Aloeae es una tribu de plantas suculentas de la subfamilia Asphodeloideae de la familia Asphodelaceae , que comprende los aloes y sus parientes cercanos. Este taxón también puede ser tratado como la subfamilia Alooideae por aquellos botánicos que mantienen la circunscripción más estricta de Asphodelaceae adoptada antes del sistema APG III . Típicamente, las plantas tienen rosetas de hojas más o menos suculentas, con o sin un tallo definido. Sus flores se disponen en racimos y tienden a ser pequeñas y pálidas, polinizadas por insectos, o más grandes y de colores más brillantes, polinizadas por aves. (Datos de 2017)Se reconocen 11 géneros , la mayoría creados desde 2010 mediante la separación de otros cinco géneros de Aloe y otros dos de Haworthia . Solo dos géneros, Aloe y Aloidendron , son nativos fuera del sur de África, extendiéndose hacia el norte hasta la Península Arábiga . Siete géneros están restringidos a Sudáfrica , algunos con rangos pequeños. Los miembros de Aloeae son cultivados por aficionados a las plantas suculentas; las especies de Aloe , en particular, se utilizan en climas templados como plantas ornamentales de jardín. Algunas especies se utilizan en la medicina tradicional. Aloe vera y Aloe ferox se cultivan por sus extractos, cuyos usos incluyen humectantes y emolientes en cosméticos.
Descripción
Las hojas de Aloeae son más o menos suculentas y se disponen en rosetas terminales densamente agrupadas (en especies arborescentes, como Aloidendron barberae ) o en rosetas basales , y se organizan en filas distintas. Son suculentas y presentan tubérculos distintivos de color blanco u otro color uniforme . Se hipotetiza que esta es una condición derivada , posiblemente como un mecanismo de defensa mecánico para hacer la hoja menos apetecible o para prevenir daños por calor en condiciones áridas. La sección transversal de las hojas tiene una forma claramente de barca o media luna, lo que representa una sinapomorfía para todos los taxones de Aloeae . [ 2 ]
La inflorescencia se compacta en una espiga multifloral, o en un racimo simple o ramificado , y es apical , aunque puede parecer axilar . Los tallos son monopodiales (sin ramificar) hasta que se forma una inflorescencia, y luego simpodiales (potencialmente ramificados); esto evita que la roseta muera como en Agave . Las flores de todos los taxones dentro de Aloeae son tubulares y tienen cierta fusión de tépalos similares a pétalos , aunque la cantidad de fusión varía entre géneros. [ 2 ] Las diferencias en la estructura y el color de las flores entre géneros se consideran síndromes de polinización , particularmente cambios entre la polinización por insectos y aves, y por lo tanto son indicadores menos fiables de las relaciones entre especies de lo que se pensaba. Así, Astroloba corrugata , como la mayoría de las especies de Astroloba , tiene flores pequeñas, pálidas y dispuestas horizontalmente que son polinizadas por insectos, mientras que A. rubriflora tiene flores más grandes, rojas y dispuestas verticalmente que son polinizadas por aves. [ 3 ]
Astroloba corrugata – flores polinizadas por insectos
Astroloba rubriflora – flores polinizadas por aves
Dentro de la subfamilia Asphodeloideae , los Aloeae se pueden diagnosticar por su follaje suculento, un número cromosómico básico de x = 7 y la presencia de glucósidos específicos en las hojas y antraquinonas en las raíces. [ 3 ]
Taxonomía
La unidad de este grupo de plantas, los "aloes", ha sido reconocida desde hace mucho tiempo, aunque su clasificación y nomenclatura han variado considerablemente. En 1753, Carl Linnaeus siguió a autores anteriores al usar un solo género, Aloe , para todos los "aloes" que conocía. [ 4 ] El género se dividió posteriormente varias veces; por ejemplo, Kumara se separó en 1786, Haworthia y Gasteria en 1809. [ 3 ] Independientemente del número de géneros, los "aloes" se ubicaron en la familia Liliaceae, descrita formalmente por Antoine Laurent de Jussieu en 1789. La Liliaceae sensu lato creció en alcance hasta incluir a la mayoría de las monocotiledóneas lilioides . [ 5 ] Se hicieron intentos de crear familias separadas. En 1802, August Batsch ubicó los "aloes" en la familia Aloaceae en lugar de Liliaceae. Sin embargo, su familia rara vez fue adoptada por otros botánicos. [ 6 ] [ 7 ]
El sistema de Dahlgren de 1975 en adelante fue uno de los primeros en producir una clasificación más acorde con el conocimiento actual; ubicó a los "aloes" en la familia Asphodelaceae, con la subfamilia Alooideae correspondiendo más o menos a la Aloaceae de Batsch. [ 6 ] [ 5 ] Este sentido de Asphodelaceae fue respaldado por el primer sistema APG de 1998. Sin embargo, el Grupo de Filogenia de Angiospermas adoptó posteriormente una circunscripción más amplia , de modo que en el sistema APG IV de 2016, Asphodelaceae sensu stricto se convierte en la subfamilia Asphodeloideae de Asphodelaceae sensu lato . [ 8 ] En este sistema, los "aloes" forman la tribu Aloeae. Sin embargo, el enfoque del APG no ha sido seguido por muchos botánicos, quienes prefieren mantener la circunscripción más antigua y restringida de Asphodelaceae, con los "aloes" formando la subfamilia Alooideae. [ 3 ]
Filogenia
Cuatro géneros, Aloe , Haworthia , Gasteria y Astroloba , se consideraron miembros "centrales" de la tribu, siendo Aloe , con mucho, el género más grande. Los géneros eran difíciles de caracterizar basándose únicamente en caracteres morfológicos. Aloe, en particular, tenía pocos o ningún carácter derivado distintivo obvio . Los estudios filogenéticos moleculares , especialmente a partir de 2010, sugirieron que la tribu debería dividirse en géneros más definidos. En 2014, John Charles Manning y colaboradores elaboraron una filogenia basada en 11 géneros. Aloe se dividió en seis géneros y Haworthia en tres: [ 3 ]
Cladogramas más detallados muestran que algunas especies incluidas en Haworthiopsis no se ajustan al patrón ordenado anterior. Haworthia koelmaniorum queda fuera del clado principal de Haworthiopsis en un análisis, pero se incluyó en ese género basándose en otras evidencias. H. attenuata y H. venosa , también incluidas en Haworthiopsis , forman un clado que se ubica débilmente como grupo hermano de la combinación del clado principal de Haworthiopsis más Gasteria . [ 3 ]
Gordon Rowley , quien separó por primera vez Haworthiopsis de Haworthia en 2013, sugirió una circunscripción mucho más amplia de Tulista , esencialmente como el clado marcado como "TR" en el cladograma anterior. [ 9 ] Esto fue rechazado por Manning et al., pero desde entonces ha sido defendido por Rowley. [ 10 ]
Genera
A fecha de octubre de 2017 , la tribu estaba compuesta por los siguientes géneros. [ 3 ] Las distribuciones nativas se basan en la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas ; muchos géneros se cultivan ampliamente y se han introducido en otros lugares. [ 11 ]
- Aloe L. – África tropical, Sudáfrica, Madagascar, Jordania hasta la Península Arábiga
- Aloiampelos Klopper y Gideon F.Sm. – Sudáfrica
- Aloidendron (A. Berger) Klopper & Gideon F.Sm. – suroeste de la península arábiga, Somalia, Mozambique hasta Sudáfrica
- Aristaloe Boatwr. y JCManning – Sudáfrica
- Astroloba Uitewaal – Sudáfrica ( Provincias del Cabo )
- Gasteria Duval – Sudáfrica
- Gonialoe (Baker) Boatwr. y JCManning – Angola, Namibia, Sudáfrica
- Haworthia Duval – Sudáfrica
- Haworthiopsis G.D.Rowley – Eswatini, Mozambique, Namibia, Sudáfrica
- Kumara Medik. – Sudáfrica (provincias del Cabo suroccidentales)
- Tulista Raf. – Sudáfrica (Provincias del Cabo)
Distribución y hábitat
El género más grande, Aloe , con aproximadamente 400 especies, se distribuye de forma nativa en África (incluida Madagascar ) y en la Península Arábiga . Aloidendron , con seis o siete especies, también tiene una distribución nativa bastante amplia en el sur y el este de África, extendiéndose hacia el norte hasta la Península Arábiga. Los géneros restantes son nativos solo del sur de África , algunos restringidos a unas pocas localidades en Sudáfrica. Kumara , Haworthia , Astroloba , Tulista y Haworthiopsis se encuentran en zonas de lluvias invernales del sur de África. Las especies de Gonialoe se encuentran en regiones áridas de Sudáfrica y Namibia. [ 12 ] Muchas especies se cultivan como plantas ornamentales, y las especies de Aloe en particular se han naturalizado ampliamente. [ 13 ]
Usos
Muchas especies son cultivadas por entusiastas de las plantas suculentas; las especies de Aloe en particular se utilizan en climas templados como plantas ornamentales de jardín. [ 14 ] Aloe vera y Aloe ferox se utilizan en medicina tradicional y cosmética por sus efectos hidratantes y emolientes. [ 15 ] [ 14 ] Se informó que las industrias basadas en estas dos especies tenían un valor de "millones de dólares por año" solo en Sudáfrica. [ 14 ] Las hojas lesionadas de muchas especies de Aloe exudan un gel que contiene aloína (también conocida como barbaloína). La aloína se ha utilizado como laxante , [ 16 ] [ 17 ] y también para agregar un sabor amargo a los alimentos. [ 18 ] Algunas especies de Haworthia y Gasteria también se utilizan en medicina tradicional. [ 14 ]
Referencias
- ^ Reveal, James L. (2011), Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium - A , consultado el 19 de octubre de 2017
- 1 2 Smith, GF; Van Wyk, BE (1991), "Relaciones genéricas en Alooideae (Asphodelaceae)", Taxon , 40 (4): 557– 581, Bibcode : 1991Taxon..40..557S , doi : 10.2307/1222765 , JSTOR 1222765
- 1 2 3 4 5 6 7 Manning, John; Boatwright, James S.; Daru, Barnabas H.; Maurin, Olivier y Bank, Michelle van der (2014), "Una filogenia molecular y clasificación genérica de la subfamilia Alooideae de Asphodelaceae: ¿Una resolución final del espinoso problema de la polifilia en las Aloideas?" , Systematic Botany , 39 (1): 55–74 , Bibcode : 2014SysBo..39...55M , doi : 10.1600/036364414X678044 , S2CID 86714657 , consultado el 22 de octubre de 2017
- ↑ Gildenhuys, Sean D. y Klopper, Ronell R. (2016), "Una revisión sinóptica y una nueva clasificación infragenérica para el género Haworthiopsis (Xanthorrhoeaceae: Asphodeloideae)" (PDF) , Phytotaxa , 265 (1): 1–26 , Bibcode : 2016Phytx.265....1G , doi : 10.11646/phytotaxa.265.1.1 , hdl : 2263/57046 , consultado el 18 de octubre de 2017.
- 1 2 Kelch, DG (2002), "Consideren los lirios" (PDF) , Fremontia , 30 ( 2): 23–29
- 1 2 3 Smith, Gideon F. (1993), "Ortografía familiar: Aloeaceae vs. Aloaceae", Taxon , 42 (1): 87– 90, Bibcode : 1993Taxon..42...87S , doi : 10.2307/1223308 , JSTOR 1223308
- ↑ Holmes, Walter C. y White, Heather L., "Aloaceae" , en Comité Editorial de Flora de América del Norte (ed.), Flora de América del Norte (en línea)eFloras.org , consultado el 19 de octubre de 2017
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009), "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 105–121 , doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
- ↑ Rowley, GD (2013), "Conceptos genéricos en Alooideae 3: La historia filogenética", Alsterworthia International , 10 : 1–7. Citado en Gildenhuys & Klopper (2016)
- ↑ Rowley, Gordon (2015), " Tulista Raf. - Abogado de la Defensa" (PDF) , Alsterworthia , 15 (1): 2–3 , consultado el 20 de octubre de 2017.
- ↑ "Búsqueda de taxones" , Lista mundial de familias de plantas seleccionadas , Jardines Botánicos Reales de Kew , consultado el 19 de octubre de 2017.
- ↑ Manning, John C.; Boatwright, James S. y Daru, Barnabas H. (2014), " Aloe y adiós: una nueva clasificación evolutiva de los Alooids" , Alsterworthia International , 14 (2): 7–15 , consultado el 19 de octubre de 2017.
- ↑ " Aloe " , Lista mundial de familias de plantas seleccionadas , Jardines Botánicos Reales de Kew , consultado el 19 de octubre de 2017.
- 1 2 3 4 Smith, GF y Newton, LE (2002) [copyright 2001], "Aloaceae", en Eggli, Urs (ed.), Manual ilustrado de plantas suculentas: monocotiledóneas , Berlín: Springer-Verlag, pág. 102 y ss., ISBN 978-3-540-41692-0, consultado el 19 de octubre de 2017
- ↑ Eshun, K. y He, Q. (2004), " Aloe vera : un ingrediente valioso para las industrias alimentaria, farmacéutica y cosmética: una revisión", Crit Rev Food Sci Nutr , 44 (2): 91–6 , doi : 10.1080/10408690490424694 , PMID 15116756 , S2CID 21241302
- ↑ Ishii, Y.; Tanizawa, H. y Takino, Y. (1994), "Estudios del aloe. V. Mecanismo del efecto catártico (4)", Biological and Pharmaceutical Bulletin , 17 (5): 651– 653, doi : 10.1248/bpb.17.651 , PMID 7920425
- ↑ Lulinski, Beth y Kapica, Cathy (1998), "Algunas notas sobre el aloe vera" , Quackwatch , consultado el 19 de octubre de 2017.
- ↑ Grupo de Trabajo de la IARC sobre la Evaluación del Riesgo Carcinogénico para los Humanos (2016), "1 Datos de Exposición" , Algunos Medicamentos y Productos Herbales , Monografías de la IARC sobre la Evaluación de los Riesgos Carcinogénicos para los Humanos, n.º 108, Lyon: Agencia Internacional para la Investigación del Cáncer , consultado el 19 de octubre de 2017.
- Asphodeloideae
- tribus de asparagales