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Aifanes

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Aiphanes es un género de palmeras espinosas originario de las regiones tropicales de América del Sur yy el Caribe . [ 2 ] Hay alrededor de 26 especies en el género (ver más abajo), que varían en tamaño desde arbustos del sotobosque con tallos subterráneos hasta árboles del sotobosque de hasta 20 metros (66 pies) de altura . La mayoría tiene hojas compuestas pinnadas (hojas que están divididas en folíolos dispuestos como plumas, en pares a lo largo de un eje central); una especie tiene hojas enteras . Los tallos, las hojas y a veces incluso el fruto están cubiertos de espinas. Las plantas florecen repetidamente a lo largo de su vida y tienen flores masculinas y femeninas separadas, aunque estas se encuentran juntas en la misma inflorescencia . Aunque los registros de polinizadores son limitados, la mayoría de las especies parecen ser polinizadas por insectos. El fruto es consumido por varias aves y mamíferos, incluyendo al menos dos especies de loros amazónicos . 

Carl Ludwig Willdenow acuñó el nombre Aiphanes en 1801. Antes de eso, las especies pertenecientes al género se habían clasificado dentro de Bactris o Caryota . El nombre Martinezia también se había aplicado al género, y entre 1847 y 1932 se usó generalmente en lugar de Aiphanes . Max Burret recuperó el nombre Aiphanes en 1932 y sentó las bases del concepto moderno del género. Aiphanes está estrechamente relacionado con otros géneros de palmeras espinosas: Acrocomia , Astrocaryum , Bactris y Desmoncus . Dos especies se cultivan ampliamente como ornamentales , y los pueblos indígenas de América han consumido el fruto, las semillas o el palmito de varias especies durante milenios.

Descripción

Aiphanes es un género de palmeras espinosas que varían desde árboles de 20 metros (66 pies) de altura que crecen en el sotobosque hasta pequeños arbustos con tallos subterráneos que crecen en el sotobosque. [ 3 ] Su nombre combina el griego antiguo ai , que significa "siempre", con phaneros , que significa "evidente", "visible" o "conspicuo". [ 4 ] En su monografía de 1996 sobre el género, los botánicos Finn Borchsenius y Rodrigo Bernal señalaron que "irónicamente, las especies de Aiphanes son generalmente muy difíciles de detectar y encontrar en la vegetación densa y, por consiguiente, se encuentran entre las palmeras neotropicales menos recolectadas". [ 4 ] 

Tallos

Un pequeño fragmento del tallo de una palmera, cubierto de espinas largas y oscuras. El fragmento presenta cuatro cicatrices donde antes se unían los pecíolos. A diferencia del resto del tallo, estas cicatrices carecen de espinas.
Tallo de Aiphanes minima mostrando espinas y cicatrices foliares.

Si bien algunas especies son de un solo tallo, otras forman grupos de varios tallos ( cespitosos ). Junto con la variación en el tamaño del tallo, esto produce una diversidad de formas de crecimiento en el género: palmeras solitarias (de un solo tallo) que crecen en el sotobosque, palmeras solitarias o cespitosas que crecen en el sotobosque y palmeras acaulescentes que carecen de tallo aéreo. [ 3 ]

Dos especies se caracterizan por un hábito de crecimiento acaule: A.  acaulis y A.  spicata . Otras dos especies, A.  ulei y A.  weberbaueri , se presentan tanto en poblaciones acaules como en aquellas que producen tallos aéreos. Varias especies son palmeras de sotobosque de un solo tallo, una forma de crecimiento inusual. Aiphanes grandis y A.  minima son palmeras de un solo tallo que crecen hasta más de 10 metros (33 pies) de altura, mientras que el resto son especies de sotobosque de múltiples tallos. Las palmeras de múltiples tallos varían desde plantas con un solo tallo principal y algunos retoños basales hasta grupos cespitosos de 20 tallos densamente agrupados. Una variedad de formas de crecimiento puede existir dentro de una misma especie y esto parece estar influenciado por el hábitat y las condiciones ambientales. [ 3 ] 

Hojas

Las hojas de las especies de Aiphanes suelen estar divididas pinnadamente: hileras de folíolos emergen a ambos lados del eje de la hoja en un patrón similar a una pluma o a un helecho. La única excepción es A.  macroloba , que tiene hojas enteras . Generalmente están dispuestas en espiral, pero algunas especies presentan una disposición dística , una condición normal en las plántulas de palmera pero poco común en los adultos. Las bases de las hojas viejas se desprenden limpiamente del tallo, excepto en A.  hirsuta subsp. fosteriorum , que a menudo tiene las bases de las hojas viejas adheridas a las partes más nuevas del tallo. [ 5 ]

Las hojas son espinosas, pero el grado de espinas varía tanto dentro como entre especies. Las vainas foliares siempre están densamente espinosas, pero las espinas suelen volverse más pequeñas y dispersas hacia los extremos de las hojas. [ 5 ]

Espinas

Un pequeño segmento del tallo de una palmera que muestra las bases de las hojas y los pecíolos densamente cubiertos de largas espinas.
Detalles del tallo, pecíolos y bases de las hojas de Aiphanes horrida que muestran su naturaleza espinosa.

Las espinas son características de Aiphanes y otros miembros de la subtribu Bactridinae . Se encuentran prácticamente en todas partes de las plantas y están especialmente desarrolladas en el tallo, la base de las hojas y el pedúnculo . En Aiphanes , las espinas se forman a partir de los tejidos externos de la planta y no se derivan de la modificación de otros órganos vegetales. Su longitud varía desde menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) hasta más de 25 centímetros (9,8 pulgadas) . [ 6 ]  

Flores

Las especies de Aiphanes son pleonánticas —florecen repetidamente a lo largo de su ciclo de vida— y monoicas , lo que significa que tienen flores masculinas y femeninas separadas, pero las plantas individuales presentan ambos tipos de flores. En Aiphanes , las flores masculinas y femeninas se encuentran juntas en la misma inflorescencia . Generalmente, solo se presenta una inflorescencia en cada nudo , aunque A.  gelatinosa suele presentarlas en grupos de tres en un mismo nudo. La inflorescencia generalmente consta de un eje principal formado por un pedúnculo y un raquis . El raquis presenta raquillas, que son ramas más pequeñas que a su vez sostienen las flores, mientras que el pedúnculo es el tallo principal que conecta el raquis con el tallo de la planta. En algunas especies existe ramificación de segundo orden: las raquillas se ramifican y las flores se encuentran en estas ramas. [ 7 ]

Las flores suelen presentarse en grupos de tres: una flor femenina junto con dos masculinas. En algunas especies se han descrito grupos de cuatro flores (dos masculinas y dos femeninas). En el extremo opuesto de la inflorescencia, lejos del eje del árbol, pares de flores masculinas reemplazan a las tríadas de flores masculinas y femeninas. El color de las flores es poco conocido. Debe registrarse a partir de plantas vivas, ya que las flores conservadas pierden su color con el tiempo, y los registros de estas especies en estado silvestre son incompletos. Las flores masculinas tienden a dividirse en dos grupos: aquellas con flores de color crema o amarillo y aquellas con cierta cantidad de púrpura. Las flores femeninas son aún menos conocidas que las masculinas. [ 7 ]

Los granos de polen suelen tener forma esférica o elipsoidal, a veces triangular, de unos 20 a 30  micrómetros a lo largo de su eje mayor y de 20 a 30  μm de diámetro. Típicamente son monosulcados , meridionosulcados o, más raramente, tricotomosulcados . [ 8 ] El surco es un surco que recorre la superficie del grano de polen y suele ser el lugar donde ocurre la polinización. El polen monosulcado tiene un único surco que recorre el polo del grano de polen. El polen meridionosulcado tiene un surco que recorre el ecuador del grano de polen. [ 9 ] El polen tricotomosulcado, por otro lado, tiene tres surcos. [ 10 ] La capa externa del polen está cubierta en mayor o menor medida con crestas, espinas o verrugas. Este "esculpido" tiende a ser más pronunciado en las especies que son polinizadas por moscas y menos pronunciado en aquellas que son polinizadas por escarabajos o abejas. [ 8 ]

Fruta

El fruto de las especies de Aiphanes suele ser una drupa roja, esférica y con una sola semilla . Una piel fina (o epicarpio ), que puede ser lisa o espinosa, cubre el mesocarpio carnoso , que suele ser naranja y dulce. El mesocarpio de A.  horrida tiene uno de los contenidos de caroteno más altos registrados en cualquier producto vegetal y también es rico en proteínas . El endocarpio , que envuelve la semilla, es marrón o negro y muy duro al madurar. [ 11 ] Las semillas son de color marrón claro con una cubierta seminal fina (o testa) y endospermo blanco , que es dulce y tiene un sabor similar al del coco . [ 11 ]

Cariotipo

Existen recuentos cromosómicos publicados para dos especies, Aiphanes minima y A.  horrida ; los recuentos cromosómicos haploides varían de 15 a 18. Borchsenius y Bernal informan que es difícil obtener recuentos cromosómicos precisos en las palmeras y que las diferencias en los recuentos cromosómicos pueden reflejar estas dificultades. [ 12 ]

Taxonomía

Decenas de frutos redondos y rojos se adhieren a los tallos que antes sostenían las flores. Algunos frutos verdes se encuentran dispersos entre los rojos.
Fruto rojo y esférico de Aiphanes minima

Aiphanes se ubica en la subfamilia Arecoideae , la tribu Cocoseae y la subtribu Bactridinae, junto con los géneros Desmoncus , Bactris , Acrocomia y Astrocaryum . [ 14 ]

En su revisión del género de 1932, el botánico alemán Max Burret reconoció 32 especies. Diecisiete de ellas eran especies nuevas, basadas principalmente en colecciones realizadas por el botánico alemán Wilhelm Kalbreyer en el norte de Colombia entre 1877 y 1881. Trabajando con un concepto de especie muy estricto y sin estar familiarizado con la variación presente en las poblaciones naturales, Burret clasificó casi todos los especímenes en una especie distinta. El bombardeo del Herbario de Berlín durante la Segunda Guerra Mundial destruyó las únicas colecciones conocidas de 13 de estas 32 especies, lo que complicó aún más la situación. [ 15 ]

El Código Internacional de Nomenclatura Botánica exige que cada especie esté representada por una colección tipo . [ 16 ] La destrucción de las colecciones tipo de Burret dejó muchas especies conocidas únicamente por sus descripciones originales, que generalmente carecían de ilustraciones. Otros especímenes (llamados neotipos) fueron designados para reemplazarlos, ya sea por Rodrigo Bernal y colegas en 1989 [ 17 ] o por Borchsenius y Bernal en su monografía del género de 1996. [ 18 ] Bernal y colegas intentaron recrear los viajes de Kalbreyer en el norte de Colombia y recolectar especímenes lo más cerca posible de la ubicación de las colecciones originales. [ 17 ]

Burret dividió Aiphanes en dos subgéneros, Brachyanthera y Macroanthera . Once especies se ubicaron en Macroanthera , mientras que el resto se ubicaron en Brachyanthera . [ 15 ] En su monografía de 1996, Borchsenius y Bernal cuestionaron la aplicabilidad de estos subgéneros. Reconocieron que si Macroanthera se reducía a tres especies ( A.  horrida , A.  eggersii y A.  minima ) podría formar una agrupación viable, pero que esto dejaría a Brachyanthera excesivamente heterogéneo. En consecuencia, abandonaron el uso de subgéneros de Burret. [ 19 ]

En las tres décadas posteriores a la delimitación del género por Burret, se describieron otras 15 especies, lo que elevó el número total de especies a 47. [ 15 ] Borchsenius y Bernal determinaron que muchos de estos nombres eran sinónimos , aunque el botánico estadounidense George Proctor no estuvo de acuerdo con su decisión de agrupar A.  acanthophylla en A.  minima . [ 20 ] Borchsenius y Bernal también describieron una nueva especie, Aiphanes spicata , lo que elevó el número total de especies aceptadas a 22. [ 3 ] En dos casos, la destrucción de las únicas colecciones conocidas hizo imposible estar absolutamente seguro de que un nombre fuera un sinónimo. [ 21 ] La actual Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas , mantenida por Rafaël Govaerts en los Jardines Botánicos Reales de Kew , reconoce 26 especies, incluidas cuatro especies descritas desde la publicación de la monografía de Borchsenius y Bernal. [ 22 ]

Burret dividió Aiphanes en dos subgéneros, Brachyanthera y Macroanthera . Once especies se ubicaron en Macroanthera , y el resto en Brachyanthera . [ 15 ] En su monografía de 1996, Borchsenius y Bernal cuestionaron la aplicabilidad de estos subgéneros. Reconocieron que si Macroanthera se reducía a tres especies ( A.  horrida , A.  eggersii y A.  minima ) podría formar una agrupación viable, pero que esto dejaría a Brachyanthera excesivamente heterogéneo. En consecuencia, abandonaron el uso de subgéneros de Burret. [ 19 ]

Historia

La primera descripción botánica de una especie del género la realizó el botánico francés Charles Plumier , quien describió dos especies basándose en sus visitas a las Indias Occidentales entre 1689 y 1695. Ambas especies de Plumier se consideran ahora Aiphanes minima . La misma especie fue descrita por el botánico holandés Nikolaus Joseph von Jacquin en 1763. El botánico español José Celestino Mutis elaboró ​​una descripción detallada de A.  lindeniana e ilustraciones de esa especie y de lo que se cree que es A.  horrida en 1779. [ 4 ]

En 1791, Joseph Gaertner incluyó una especie de Aiphanes en su obra De Fructibus et Seminibus Plantarum , denominándola Bactris minima . Este es el nombre publicado válidamente más antiguo para cualquier miembro del género. El nombre Aiphanes fue acuñado por el botánico alemán Carl Ludwig Willdenow en 1801. Describió una sola especie, A.  aculeata , en 1806. [ 4 ]

Jacquin había utilizado el nombre Caryota horrida para describir una planta que pertenecía a la misma especie (y que posiblemente fuera el mismo individuo) descrita por Willdenow. Borchsenius y Bernal citan una fecha de publicación de 1809 para la descripción de Jacquin, lo que dio prioridad al nombre de Willdenow. [ 4 ] Sin embargo, la Lista Mundial de Verificación más reciente (2006) indica una fecha de publicación de 1801 para la descripción de Jacquin, lo que convierte a A.  horrida en el nombre correcto para la especie. [ 23 ]

En 1816, Alexander von Humboldt , Aimé Bonpland y Carl Sigismund Kunth describieron Martinezia caryotifolia , añadiendo otro nombre a la lista de sinónimos de A.  horrida . Dado que los caracteres diagnósticos originales de Martinezia no se ajustaban a ninguna especie existente, Kunth la redefinió para que se ajustara a M.  caryotifolia . En consecuencia, Martinezia pasó a reemplazar a Aiphanes y este último nombre se usó raramente entre 1847 y 1932. En 1857, Hermann Karsten creó un nuevo género, Marara , para incluir dos especies colombianas, M.  bicuspidata (que más tarde se demostró que era sinónimo de A.  horrida ) y M.  erinacea (ahora A.  erinacea ). Hermann Wendland intentó resucitar Aiphanes en 1878, fusionando Martinezia y Marara en él, pero su propuesta fue ignorada. En 1901, el orador F. Cook creó dos nuevos géneros: Curima , en el que incluyó a A.  minima , y ​​Tilmia , que albergaba a A.  horrida . [ 24 ] En 1932, tras publicar una especie en Martinezia , Burret cambió de opinión sobre el género y lo sinonimizó con Aiphanes . Esto condujo a la delimitación actual del género. [ 15 ]

Especies

Especies aceptadas por la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas : [ 2 ]

Distribución y estado

El género Aiphanes se distribuye desde La Española ( República Dominicana ) y Panamá en el norte, hasta Trinidad y Tobago en el este, a través de Colombia y a lo largo de los Andes hasta Bolivia . En Brasil , solo se encuentra en la frontera con Perú . Aiphanes es principalmente sudamericano: una especie ( A.  hirsuta ) está presente en Panamá y otras dos ( A.  horrida y A.  minima ) se encuentran en el Caribe. Aiphanes minima , que es endémica del Caribe insular, es la única especie ausente del continente sudamericano. Aunque se ha informado de la presencia de A.  horrida en Guyana y el sur de Venezuela, estos informes no se han verificado con ejemplares de herbario . [ 26 ]

Aiphanes horrida es la especie de distribución más amplia. Se distribuye desde Trinidad hasta Bolivia, pero está ausente de Ecuador y el norte de Perú. Otras especies tienen rangos más estrechos con un centro de diversidad en el oeste de Colombia y Ecuador y otro menor en el noreste de Perú. [ 26 ] La Lista Roja de la UICN de 2006 incluye tres especies que están en peligro por la destrucción del hábitat: A.  grandis , [ 27 ] A.  leiostachys [ 28 ] y A.  verrucosa [ 29 ] , y otras tres consideradas vulnerables a la misma amenaza: A.  chiribogensis , [ 30 ] A.  duquei [ 31 ] y A.  lindeniana . [ 32 ] Rodrigo Bernal y Gloria Galeano ampliaron esta lista en una revisión de 2005 sobre el estado de las palmas colombianas. Enumeraron dos especies como en peligro crítico : A.  graminifolia , una especie descrita por primera vez en 2002, y A.  leiostachys (clasificada como en peligro en la Lista Roja de la UICN). Clasificaron dos especies como en peligro: A.  acaulis y A.  parvifolia , y dos como vulnerables: A.  gelatinosa y A.  pilaris . También clasificaron seis especies como casi amenazadas : A.  erinacea , A.  hirsuta , A.  lindeniana (vulnerable según la Lista Roja de la UICN), A.  linearis , A.  macroloba y A.  simplex . [ 33 ] No se enumeraron las amenazas para estas especies, pero Jens-Christian Svenning informó que A.  erinacea estaba amenazada por la tala debido a su distribución limitada y su escasa capacidad de regeneración en bosques perturbados. [ 34 ] Además de estas, A.  deltoidea , que está ampliamente distribuida en la selva amazónica occidental, está presente en densidades tan bajas que fue clasificada como una especie rara por Francis Kahn y Farana Moussa en 1994. [ 35 ]

Hábitat y ecología

Una pareja de pájaros parduzcos con pequeñas manchas blancas en el pecho y las alas, y largos bigotes alrededor del pico, posados ​​sobre un afloramiento rocoso. La fotografía fue tomada en la oscuridad y sus ojos reflejan la luz del flash.
Los guácharos ( Steatornis caripensis ) consumen el fruto y dispersan las semillas de Aiphanes horrida .

Las especies de Aiphanes son palmeras del sotobosque y la capa inferior del dosel forestal. La especie de mayor distribución, A.  horrida , se encuentra tanto en bosques secos tropicales como en bosques más húmedos, pero existe una brecha en su distribución que coincide con los bosques más húmedos de la cuenca alta del Amazonas . Otras dos especies, A. minima y A.  eggersii , también se encuentran en ambientes más secos; A.  eggersii se encuentra en áreas que reciben tan solo 500 mm (20 pulgadas) de precipitación anual. Las especies restantes se encuentran en bosques montanos de gran altitud o en bosques de tierras bajas húmedos —a menudo muy húmedos—, incluyendo áreas que reciben hasta 9000 mm (350 pulgadas) de precipitación anual. [ 26 ]    

Existen registros de visitas de polinizadores para solo unas pocas especies, pero la mayoría de estos sugieren que las especies son polinizadas por insectos. Las flores de A.  chiribogensis producen pequeñas cantidades de néctar , pero carecen de aroma. Se registraron moscas de la fruta ( Drosophilidae ), mosquitos de los hongos ( Mycetophilidae , Sciaridae ), mosquitos picadores ( Cecidomyiidae , Ceratopogonidae ) y micropolillas ( Lepidoptera ) visitando estas flores, pero no abejas ni sírfidos . Se creía que Aiphanes eggersii era polinizada por abejas y posiblemente por el viento. Se registraron moscas de la fruta ( Drosophilidae ), sírfidos (Syrphidae), mosquitos picadores ( Ceratopogonidae ) y escarabajos de las hojas (Chrysomelidae) visitando las flores de A.  erinacea , pero no abejas. Según se informa, Aiphanes horrida es polinizada por el viento, las abejas ( Meliponidae ), los gorgojos ( Curculionidae ) y los chinches ( Hemiptera ). Se observaron moscas y gorgojos en las flores de A.  simplex . [ 36 ]

El fruto de A.  horrida es rico en vitaminas y energía, y es probable que sea consumido por muchos animales. Se ha informado que los guácharos comen su fruto y dispersan sus semillas. También se ha informado que las ardillas consumen el fruto, a pesar de la naturaleza espinosa del árbol. [ 36 ] El fruto, las flores y las semillas de A.  minima son consumidos por la vulnerable amazona de San Vicente ( Amazona guildingii ) [ 37 ] y también se considera una especie alimenticia potencialmente importante para la amazona de Puerto Rico ( Amazona vittata ), en peligro crítico de extinción . [ 38 ]

Varias especies muestran distribuciones agrupadas. Se ha invocado la limitación de la dispersión para explicar la distribución agrupada de adultos y el reclutamiento limitado de plántulas tanto en A.  erinacea en Ecuador [ 39 ] como en A.  minima en Puerto Rico. [ 38 ] De manera similar, la rareza de A.  lindeniana y A.  simplex en los bosques colombianos puede estar relacionada con la producción limitada de semillas y la eficacia limitada de la dispersión de semillas por parte de aves y mamíferos frugívoros. [ 40 ]

Usos

Las especies de Aiphanes tienen una larga historia de uso humano. Los restos de semillas carbonizadas que se cree pertenecen a A.  horrida se han encontrado en sitios arqueológicos en Colombia que datan de alrededor de 2800 BP ; [ 41 ] las semillas de esta especie todavía se consumen y se comercializan en mercados locales. [ 42 ] Aiphanes horrida también se planta ampliamente como ornamental, al igual que A.  minima . [ 43 ] [ 44 ] El fruto o las semillas de A.  deltoidea , [ 45 ] A.  eggersii , [ 46 ] A.  linearis [ 47 ] y A.  minima [ 48 ] se consumen localmente. El palmito de A.  macroloba es consumido por el pueblo Coaiquer del noroeste de Sudamérica. [ 49 ] Aiphanol , un compuesto aislado de A.  horrida , ha mostrado una actividad inhibitoria significativa contra las ciclooxigenasas ; [ 50 ] La inhibición de estas enzimas puede proporcionar alivio de los síntomas de inflamación y dolor. [ 51 ]

Notas

  1. ^ Borchsenius y Bernal (1996), págs. 33-34
  2. 1 2 Lista de verificación mundial de Kew de familias de plantas seleccionadas
  3. 1 2 3 4 Borchsenius y Bernal (1996), pág. 4
  4. 1 2 3 4 5 Borchsenius y Bernal (1996), pág. 2
  5. ^ Borchsenius y Bernal (1996), págs. 8–9 .
  6. ^ Borchsenius y Bernal (1996), págs. 6–8
  7. ^ Borchsenius y Bernal (1996), págs. 11-14 .
  8. ^ Borchsenius y Bernal (1996), págs. 16-22 .
  9. ↑ Hoen, Peter (1999). «Glosario de terminología de polen y esporas» . Laboratorio de Paleobotánica y Palinología, Universidad Tecnológica de Michigan. Archivado del original el 18 de mayo de 2010. Recuperado el 17 de marzo de 2010 .
  10. ↑ Nadot, S.; A. Forchioni; L. Penet; J. Sannier; A. Ressayre (2006). "Vínculos entre el desarrollo temprano del polen y el patrón de apertura en monocotiledóneas". Protoplasma . 228 ( 1– 3): 55– 64. Bibcode : 2006Prpls.228...55N . doi : 10.1007/s00709-006-0164-4 . PMID 16937055 . S2CID 28497230 .  
  11. ^ Borchsenius y Bernal (1996), págs. 14-15 .
  12. ↑ Borchsenius y Bernal (1996), pág. 26
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  15. 1 2 3 4 5 Borchsenius y Bernal (1996), pág. 3
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  18. ^ Borchsenius y Bernal (1996)
  19. 1 2 Borchsenius y Bernal (1996), pág. 33
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Referencias

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