Alcelafo

El hartebeest ( / ˈ h ɑːr t ə ˌ b iː s t / ; ^{[ 3 ]} Alcelaphus buselaphus ), también conocido como kongoni o kaama , es un antílope africano . Es el único miembro del género Alcelaphus . Se han descrito ocho subespecies , incluidas dos que a veces se consideran especies independientes. El hartebeest es un antílope grande, mide poco más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) a la altura del hombro y tiene una longitud típica de cabeza y cuerpo de 2 a 2,50 m (6 pies 7 pulgadas a 8 pies 2 pulgadas) . El peso oscila entre 100 y 200 kg (220 a 440 libras) . Tiene una frente particularmente alargada y cuernos de forma peculiar , un cuello corto y orejas puntiagudas. Sus patas, que a menudo tienen marcas negras, son inusualmente largas. El pelaje es generalmente corto y brillante. El color del pelaje varía según la subespecie, desde el marrón arena del hartebeest occidental hasta el marrón chocolate del hartebeest de Swayne . Ambos sexos de todas las subespecies tienen cuernos, siendo los de las hembras más delgados. Los cuernos pueden alcanzar longitudes de 45 a 70 cm (18 a 28 pulgadas) . Además de su rostro alargado, el gran pecho y la espalda con una marcada pendiente distinguen al hartebeest de otros antílopes. Una joroba conspicua sobre los hombros se debe a las largas apófisis dorsales de las vértebras en esta región. ^{[ 4 ]}            

Los alcelafos son animales gregarios que forman manadas de 20 a 300 individuos. Son muy alertas y no agresivos. Se alimentan principalmente de pastos. El apareamiento de los alcelafos tiene lugar durante todo el año, con uno o dos picos, y depende de la subespecie y de factores locales. Tanto los machos como las hembras alcanzan la madurez sexual entre el año y los dos años de edad. La gestación dura de ocho a nueve meses, tras los cuales nace una sola cría. Los nacimientos suelen alcanzar su punto máximo en la estación seca. Su esperanza de vida es de 12 a 15 años.

Habitantes de sabanas secas y pastizales arbolados, los hartebeest suelen desplazarse a lugares más áridos tras las lluvias. Se han avistado en altitudes del Monte Kenia de hasta 4000 m (13 000 pies) . El hartebeest era antiguamente común en África, pero sus poblaciones han sufrido un drástico declive debido a la destrucción de su hábitat , la caza, los asentamientos humanos y la competencia con el ganado por el alimento. Cada una de las ocho subespecies de hartebeest tiene un estado de conservación diferente. El hartebeest bubal fue declarado extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en 1994. Mientras que las poblaciones de hartebeest rojo están en aumento, las del hartebeest tora , ya en peligro crítico de extinción , están disminuyendo. El hartebeest está extinto en Argelia, Egipto, Lesoto, Libia, Marruecos, Somalia y Túnez; pero ha sido introducido en Eswatini y Zimbabue . Es un animal de caza popular debido a su carne, muy apreciada.  

El nombre vernáculo "hartebeest" puede haberse originado a partir de la obsoleta palabra holandesa hertebeest , ^{[ 5 ]} literalmente bestia venado , ^{[ 3 ]} basado en el parecido (con los primeros colonos holandeses ) del antílope con el ciervo . ^{[ 6 ]} El primer uso de la palabra "hartebeest" en la literatura sudafricana fue en el diario Daghregister del administrador colonial holandés Jan van Riebeeck en 1660. Escribió: " Meester Pieter ein hart-beest geschooten hadde (el maestro Pieter [van Meerhoff] había matado a un hartebeest)". ^{[ 7 ]} Otro nombre para el búfalo es kongoni , ^{[ 8 ]} una palabra swahili . ^{[ 9 ]} Kongoni se utiliza a menudo para referirse en particular a una de sus subespecies , el búfalo de Coca-Cola . ^{[ 10 ]}

El nombre científico del hartebeest es Alcelaphus buselaphus . Descrito por primera vez por el zoólogo alemán Peter Simon Pallas en 1766, se clasifica en el género Alcelaphus y se ubica en la familia Bovidae . ^{[ 2 ]} En 1979, la paleontóloga Elisabeth Vrba apoyó a Sigmoceros como un género separado para el hartebeest de Lichtenstein , un tipo de hartebeest, ya que asumió que estaba relacionado con Connochaetes (ñu). ^{[ 11 ] [ 12 ]} Había analizado las características del cráneo de especies vivas y extintas de antílopes para hacer un cladograma , y ​​argumentó que un cráneo ancho vinculaba al hartebeest de Lichtenstein con Connochaetes . ^{[ 13 ]} Sin embargo, este hallazgo no fue replicado por Alan W. Gentry del Museo de Historia Natural , quien lo clasificó como una especie independiente de Alcelaphus . ^{[ 14 ]} Zoólogos como Jonathan Kingdon y Theodor Haltenorth lo consideraron una subespecie de A. buselaphus . ^{[ 2 ]} Vrba disolvió el nuevo género en 1997 después de una reconsideración. ^{[ 15 ]} Un análisis de ADN mitocondrial no pudo encontrar evidencia que apoyara un género separado para el hartebeest de Lichtenstein. También mostró que la tribu Alcelaphini es monofilética y descubrió una estrecha afinidad entre los Alcelaphus y los sassabies (género Damaliscus ), tanto genética como morfológicamente. ^{[ 16 ]}

Subespecie

Se han identificado ocho subespecies, de las cuales dos – A. b. caama y A. b. lichtensteinii – se han considerado especies independientes. Sin embargo, un estudio genético de 1999 realizado por P. Arctander de la Universidad de Copenhague y colegas, que analizó la región de control del ADN mitocondrial , encontró que estas dos formaban un clado dentro de A. buselaphus , y que reconocerlas como especies haría que A. buselaphus fuera parafilético (una agrupación antinatural). El mismo estudio encontró que A. b. major era la más divergente, habiéndose ramificado antes de la división del linaje para dar un linaje combinado caama/lichtensteinii y otro que dio origen a las subespecies existentes restantes . ^{[ 17 ]} Por el contrario, un estudio filogenético de 2001, basado en el análisis del bucle D y del citocromo b realizado por Øystein Flagstad (del Instituto Noruego de Investigación de la Naturaleza, Trondheim ) y colegas, encontró que el linaje del sur de A. b. caama y A. lichtensteinii divergieron más temprano. ^{[ 12 ]} El análisis de la estructura del cráneo apoya la partición en tres divisiones principales: la división A. b. buselaphus ( nominada , que también incluye la división A. b. major ), la división A. b. tora (que también incluye A. b. cokii y A. b. swaynei ) y la división A. b. lelwel . ^{[ 2 ]} Otro análisis de los datos de secuencia del citocromo b y del bucle D muestra una afinidad notable entre las divisiones A. b. lelwel y A. b. tora . ^{[ 18 ]}

Las ocho subespecies, incluidas las dos controvertidas, son: ^{[ 1 ] [ 19 ]}

• † A. b. buselaphus (Pallas, 1766)  : Conocido como hartebeest bubal o hartebeest del norte. Antiguamente habitaba en todo el norte de África, desde Marruecos hasta Egipto . Se extinguió en la década de 1920. ^{[ 20 ]} Fue declarado extinto en 1994 por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN). ^{[ 21 ] [ 22 ]}
• A. b. caama ( Saint-Hilaire , 1803)  : Conocido como hartebeest rojo o hartebeest del Cabo. Antiguamente habitaba el sur de Angola ; las sabanas del norte y este de Namibia ; el centro, sur y suroeste de Botsuana ; las provincias de Cabo Septentrional , Cabo Oriental , Cabo Occidental , Estado Libre , Noroeste y Gauteng , y el oeste de KwaZulu-Natal en Sudáfrica. Actualmente ha sido erradicado de todas estas áreas, excepto del Cabo Septentrional, el centro y suroeste de Botsuana y Namibia. Se han llevado a cabo importantes reintroducciones en estos países. ^{[ 20 ]} La población de este hartebeest está en aumento. ^{[ 23 ]}
• A. B. cokii Günther , 1884 : Conocido como hartebeest o kongoni de Coca-Cola. Originario y confinado en Kenia y el norte de Tanzania . ^{[ 20 ]}
• A. b. lelwel (Heuglin, 1877)  : Conocido como el hartebeest de Lelwel . Antiguamente se encontraba en el norte y noreste de la República Democrática del Congo ; el sureste y suroeste de Sudán ; y el extremo noroccidental de Tanzania . ^{[ 20 ]} La drástica disminución de la población desde la década de 1980 ha confinado a la mayoría de los individuos a áreas protegidas dentro y fuera de su área de distribución. ^{[ 24 ]}
• A. b. lichtensteinii ( Peters , 1849)  : Conocido como el búfalo de Lichtenstein . Habita los bosques de miombo del este y sur de África. ^{[ 25 ]} Es originaria de Angola, la República Democrática del Congo, Malawi , Mozambique , Sudáfrica, Tanzania, Zambia y Zimbabwe . ^{[ 26 ]}
• A. b. major ( Blyth , 1869)  : Conocido como el alcelafo occidental . Antiguamente se encontraba ampliamente distribuido en Malí, Níger , Senegal , Gambia , Guinea-Bissau , Guinea , Costa de Marfil , Ghana , Nigeria , el suroeste de Chad, Camerún, el oeste de la República Centroafricana y Benín . Actualmente se encuentra en cantidades mucho menores, principalmente en áreas protegidas de estos países. Probablemente esté extinto en Gambia. ^{[ 20 ]}
• A. b. swaynei ( Sclater , 1892)  : Conocido como hartebeest de Swayne . Restringido al sur del Valle del Rift en Etiopía, confirmado y catalogado como especie endémica. Antiguamente se encontraba en todo el Valle del Rift, y su área de distribución se extendía hacia el este hasta el noroeste de Somalia . Desapareció de Somalia en 1930 debido a las consecuencias de la epidemia de peste bovina, la caza furtiva ilegal y el sobrepastoreo del ganado. ^{[ 20 ]} Confirmado como especie en peligro de extinción, sus poblaciones son bajas, con al menos 1500 individuos, y están al borde de la disminución poblacional. ^{[ 27 ] [ 28 ]}
• A. b. tora Gray , 1873  : Conocido como hartebeest tora . Antiguamente habitaba el noroeste de Etiopía y el oeste y suroeste de Eritrea . ^{[ 29 ]} Su estado actual es incierto, aunque los lugareños han reportado pequeños grupos en estas áreas. ^{[ 20 ]}

Cinco subespecies de alcelafo

• 
  Bubal hartebeest
• 
  alcelafo rojo
• 
  El antílope de Coca-Cola
• 
  Antílope de Lichtenstein
• 
  El antílope de Swayne

Genética e híbridos

En el año 2000, un estudio analizó dos poblaciones principales del antílope de Swayne, procedentes del Santuario de Vida Silvestre de Senkele y del Parque Nacional de Nechisar , para determinar la variabilidad mitocondrial (bucle D) y nuclear ( microsatélites ) con el fin de estimar los niveles de variación genética entre las poblaciones y dentro de la subespecie. Los resultados mostraron una notable diferenciación entre las dos poblaciones; la del Santuario de Vida Silvestre de Senkele presentó mayor diversidad genética que la del Parque Nacional de Nechisar. Otro hallazgo fue que el traslado de los individuos del Santuario de Vida Silvestre de Senkele en 1974 no había contribuido significativamente al acervo genético del Parque Nacional de Nechisar. Además, se compararon las poblaciones de antílope de Swayne con una gran población de antílope rojo, y se observó que ambas subespecies presentaban un alto grado de variación genética. El estudio abogó por la conservación in situ del alcelafo de Swayne y un nuevo intento de su translocación para conservar la diversidad genética y aumentar su población en ambas áreas protegidas. ^{[ 18 ]}

El número diploide de cromosomas en el hartebeest es 40. Los híbridos suelen reportarse en áreas donde se superponen las áreas de distribución de dos subespecies. ^{[ 8 ]} Se han reportado híbridos entre el hartebeest de Lelwel y el hartebeest de Tora en el este de Sudán y el oeste de Etiopía, en un tramo hacia el sur desde el Nilo Azul hasta aproximadamente los 9° de latitud norte. ^{[ 30 ]} Un estudio demostró que un híbrido macho del hartebeest rojo y el blesbok ( Damaliscus pygargus ) era estéril . La esterilidad del híbrido se atribuyó a dificultades en la segregación durante la meiosis , indicadas por azoospermia y un bajo número de células germinales en sus túbulos seminíferos . ^{[ 31 ]}

Existen tres híbridos bien definidos entre las subespecies:

• Alcelaphus lelwel x cokii : Conocido como alcelafo de las tierras altas de Kenia o alcelafo de Laikipia. Es un cruce entre el alcelafo de Lelwel y el alcelafo de Coke. ^{[ 32 ]} Este híbrido es de color más claro y más grande que el alcelafo de Coke. Es de color beige claro con partes superiores rojizas, y la cabeza es más larga que la del alcelafo de Coke. Ambos sexos tienen cuernos, que son más pesados ​​y largos que los de los progenitores. Antiguamente se distribuía por las tierras altas del oeste de Kenia, entre el lago Victoria y el monte Kenia , pero ahora se cree que está restringido al valle de Lambwe (suroeste de Kenia) y Laikipia y regiones cercanas del centro-oeste de Kenia. ^{[ 33 ] [ 34 ]}
• El alcelafo de Jackson no tiene un estatus taxonómico claro. Al igual que la forma anterior, se considera un híbrido entre el alcelafo de Lelwel y el alcelafo de Coke, y tiene una distribución similar. La Base de Datos de Antílopes Africanos (1998) lo trata como sinónimo del alcelafo de Lelwel. ^{[ 20 ]} Desde el lago Baringo hasta el monte Kenia, el alcelafo de Jackson se asemeja significativamente al alcelafo de Lelwel, mientras que desde el lago Victoria hasta la parte sur del Valle del Rift tiende a ser más parecido al alcelafo de Coke. ^{[ 35 ]}
• Alcelaphus lelwel x swaynei  : También conocido como hartebeest de Neumann, llamado así en honor al viajero y cazador Arthur Henry Neumann . ^{[ 35 ]} Se considera que es un cruce entre el hartebeest de Lelwel y el hartebeest de Swayne. ^{[ 32 ]} La cara es más larga que la del hartebeest de Swayne. El color del pelaje es marrón dorado, más pálido hacia las partes inferiores. La barbilla tiene un toque de negro y la cola termina en un mechón negro. Ambos sexos tienen cuernos más largos que el hartebeest de Swayne. Los cuernos crecen en una forma de "V" ancha, a diferencia de la forma de soporte ancha del hartebeest de Swayne y la "V" estrecha del hartebeest de Lelwel, curvándose hacia atrás y ligeramente hacia adentro. Se encuentra en Etiopía, en una pequeña área al este del río Omo y al norte del lago Turkana , extendiéndose al noreste del lago Chew Bahir hasta cerca del lago Chamo . ^{[ 36 ]}

El género Alcelaphus surgió hace unos 4,4 millones de años en un clado cuyos otros miembros eran Damalops , Numidocapra , Rabaticeras , Megalotragus , Oreonagor y Connochaetes . Un análisis que utilizó patrones filogeográficos dentro de las poblaciones de alcelafos sugirió un posible origen de Alcelaphus en África oriental. ^{[ 37 ]} Alcelaphus se radió rápidamente por las sabanas africanas, reemplazando varias formas anteriores (como un pariente del hirola ). Flagstad y colegas mostraron una división temprana en las poblaciones de alcelafos en dos linajes distintos hace unos 0,5 millones de años: uno al norte y el otro al sur del ecuador. El linaje del norte divergió aún más en linajes orientales y occidentales, hace casi 400.000 años, muy probablemente como resultado de la expansión del cinturón de selva tropical de África central y la posterior contracción de los hábitats de sabana durante un período de calentamiento global. El linaje oriental dio origen al hartebeest de Coke, Swayne, Tora y Lelwel; y del linaje occidental evolucionaron el hartebeest de Bubal y el hartebeest occidental. El linaje meridional dio origen al hartebeest de Lichtenstein y al hartebeest rojo. Estos dos taxones están filogenéticamente cerca, habiendo divergido hace solo 200.000 años. El estudio concluyó que estos eventos importantes a lo largo de la evolución del hartebeest están fuertemente relacionados con factores climáticos, y que hubo explosiones sucesivas de radiación desde una población más permanente —un refugio— en África oriental; esto podría ser vital para comprender la historia evolutiva no solo del hartebeest sino también de otros mamíferos de la sabana africana. ^{[ 12 ]} Hace 700.000 años. ^{[ 8 ]} Se han encontrado fósiles del hartebeest rojo en Elandsfontein, Cornelia (Estado Libre) y Florisbad en Sudáfrica , así como en Kabwe en Zambia . ^{[ 38 ]} En Israel , se han encontrado restos de alcelafo en el norte del Negev , Shephelah , la llanura de Sharon y Tel Lachish . Esta población de alcelafo estaba originalmente limitada a las zonas abiertas de las regiones más meridionales del Levante meridional.. Probablemente se cazaba en Egipto, lo que afectó a las poblaciones en el Levante y la desconectó de su población principal en África. ^{[ 39 ]}

Un antílope grande con una frente particularmente alargada y cuernos de forma extraña, el hartebeest mide poco más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) a la altura del hombro, y tiene una longitud típica de cabeza y cuerpo de 2 a 2,5 m (6 pies 7 pulgadas a 8 pies 2 pulgadas) . El peso oscila entre 100 y 200 kg (220 a 440 libras) . La cola, de 40 a 60 cm (16 a 24 pulgadas) de largo, termina en un mechón negro. ^{[ 40 ]} Otras características distintivas del hartebeest son sus patas largas (a menudo con marcas negras), cuello corto y orejas puntiagudas. ^{[ 41 ]} Un estudio correlacionó el tamaño de las especies de hartebeest con la productividad del hábitat y las precipitaciones. ^{[ 42 ]} El hartebeest occidental es la subespecie más grande y tiene una línea blanca característica entre los ojos. ^{[ 43 ]} El hartebeest rojo también es grande, con una frente negra y una banda clara contrastante entre los ojos. ^{[ 44 ]} El hartebeest grande de Lelwel tiene rayas oscuras en la parte delantera de sus patas. ^{[ 30 ]} El hartebeest de Coke es moderadamente grande, con una frente más corta y una cola más larga en comparación con las otras subespecies. ^{[ 45 ]} El hartebeest de Lichtenstein es más pequeño, con rayas oscuras en la parte delantera de las patas, como el hartebeest de Lelwel. ^{[ 46 ]} El hartebeest de Swayne es más pequeño que el hartebeest de Tora, pero ambos tienen una frente más corta y una apariencia similar. ^{[ 47 ]}            

Generalmente corto y brillante, el pelaje varía de color según la subespecie. ^{[ 48 ]} El hartebeest occidental es de un marrón arena pálido, pero la parte delantera de las patas es más oscura. ^{[ 43 ]} El hartebeest rojo es de un marrón rojizo, con una cara oscura. Se pueden observar marcas negras en la barbilla, la nuca, los hombros, las caderas y las patas; estas contrastan marcadamente con las amplias manchas blancas que marcan sus flancos y la parte inferior de la grupa. ^{[ 44 ] [ 49 ]} El hartebeest de Lelwel es de un marrón rojizo. ^{[ 30 ]} El hartebeest de Coke es de color rojizo a leonado en las partes superiores, pero tiene las patas y la grupa relativamente más claras. ^{[ 45 ]} El hartebeest de Lichtenstein es de color marrón rojizo, aunque los flancos son de un marrón más claro y la grupa blanquecina. ^{[ 46 ]} El hartebeest de Tora es de un marrón rojizo oscuro en la parte superior del cuerpo, la cara, las patas delanteras y la grupa, pero las patas traseras y el vientre son de un blanco amarillento. ^{[ 29 ] [ 50 ]} El hartebeest de Swayne es de un rico marrón chocolate con finas manchas blancas que en realidad son las puntas blancas de sus pelos. Su cara es negra excepto por la banda chocolate debajo de los ojos. Los hombros y la parte superior de las patas son negros. ^{[ 47 ]} De textura fina, el pelo corporal del hartebeest es de unos 25 mm (1 pulgada) de largo. ^{[ 11 ]} El hartebeest tiene glándulas preorbitales (glándulas cerca de los ojos) con un conducto central, que secretan un fluido oscuro y pegajoso en el hartebeest de Coke y Lichtenstein, y un fluido incoloro en el hartebeest de Lelwel. ^{[ 48 ]}  

Ambos sexos de todas las subespecies tienen cuernos, siendo los de las hembras más delgados. Los cuernos pueden alcanzar longitudes de 45–70 cm (18–28 in) ; la longitud máxima del cuerno es de 74,9 cm ( 29 + 1 1 ⁄ 2 in) , registrada en un hartebeest rojo de Namibia. ^{[ 40 ]} Los cuernos del hartebeest occidental son gruesos y parecen tener forma de U desde el frente y forma de Z desde los lados, creciendo hacia atrás al principio y luego hacia adelante, terminando con un giro brusco hacia atrás. ^{[ 43 ]} Los cuernos del hartebeest rojo y del hartebeest de Lelwel son similares a los del hartebeest occidental, pero parecen tener forma de V cuando se ven desde el frente. ^{[ 30 ] [ 44 ]} El hartebeest de Lichtenstein tiene cuernos gruesos paralelos anillados, con una base plana. Sus cuernos son más cortos que los de otras subespecies, curvándose hacia arriba y luego bruscamente hacia adelante, seguidos de un giro hacia adentro en un ángulo de aproximadamente 45° y un giro final hacia atrás. ^{[ 46 ]} Los cuernos del hartebeest de Swayne son delgados y tienen forma de paréntesis, curvándose hacia arriba y luego hacia atrás. ^{[ 47 ]} Los cuernos del hartebeest de Tora son particularmente delgados y se extienden hacia los lados, divergiendo más que en cualquier otra subespecie. ^{[ 50 ]}    

Aparte de su cara alargada, el pecho grande y la espalda muy inclinada diferencian al hartebeest de otros antílopes. ^{[ 5 ]} El hartebeest comparte varios rasgos físicos con los sassabies (género Damaliscus ), como una cara alargada y estrecha, la forma de los cuernos, la textura y el color del pelaje y el mechón terminal de la cola. Los ñus tienen características craneales y de cuernos más especializadas que el hartebeest. ^{[ 48 ]} El hartebeest exhibe dimorfismo sexual , pero solo ligeramente, ya que ambos sexos tienen cuernos y masas corporales similares. El grado de dimorfismo sexual varía según la subespecie. Los machos son un 8 % más pesados ​​que las hembras en el hartebeest de Swayne y Lichtenstein, y un 23 % más pesados ​​en el hartebeest rojo. En un estudio, el mayor dimorfismo se encontró en el peso del cráneo. ^{[ 51 ]} Otro estudio concluyó que la duración de la temporada de reproducción es un buen predictor del dimorfismo en la altura del pedículo (las estructuras óseas de las que crecen los cuernos) y el peso del cráneo, y el mejor predictor de la circunferencia del cuerno. ^{[ 52 ]}

Activo principalmente durante el día, el hartebeest pasta temprano en la mañana y al final de la tarde, y descansa a la sombra alrededor del mediodía. Gregario , la especie forma manadas de hasta 300 individuos. Los grupos más grandes se reúnen en lugares con pasto abundante. En 1963, se registró una congregación de 10 000 animales en las llanuras cerca de Sekoma Pan en Botsuana. ^{[ 48 ]} Sin embargo, las manadas en movimiento no son tan cohesionadas y tienden a dispersarse con frecuencia. Los miembros de una manada se pueden dividir en cuatro grupos: machos adultos territoriales , machos adultos no territoriales, machos jóvenes y las hembras con sus crías. Las hembras forman grupos de cinco a doce animales, con cuatro generaciones de crías en el grupo. Las hembras luchan por el dominio sobre la manada. ^{[ 40 ]} Las peleas entre machos y hembras son comunes. ^{[ 8 ]} A los tres o cuatro años de edad, los machos pueden intentar tomar un territorio y sus miembros hembras. Un macho residente defiende su territorio y luchará si es provocado. ^{[ 51 ]} El macho marca el límite de su territorio mediante la defecación. ^{[ 40 ]}

Los hartebeest son animales notablemente alertas y cautelosos con cerebros altamente desarrollados . ^{[ 53 ] [ 54 ]} Generalmente tranquilos por naturaleza, los hartebeest pueden ser feroces cuando se les provoca. Mientras se alimentan, un individuo permanece vigilante en busca de peligro, a menudo parado sobre un termitero para ver más lejos. En momentos de peligro, toda la manada huye en fila india después de que un individuo comienza repentinamente. ^{[ 40 ]} Los hartebeest adultos son presa de leones, leopardos , hienas y perros salvajes ; los guepardos y chacales atacan a los jóvenes . ^{[ 40 ]} Los cocodrilos también pueden depredar hartebeest. ^{[ 55 ]}

Las delgadas y largas patas del hartebeest le permiten escapar rápidamente en un hábitat abierto; si es atacado, los formidables cuernos se utilizan para ahuyentar al depredador. La posición elevada de los ojos le permite al hartebeest inspeccionar su entorno continuamente incluso mientras pasta. El hocico ha evolucionado para obtener la máxima nutrición incluso de una dieta frugal. ^{[ 8 ]} Los cuernos también se utilizan durante las peleas entre machos por la dominancia en la época de reproducción; ^{[ 52 ]} el choque de los cuernos es lo suficientemente fuerte como para oírse a cientos de metros de distancia. ^{[ 8 ]} El comienzo de una pelea está marcado por una serie de movimientos de cabeza y posturas, así como por depositar excrementos en montones de estiércol. Los oponentes caen de rodillas y, después de dar un golpe similar a un martillo, comienzan a luchar, entrelazando sus cuernos. Uno intenta lanzar la cabeza del otro hacia un lado para apuñalar el cuello y los hombros con sus cuernos. ^{[ 51 ]} Las peleas rara vez son serias, pero pueden ser fatales si lo son. ^{[ 48 ]}

Al igual que los sasabies, los hartebeest producen graznidos y gruñidos suaves. Los jóvenes tienden a ser más vocales que los adultos y producen un graznido cuando se asustan o son perseguidos. ^{[ 40 ]} El hartebeest utiliza la defecación como una exhibición olfativa y visual. ^{[ 48 ]} Las manadas son generalmente sedentarias y tienden a migrar solo en condiciones adversas, como calamidades naturales. ^{[ 56 ]} El hartebeest es el menos migratorio de la tribu Alcelaphini (que también incluye al ñu y al sasabies), y también consume la menor cantidad de agua y tiene la tasa metabólica más baja entre los miembros de la tribu. ^{[ 48 ]}

Parásitos y enfermedades

Se han aislado varios parásitos del hartebeest. ^{[ 57 ] [ 58 ]} Estos parásitos alternan regularmente entre hartebeest y gacelas o ñus. ^{[ 59 ]} El hartebeest puede infectarse con theileriosis debido a Rhipicephalus evertsi y especies de Theileria . ^{[ 60 ]} Al sur del Sahara , los parásitos comunes incluyen Loewioestrus variolosus , Gedoelstia cristata y G. hassleri . Las dos últimas especies pueden causar enfermedades graves como la encefalitis . ^{[ 61 ]} Sin embargo, los parásitos no siempre son dañinos: se encontraron 252 larvas en la cabeza de un individuo zambiano sin ninguna patogenicidad . ^{[ 58 ]} También se han aislado nematodos , cestodos , paramfistomas y el gusano redondo Setaria labiatopapillosa del hartebeest. ^{[ 62 ] [ 63 ]} En 1931, un alcelafo rojo en Gobabis (suroeste de África) fue infectado con gusanos largos y delgados. Estos fueron nombrados Longistrongylus meyeri en honor a su recolector, T. Meyer. ^{[ 64 ]}

Reproducción

El apareamiento en el hartebeest tiene lugar durante todo el año, con uno o dos picos que pueden verse influenciados por la disponibilidad de alimento. ^{[ 65 ]} Tanto los machos como las hembras alcanzan la madurez sexual a los uno o dos años de edad. La reproducción varía según la subespecie y los factores locales. ^{[ 11 ]} El apareamiento tiene lugar en los territorios defendidos por un solo macho, principalmente en áreas abiertas. ^{[ 65 ]} Los machos pueden luchar ferozmente por la dominancia, ^{[ 51 ]} tras lo cual el macho dominante huele los genitales de la hembra y la sigue si está en celo . A veces, una hembra en celo extiende ligeramente la cola para señalar su receptividad, ^{[ 48 ]} y el macho intenta bloquearle el paso. Ella puede finalmente quedarse quieta y permitir que el macho la monte. La cópula es breve y a menudo se repite, a veces dos o más veces en un minuto. ^{[ 48 ]} Cualquier intruso en este momento es ahuyentado. ^{[ 40 ]} En grandes manadas, las hembras a menudo se aparean con varios machos. ^{[ 48 ]}

La gestación dura de ocho a nueve meses, tras los cuales nace una sola cría que pesa alrededor de 9 kg (20 lb) . Los nacimientos suelen alcanzar su punto máximo en la estación seca y tienen lugar en matorrales, a diferencia de los ñus, que paren en grupos en las llanuras. ^{[ 48 ]} Aunque las crías pueden moverse por sí solas poco después de nacer, suelen permanecer al aire libre cerca de sus madres. ^{[ 32 ]} La cría se desteta a los cuatro meses, ^{[ 32 ]} pero los machos jóvenes permanecen con sus madres durante dos años y medio, más tiempo que en otros Alcelaphini. ^{[ 48 ]} A menudo, la tasa de mortalidad de los machos jóvenes es alta, ya que tienen que enfrentarse a la agresión de los machos adultos territoriales y también se ven privados de buen forraje por ellos. ^{[ 40 ]} La esperanza de vida es de 12 a 15 años. ^{[ 65 ]}  

Los hartebeest habitan sabanas secas, llanuras abiertas y pastizales arbolados, ^{[ 11 ]} a menudo se desplazan a lugares más áridos después de las lluvias. Son más tolerantes a las áreas boscosas que otros Alcelaphini, y a menudo se encuentran en el borde de los bosques. ^{[ 65 ]} Se han reportado en altitudes del Monte Kenia de hasta 4000 m (13 000 pies) . ^{[ 1 ]} Se sabe que el hartebeest rojo se desplaza por grandes áreas, y las hembras recorren territorios de más de 1000 km² (390 millas cuadradas ⁾ , con territorios de los machos ^de 200 km² (77 millas cuadradas ) de tamaño. ^{[ 69 ]} Las hembras en el Parque Nacional de Nairobi (Kenia) tienen áreas de hogar individuales que se extienden sobre 3,7–5,5 km ² ( 1 + 3 ⁄ 8 – 2 + 1 ⁄ 8 mi sq ) , las cuales no están particularmente asociadas con ningún grupo de hembras en particular. Las áreas de hogar promedio de las hembras son lo suficientemente grandes como para incluir de 20 a 30 territorios de machos. ^{[ 41 ]}           

Cada subespecie de alcelafo está catalogada con un estado de conservación diferente por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ). La especie en su conjunto está clasificada como de Preocupación Menor por la UICN. ^{[ 1 ]} El alcelafo está extinto en Argelia, Egipto, Lesoto, Libia, Marruecos, Somalia y Túnez. ^{[ 1 ]}

• El alcelafo de Bubal fue declarado extinto en 1994. ^{[ 21 ]} El explorador alemán Heinrich Barth , en sus obras de 1857, cita las armas de fuego y la intrusión europea entre las razones de la disminución de su población. ^{[ 70 ]} Se extinguió en Túnez a finales del siglo XIX. ^{[ 71 ]} El último ejemplar fue abatido en Misuri ( Argelia ) en 1925. ^{[ 72 ]}
• El antílope de Coke está catalogado como de Preocupación Menor. Esta especie se ha visto gravemente afectada por la destrucción de su hábitat, y actualmente existen alrededor de 42 000 ejemplares en el Parque Nacional Mara , el Parque Nacional Serengeti y el Parque Nacional Tarangire en Tanzania, así como en el Parque Nacional Tsavo Este en Kenia. La población está disminuyendo y el 70 % vive en áreas protegidas. ^{[ 73 ]}
• El hartebeest de Lelwel está catalogado como En Peligro de Extinción, y su número ha disminuido considerablemente desde la década de 1980, cuando su población superaba los 285.000 ejemplares. Anteriormente se distribuía principalmente en la República Centroafricana, Etiopía, el norte y noreste de la República Democrática del Congo y el sur de Sudán. ^{[ 20 ]} Quedan menos de 70.000 individuos. ^{[ 24 ]} La mayor parte de la población actual se encuentra en Chad, en la región de Salamat y en el Parque Nacional de Zakouma (Chad), cuya población se ha beneficiado de una mejor protección y ha experimentado un aumento desde la década de 1980; en el Parque Nacional Manovo-Gounda St. Floris y en el Parque Nacional y Reserva de la Biosfera Bamingui-Bangoran, en la República Centroafricana, donde las poblaciones han ido disminuyendo; en la Reserva de Caza Rumanyika Orugundu y en la Reserva de Caza Ibanda, en Tanzania; y en el Parque Nacional de las Cataratas Murchison, en Uganda . ^{[ 20 ]}
• El alcelafo de Lichtenstein está catalogado como de Preocupación Menor y se encuentra en áreas protegidas como la Reserva de Caza de Selous y en estado salvaje en el sur y oeste de Tanzania y Zambia. ^{[ 26 ]}
• El alcelafo rojo está catalogado como de Preocupación Menor. Es el más extendido, con un número creciente tras su reintroducción en áreas protegidas y privadas. Sin embargo, se extinguió en Lesotho en el siglo XX. ^{[ 20 ]} Se estima que su población supera los 130 000 (a partir de 2008), ^{[ 23 ]} principalmente en el sur de África. ^{[ 69 ]} En Namibia, la mayor población se encuentra en el Parque Nacional Etosha . Una población reintroducida está prosperando en la Reserva Natural de Malolotja ( Eswatini ), fuera de su área de distribución. Sin embargo, su número ha disminuido drásticamente en el suroeste de Botswana. ^{[ 20 ]}
• El hartebeest de Tora está catalogado como en peligro crítico de extinción ; la UICN determinó que, a partir de 2008, sobreviven menos de 250 individuos maduros. Es posible que se haya extinguido debido a la caza excesiva y la expansión agrícola , pero podría existir en menor número en Eritrea y Etiopía. ^{[ 74 ]} Se han reportado avistamientos no confirmados por parte de los lugareños del hartebeest de Tora al sureste del Parque Nacional Dinder , de donde había desaparecido antes de 1960. ^{[ 20 ]}
• El hartebeest de Swayne está catalogado como En Peligro de Extinción y está cerca de ser En Peligro Crítico de Extinción . La población total en 2008 era menos de 600, de los cuales los especímenes maduros sumaban 250. Pero en 2021, la población ha aumentado lentamente de 600 a 1528 individuos. Está confinado a cuatro áreas protegidas principales: el Santuario de Vida Silvestre de Senkele , el Parque Nacional Nechisar , el Parque Nacional Awash y el Parque Nacional Maze . ^{[ 75 ]} Los hartebeest en Senkele tienen que competir con el ganado del pueblo Oromo . ^{[ 27 ]} Un estudio en el Parque Nacional Nechisar durante 2009 y 2010 encontró un aumento considerable en el ganado de los Oromo (aumento del 49,9% y 56,5% durante 2006 y 2010, respectivamente), la explotación ilegal de recursos y la pérdida de hábitat como las principales amenazas para las poblaciones de hartebeest de Swayne en ese lugar. ^{[ 76 ]}
• El alcelafo occidental está catalogado como Casi Amenazado . ^{[ 77 ]} Ha sido eliminado de la mayor parte de su área de distribución, incluyendo las sabanas del suroeste y el Parque Nacional Boucle du Baoulé en Malí; el suroeste de Níger; el sur de Senegal; Gambia; Costa de Marfil ; Burkina Faso . Sobreviven pequeñas poblaciones en el Parque Nacional Bafing y el área delimitada por Bamako , Bougouni y Sikasso en Malí; la Reserva Tamou en Níger; el Parque Nacional Niokolo-Koba en Senegal; el Parque Nacional Comoé en Costa de Marfil; el bosque de Diefoula y el rancho de caza Nazinga en Burkina Faso; el Parque Nacional Pendjari en Benín; y los Parques Nacionales Bouba Njida , Bénoué y Faro en Camerún. ^{[ 20 ]}

Los alcelafos son animales de caza y trofeos populares debido a su fácil visibilidad y, por lo tanto, a la facilidad de su caza. ^{[ 40 ] [ 65 ]} La evidencia pictórica y epigráfica de Egipto sugiere que, en el Paleolítico Superior , los egipcios cazaban alcelafos y los domesticaban. El alcelafo era una fuente importante de carne, ^{[ 78 ]} pero su importancia económica era menor que la de las gacelas y otras especies del desierto. ^{[ 50 ]} Sin embargo, desde el comienzo del Neolítico , la caza se volvió menos común y, en consecuencia, los restos de alcelafo de este período en el antiguo Egipto, donde ahora está extinto, son escasos. ^{[ 78 ]}

En un estudio sobre el efecto del lugar y el sexo en las características de la canal, el peso promedio de la canal del hartebeest rojo macho fue de 79,3 kg ( 174 + 3/4 lb ) y el de las hembras fue de 56 kg (123 lb) . La carne de los animales de la región de Qua-Qua tuvo el mayor contenido de lípidos : 1,3 g (20 g) por cada 100 g ( 3 + 1/2 oz ) de carne. Se encontraron diferencias insignificantes en las concentraciones de ácidos grasos individuales , aminoácidos y minerales . El estudio consideró que la carne de hartebeest era saludable, ya que la proporción de ácidos grasos poliinsaturados a saturados fue de 0,78, ligeramente superior al 0,7 recomendado. ^{[ 79 ]}        

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