos como los metatarsianos son cortos y robustos, y estos últimos poseen una epífisis distal aplanada. Las falanges son extremadamente robustas, con una sección transversal casi redondeada. La pelvis y el fémur son robustos pero fragmentarios, siendo este último relativamente corto. La robusta tibia posee una epífisis proximal ancha y una diáfisis corta; la sección transversal triangular de su diáfisis distal presenta surcos articulares relativamente oblicuos, profundos y reforzados para el astrágalo. ^{[ 2 ]}

Su pie es ancho y corto, particularmente hacia los segmentos distales, mientras que los robustos tarsales tienen pocas facetas de contacto. El calcáneo corto tiene facetas de articulación sólidas para el astrágalo y una faceta distal cóncava para el cuboides. Casi no hay cuello distal en el astrágalo , pero tiene una faceta articular convexa para el navicular. La faceta de articulación entre el cuboides y el navicular está ausente. Las articulaciones se vuelven gradualmente menos móviles hacia las partes distales de la extremidad, algunas anquilosadas o completamente inmóviles. Posee metatarsianos cortos y robustos, con epífisis distales aplanadas, así como falanges cortas y extremadamente robustas, con una sección transversal casi redondeada y una garra corta y engrosada. ^{[ 2 ]}

Ammitocyon pertenece a la subfamilia Thaumastocyoninae, originalmente erigida por Hürzeler (1940), que se define por la supresión completa del metacónido m1, la reducción de los premolares, excepto el p4, que está reforzado, y la abrasión oblicua de los dientes, y posee tendencias hipercarnívoras. ^{[ 1 ]} Dentro de la subfamilia su taxón hermano es Thaumastocyon .

A continuación se muestra el cladograma basado en caracteres craneales, mandibulares y dentales, según Morales et al., 2021: ^{[ 2 ]}

Ammitocyon posee muchos rasgos que se pueden encontrar en otros carnívoros, pero su asociación entre sí es exclusiva de este género. Su aparato masticatorio es completamente único, sin equivalente entre otros hipercarnívoros. Posee una fuerte simplificación dental, y un segundo par carnasial se forma mediante el talónido m1 y el m2 ocluyendo con la pared bucal M1-M2. La robustez de los caninos e incisivos combinada con una dentición postcanina delgada es una característica común en los taumastocioninos, pero está mucho más desarrollada en Ammitocyon , con su dentición extremadamente sectorial, que en taxones relacionados como Thaumastocyon o Crassidia . ^{[ 2 ]}

La inserción del músculo masetero en la mandíbula es estrecha y el área de inserción del músculo masetero pars zigomático-omandibular posterior, el músculo responsable de los principales movimientos de trituración de la mandíbula, en la mandíbula ha desaparecido casi por completo. Esto, sumado al desarrollo de grandes músculos temporal  y digástrico , podría indicar que Ammitocyon prefería cortar en rodajas a masticar, lo cual concuerda con la forma de sus dientes. ^{[ 2 ]}

Un análisis biomecánico sugiere que la mandíbula era más resistente a los movimientos mediolaterales que a los dorsoventrales. La parte mesial constituye la menos resistente de la mandíbula, y la sínfisis es la única capaz de resistir los movimientos dorsoventrales y laterales. El resultado es que Ammitocyon ocupa un morfoespacio desconocido en cualquier otro anficiónido, cánido o carnívoro incluido en el estudio, con una rama mandibular más resistente a la flexión mediolateral, pero con menor resistencia dorsoventral que la observada en cualquiera de las especies con las que se ha comparado. ^{[ 2 ]}

Esto concuerda con los grandes incisivos y caninos anchos , que podrían haber actuado como una pinza para la garganta o el hocico, y ayudado a arrancar la piel de la presa. La gran resistencia bucolingual a la flexión sugiere su capacidad para arrancar carne mientras movía violentamente la cabeza de lado a lado, de forma similar a los movimientos observados en los pinnípedos. La baja resistencia a la flexión dorsoventral, y el hecho de que P4 y m1 formaran una superficie de corte, mientras que M1 y m2 actuaban como una segunda área de corte, muestra que probablemente no podía alimentarse de materia dura, como huesos, a diferencia de muchos otros anficiónidos. ^{[ 2 ]}

El esqueleto postcraneal no ha sido descrito con detalle, pero es extremadamente robusto, incluso superando al de los osos en muchas áreas, y posee extremidades cortas y metapodiales no muy diferentes a los observados en Thylacosmilus . Las articulaciones reforzadas en algunos de sus huesos impiden los movimientos laterales, especialmente en las extremidades posteriores, con algunas características similares a las de los mamíferos corredores. Algunos de sus metapodiales carecen por completo de capacidad de flexión. La brevedad de sus falanges significa que el animal no podía caminar en posición digitígrada, ya que la superficie habría sido demasiado pequeña para soportar su peso. Sin embargo, reconstruir el taxón como plantígrado también conlleva algunas discrepancias que solo estudios posteriores pueden resolver. ^{[ 2 ]}

El paleoambiente de Batallones-3 se ha reconstruido como un bosque mesófilo C3, con parches de pastizales. ^{[ 4 ]} Ammitocyon compartía este hábitat con varios otros grandes carnívoros, cada uno de ellos superando los 100 kg de peso: el perro oso algo más pequeño Magericyon anceps , ^{[ 5 ]} el úrsido Indarctos arctoides , ^{[ 5 ]} y el tigre dientes de sable del tamaño de un león Machairodus aphanistus . ^{[ 5 ]} El conjunto de carnívoros se enriqueció aún más con Promegantereon ogygia , del tamaño de un leopardo , ^{[ 5 ]} el mustélido Eomellivora piveteaui , comparable en tamaño a una hiena parda, así como el felino más pequeño Leptofelis vallesiensis ^{[ 6 ]} , la hiena Protictitherium crassum , ^{[ 5 ]} el mefítido Promephitis , ^{[ 5 ]} y varios mustélidos más pequeños. ^{[ 5 ]} El herbívoro grande más común es el équido Hipparion , ^{[ 5 ]} aunque también se han encontrado el suido Microstonyx , ^{[ 7 ]} el mosquido Micromeryx , ^{[ 7 ]} el antílope Austroportax , ^{[ 5 ]} y otro bóvido no identificado, ^{[ 5 ]} así como restos indeterminados de rinoceronte . Una variedad de roedores y el lagomorfo Prolagus conforman la fauna de pequeños mamíferos, ^{[ 7 ]} mientras que los no mamíferos están representados por el águila marina Haliaeetus , ^{[ 7 ]} el varano Varanus marathonensis , ^{[ 8 ]} y la tortuga gigante Titanochelon . ^{[ 9 ]}

Entre los cuatro carnívoros muy grandes, todos los cuales probablemente eran cazadores solitarios, solo Magericyon difiere significativamente de los demás en cuanto a presas, ya que cazaba predominantemente en bosques abiertos y consumía comúnmente Austroportax , ^{[ 4 ]} mientras que Machairodus , Indarctos y Ammitocyon depredaban con mayor frecuencia Hipparion en áreas boscosas. ^{[ 10 ]} El mucho más pequeño Eomellivora también parece haberse alimentado comúnmente de équidos, ^{[ 10 ]} aunque vivía en áreas más abiertas, y se ha reconstruido como alimentándose de presas más pequeñas, ^{[ 11 ]} lo que tal vez sugiere que pudo haber tomado potros o carroñeado. ^{[ 10 ]}

La coexistencia de estos grandes depredadores a pesar de la superposición de recursos y hábitats puede haber sido el resultado de una alta disponibilidad de biomasa. ^{[ 10 ]}