Tritón alpino

El tritón alpino ( Mesotriton alpestris ) es una especie de tritón originaria de Europa continental , introducida en Gran Bretaña y Nueva Zelanda. Los adultos miden entre 7 y 12 cm y suelen ser de color gris oscuro a azul en el dorso y los costados, con el vientre y la garganta de color naranja. Los machos presentan colores más llamativos que las hembras , de tonos apagados, especialmente durante la época de reproducción.

El tritón alpino se encuentra tanto en altitudes elevadas como en tierras bajas. Habita principalmente en bosques terrestres durante la mayor parte del año, y los adultos migran a charcas, estanques, lagos o cuerpos de agua similares para reproducirse. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo . Tras la fecundación, las hembras suelen envolver sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas acuáticas crecen hasta alcanzar los 5 cm en unos tres meses antes de metamorfosearse en tritones juveniles terrestres , que maduran hasta convertirse en adultos alrededor de los tres años. En el sur de su área de distribución, los tritones a veces no se metamorfosean, sino que conservan sus branquias y permanecen acuáticos como adultos pedomórficos . Las larvas y los adultos se alimentan principalmente de diversos invertebrados y, a su vez, son presa de larvas de libélula , escarabajos grandes , peces, serpientes, aves o mamíferos.

Las poblaciones del tritón alpino comenzaron a divergir hace unos 20 millones de años . Se distinguen al menos cuatro subespecies , y algunos sostienen que existen varias especies crípticas distintas . Aunque todavía es relativamente común y está clasificado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN , las poblaciones de tritón alpino están disminuyendo y se han extinguido localmente. Las principales amenazas son la destrucción del hábitat , la contaminación y la introducción de peces como la trucha en los lugares de reproducción. Donde se ha introducido, el tritón alpino puede transmitir enfermedades a los anfibios nativos, y está siendo erradicado en Nueva Zelanda .

Taxonomía

Nomenclatura

El tritón alpino fue descrito por primera vez en 1768 por el zoólogo austriaco Laurenti , como Triton alpestris , procedente de la montaña Ötscher en los Alpes austriacos ( alpestris significa "alpino" en latín). ^{[ 5 ]} Utilizó ese nombre para una hembra y describió al macho ( Triton salamandroides ) y a la larva ( Proteus tritonius ) como especies diferentes. ^{[ 6 ]} Posteriormente, el tritón alpino fue clasificado en el género Triturus junto con la mayoría de los demás tritones europeos. Cuando la evidencia genética mostró que Triturus , tal como se definía entonces, contenía varios linajes no relacionados, ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} García-París y sus colegas en 2004 separaron al tritón alpino como el género monotípico Mesotriton , ^{[ 10 ]} que había sido erigido como subgénero por Bolkay en 1928. ^{[ 11 ]}

Sin embargo, el nombre Ichthyosaura había sido introducido en 1801 por Sonnini de Manoncourt y Latreille para " Proteus tritonius ", la larva del tritón alpino. ^{[ 12 ]}^{: 310} Por lo tanto, tendría prioridad sobre Mesotriton . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{: 9–10} "Ichthyosaura", griego para "lagarto pez", se refiere a una criatura parecida a una ninfa en la mitología clásica . ^{[ 13 ]} El nombre Mesotriton alpestris , que fue revalidado en 2004 y desde entonces se ha usado cada vez más, por lo tanto ya no sería válido, ya que solo se había acuñado en 1928. Sin embargo, la validez del nombre Ichthyosaura alpestris no fue reconocida por todos los autores, y Mesotriton alpestris continuó usándose. ^{[ 15 ]} La cuestión taxonómica se aclaró finalmente mediante la designación de una larva de la salamandra común ( Salamandra salamandra ) recolectada en la localidad tipo de Proteus tritonius , la especie tipo de Ichthyosaura , como el neotipo de Proteus tritonius , lo que convierte a Ichthyosaura en sinónimo de Salamandra y, por lo tanto , a Mesotriton en el nombre de género más antiguo disponible para el tritón alpino. ^{[ 16 ]}

Subespecie

Roček y colaboradores (2003) reconocieron cuatro subespecies (véase la tabla a continuación) para el tritón alpino, ^{[ 17 ]} seguidas por autores posteriores, ^{[ 18 ]}^{: 214}^{[ 14 ]}^{: 16–36} mientras que algunas subespecies descritas previamente no se mantuvieron. Las cuatro subespecies corresponden solo en parte a los cinco linajes principales identificados dentro de la especie (véase la sección Evolución a continuación): Las poblaciones occidentales de la subespecie nominal I. a. alpestris , junto con la I. a. cyreni cantábrica y la I. a. apuana apenínica forman un grupo, mientras que las poblaciones orientales de I. a. alpestris están genéticamente más cerca de la I. a. veluchiensis griega . ^[¹^] Las diferencias en la forma y el color del cuerpo entre las subespecies no son consistentes. ^[¹⁸^]^:²¹⁴^[¹⁴^]^:^16–36

Varios autores argumentaron que los linajes antiguos del tritón alpino podrían representar especies crípticas . ^{[ 4 ]}^{[ 19 ]} Por lo tanto, Raffaëlli distinguió cuatro especies en 2018, ^{[ 19 ]} pero Frost considera que esto es prematuro. ^{[ 4 ]}

Evolución

Las poblaciones de tritones alpinos se separaron desde el Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años , según una estimación de reloj molecular realizada por Recuero y sus colegas. ^{[ 1 ]} Los restos fósiles conocidos son mucho más recientes: se encontraron en el Plioceno de Eslovaquia ^{[ 14 ]}^{: 38} y en el Pleistoceno del norte de Italia. ^{[ 20 ]} Un fósil más antiguo del Mioceno procedente de Alemania, Ichthyosaura randeckensis , podría ser la especie hermana del tritón alpino. ^{[ 21 ]}

Los análisis filogenéticos moleculares mostraron que los tritones alpinos se dividieron en un grupo occidental y otro oriental. Cada uno de estos grupos contiene dos linajes principales , que en parte corresponden a subespecies descritas (véase la sección Distribución y subespecies más arriba). ^{[ 1 ]}^{[ 22 ]} Estas antiguas diferencias genéticas sugieren que el tritón alpino puede ser un complejo de varias especies distintas. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 19 ]} Las temperaturas más altas durante el Mioceno o las oscilaciones del nivel del mar pueden haber separado a las poblaciones primitivas, lo que llevó a la especiación alopátrica , aunque probablemente se produjo mezcla e introgresión entre linajes. Las poblaciones del lago Vlasina en Serbia tienen ADN mitocondrial que es distinto y más antiguo que el de todas las demás poblaciones; puede haber sido heredado de una población " fantasma " ahora extinta . ^{[ 1 ]} La glaciación del Cuaternario probablemente condujo a ciclos de retirada a refugios , expansión y cambios de rango. ^{[ 1 ]}^{[ 23 ]}

Descripción

El tritón alpino es de tamaño mediano y robusto. Alcanza una longitud total de 7 a 12 cm (2,8 a 4,7 pulgadas) , siendo las hembras aproximadamente 1 a 2 cm (0,39 a 0,79 pulgadas) más largas que los machos, y un peso corporal de 1,4 a 6,4 g. La cola está comprimida lateralmente y es la mitad de larga o ligeramente más corta que el resto del cuerpo. Durante su vida acuática, ambos sexos desarrollan una aleta caudal , y los machos una cresta baja (hasta 2,5 mm) de bordes lisos en el dorso. La cloaca de los machos se hincha durante la época de reproducción. La piel es lisa durante la época de reproducción y granulosa fuera de ella, y aterciopelada durante la fase terrestre del animal. ^[¹⁸^]^:²¹³^[¹⁴^]^:^10–13

El característico color gris oscuro a azul brillante del dorso y los costados es más intenso durante la época de reproducción. Este color base puede variar a verdoso y es más apagado y moteado en las hembras. El vientre y la garganta son naranjas y solo ocasionalmente presentan manchas oscuras. Los machos tienen una banda blanca con manchas negras y una franja azul claro que recorre los flancos desde las mejillas hasta la cola. Durante la época de reproducción, su cresta es blanca con manchas oscuras regulares. Los efts juveniles , justo después de la metamorfosis , se parecen a las hembras terrestres adultas, pero a veces tienen una línea roja o amarilla en el dorso. Muy raramente, se han observado individuos leucísticos . ^{[ 18 ]}^{: 213}^{[ 14 ]}^{: 12–36}

Si bien estos rasgos se aplican a la subespecie nominal más extendida, I. a. alpestris , las demás subespecies difieren ligeramente. I. a. apuana suele tener manchas oscuras en la garganta y, a veces, en el vientre. I. a. cyreni tiene un cráneo ligeramente más redondeado y grande que la subespecie nominal, pero por lo demás es muy similar. En I. a. veluchiensis , las hembras tienen un color más verdoso, manchas en el vientre, escasas manchas oscuras en el borde inferior de la cola y un hocico más estrecho, pero estas diferencias entre subespecies no son consistentes. ^{[ 18 ]}^{: 214–215}^{[ 14 ]}^{: 33–36}

Las larvas miden entre 7 y 11 mm de largo después de la eclosión y crecen hasta alcanzar entre 3 y 5 cm (1,2 y 2,0 pulgadas) justo antes de la metamorfosis. Inicialmente, solo presentan dos pequeños filamentos (equilibradores) entre los ojos y las branquias a cada lado de la cabeza, que posteriormente desaparecen a medida que se desarrollan las patas delanteras y luego las traseras. ^[¹⁸^]^:²¹⁵^[¹⁴^]^:^97–104 Las larvas son de color marrón claro a amarillo e inicialmente presentan rayas longitudinales oscuras, que posteriormente se disuelven en una pigmentación oscura más intensa hacia la cola. La cola es puntiaguda y a veces termina en un filamento corto. Las larvas del tritón alpino son más robustas y tienen cabezas más anchas que las del tritón común y el tritón palmeado . ^[¹⁸^]^:²¹⁵^[¹⁴^]^:^13–14

Distribución

El tritón alpino es originario de Europa continental. Es relativamente común en una amplia y más o menos continua área de distribución desde el noroeste de Francia hasta los Cárpatos en Rumania, y desde el sur de Dinamarca en el norte hasta los Alpes y Francia justo al norte del Mediterráneo en el sur, pero está ausente de la Cuenca Panónica . Las áreas aisladas de distribución en España, Italia y Grecia corresponden a subespecies distintas (véase la sección Taxonomía: Subespecies más arriba). ^{[ 18 ]}^{: 214–215}^{[ 14 ]}^{: 39–46}^{[ 1 ]}^{[ 19 ]} Los tritones alpinos han sido introducidos deliberadamente en partes de Europa continental, incluyendo dentro de los límites de ciudades como Bremen y Berlín . ^{[ 14 ]}^{: 39–46} Otras introducciones han ocurrido en Gran Bretaña, ^{[ 24 ]} principalmente Inglaterra pero también Escocia, ^{[ 25 ]} y la Península de Coromandel en Nueva Zelanda. ^{[ 26 ]} En 2014 se descubrió una población introducida próspera en el Prepirineo catalán ( Santa María de Besora , Barcelona), probablemente establecida a partir de individuos liberados en cautiverio; se encontró que esta población era portadora de ranavirus . ^{[ 27 ]}

El tritón alpino puede habitar en altitudes elevadas y se ha encontrado hasta los 2370 m (7780 pies) sobre el nivel del mar en los Alpes. También se encuentra en las tierras bajas, hasta el nivel del mar. Hacia el sur de su área de distribución, la mayoría de las poblaciones se encuentran por encima de los 1000 m (3300 pies) . ^[¹⁴^]^:^51–59

Hábitats

Los bosques, incluyendo tanto los de hoja caduca como los de coníferas ( se evitan las plantaciones de abeto puro ), constituyen su principal hábitat terrestre. Menos comunes son los bordes de los bosques, los terrenos baldíos o los jardines. Se pueden encontrar poblaciones por encima del límite arbóreo en las altas montañas, donde prefieren las laderas orientadas al sur. Los tritones utilizan troncos, piedras, hojarasca, madrigueras , escombros de construcción o estructuras similares como escondites. ^{[ 18 ]}^{: 216}^{[ 14 ]}^{: 54–59}

Los sitios de reproducción acuática cercanos a un hábitat terrestre adecuado son cruciales. Si bien prefieren cuerpos de agua pequeños y fríos en áreas boscosas, los tritones alpinos toleran una amplia gama de cuerpos de agua permanentes o no permanentes , naturales o artificiales. Estos pueden variar desde charcos poco profundos sobre pequeños estanques hasta lagos o embalses más grandes sin peces y tramos tranquilos de arroyos. La construcción de represas por castores crea sitios de reproducción adecuados. En general, el tritón alpino tolera parámetros químicos como el pH , la dureza del agua y la eutrofización . Otros tritones europeos, como el tritón crestado , el tritón común, el tritón palmeado o el tritón de los Cárpatos, suelen usar los mismos sitios de reproducción, pero son menos comunes a mayor altitud. ^{[ 18 ]}^{: 216}^{[ 14 ]}^{: 47–54}

Ciclo de vida y comportamiento

Los tritones alpinos suelen ser semiacuáticos , pasando la mayor parte del año (9-10 meses) en tierra y regresando al agua solo para reproducirse. Los tritones son probablemente terrestres hasta que alcanzan la madurez sexual . ^{[ 14 ]}^{: 54} A altitudes más bajas, esto ocurre en los machos después de unos tres años y en las hembras después de cuatro o cinco años. Los tritones alpinos de tierras bajas pueden alcanzar los diez años. A altitudes más elevadas, la madurez se alcanza solo después de 9-11 años, y los tritones pueden vivir hasta 30 años. ^{[ 18 ]}^{: 215}

Fase terrestre

En tierra, los tritones alpinos son principalmente nocturnos, se esconden durante la mayor parte del día y se mueven y alimentan durante la noche o al anochecer . La hibernación también suele tener lugar en refugios terrestres. Se ha observado que trepan hasta 2 metros (6,6 pies) por las paredes verticales de los conductos de los sótanos, donde hibernan, en noches húmedas. ^[¹⁴^]^:^105–107 La migración a los lugares de cría se produce en noches suficientemente cálidas (por encima de 5 °C) y húmedas, y puede retrasarse o interrumpirse durante varias semanas en condiciones desfavorables. Los tritones también pueden abandonar el agua en caso de una repentina ola de frío. ^[¹⁴^]^:^89–90

Los tritones alpinos tienden a permanecer cerca de sus lugares de cría y solo una pequeña proporción, principalmente tritones jóvenes, se dispersa a nuevos hábitats. Se ha observado una distancia de dispersión de 4 km (2,5 millas) , pero distancias tan grandes son poco comunes. En distancias cortas, los tritones utilizan principalmente su sentido del olfato para orientarse , mientras que en distancias largas, la orientación mediante el cielo nocturno y, posiblemente, mediante la magnetorrecepción , son más importantes. ^[¹⁴^]^:^122–128

Fase acuática y reproducción

La fase acuática comienza con el deshielo, desde febrero en las tierras bajas hasta junio en altitudes más elevadas, mientras que la puesta de huevos sigue unos meses después y puede continuar hasta agosto. ^{[ 18 ]}^{: 216}^{[ 14 ]}^{: 87–90} Algunas poblaciones del sur de Grecia e Italia parecen permanecer acuáticas la mayor parte del año e hibernar bajo el agua. ^{[ 14 ]}^{: 104–105} En la subespecie de los Apeninos, I. a. apuana , se han observado dos rondas de reproducción y puesta de huevos en otoño y primavera. ^{[ 14 ]}^{: 96}

Etapas de la exhibición de cortejo , filmadas en cautiverio ^{[ 28 ]}

El comportamiento reproductivo ocurre principalmente por la mañana y al amanecer. Los machos realizan una exhibición de cortejo . El macho primero se coloca frente a la hembra, permanece estático por un tiempo, luego extiende su cola para estimularla y agitar feromonas hacia ella. Después de inclinarse y tocar su hocico, se aleja sigilosamente, seguido por la hembra. Cuando ella toca la base de su cola con su hocico, él libera un paquete de esperma ( espermatóforo ) y bloquea el paso de la hembra para que ella lo recoja con su cloaca. Pueden seguir varias rondas de deposición de espermatóforos. Los machos frecuentemente interfieren con las exhibiciones de sus rivales. ^{[ 18 ]}^{: 215} Los experimentos sugieren que son principalmente las feromonas masculinas las que desencadenan el comportamiento de apareamiento en las hembras, mientras que el color y otras señales visuales son menos relevantes. ^{[ 28 ]} En una temporada de reproducción, un macho puede producir más de 48 espermatóforos, y la descendencia de una hembra generalmente tiene varios padres. ^{[ 14 ]}^{: 83–86}

Vista lateral de la larva con patas delanteras y traseras. — Larva con patas delanteras y traseras desarrolladas

Las hembras envuelven sus huevos en hojas de plantas acuáticas para protegerlos, prefiriendo las hojas más cercanas a la superficie, donde las temperaturas son más altas. Cuando no hay plantas disponibles, también pueden usar hojarasca, madera muerta o piedras para la puesta de huevos. ^{[ 14 ]}^{: 94–104} Pueden poner entre 70 y 390 huevos por temporada, que son de color gris parduzco claro y miden entre 1,5 y 1,7 mm de diámetro (2,5–3 mm incluyendo la cápsula gelatinosa). El tiempo de incubación es más largo en condiciones frías, pero las larvas suelen eclosionar después de dos a cuatro semanas. ^{[ 18 ]}^{: 216} Las larvas son bentónicas y generalmente permanecen cerca del fondo del cuerpo de agua. ^{[ 14 ]}^{: 98} La metamorfosis ocurre después de unos tres meses, dependiendo nuevamente de la temperatura, pero algunas larvas hibernan y se metamorfosean recién al año siguiente. ^{[ 18 ]}^{: 216}

pedomorfia

La pedomorfia , en la que los adultos no experimentan metamorfosis y conservan sus branquias , permaneciendo en el medio acuático, es más común en el tritón alpino que en otros tritones europeos. Se encuentra casi exclusivamente en la parte sur de su área de distribución (pero no en la subespecie cantábrica, I. a. cyreni ). Los adultos pedomórficos son de color más pálido que los metamórficos. Generalmente, solo una parte de la población es pedomórfica, y la metamorfosis puede ocurrir si la charca se seca. Los tritones pedomórficos y metamórficos a veces prefieren presas diferentes, pero se cruzan entre sí. En general, la pedomorfia parece ser una estrategia facultativa bajo condiciones particulares que aún no se comprenden del todo. ^{[ 14 ]}^{: 60–65}

Dieta, depredadores y parásitos

Los tritones alpinos son generalistas en su dieta, alimentándose principalmente de diferentes invertebrados . Las larvas y los adultos que viven en el agua comen, por ejemplo, plancton , moluscos , ^{[ 29 ]} larvas de insectos como quironómidos , crustáceos como pulgas de agua , ^{[ 29 ]} ostrácodos o anfípodos , e insectos terrestres que caen a la superficie. También consumen huevos y larvas de anfibios, incluso de su propia especie. En tierra, su dieta incluye insectos, gusanos, arañas y cochinillas . ^{[ 14 ]}^{: 68–72}

Los depredadores de los tritones alpinos adultos son serpientes como la culebra de collar , peces como la trucha , aves como las garzas o los patos , y mamíferos como los erizos , las martas o las musarañas . Bajo el agua, los grandes escarabajos buceadores ( Dytiscus ) pueden depredar tritones, mientras que los pequeños tritones en tierra pueden ser depredados por escarabajos terrestres ( Carabus ). Para los huevos y las larvas, los escarabajos buceadores, los peces, las larvas de libélula y otros tritones son los principales enemigos. ^{[ 14 ]}^{: 73–77} La presión de los depredadores puede afectar el fenotipo de los tritones alpinos en desarrollo. ^{[ 30 ]} En un experimento, las larvas de tritón alpino criadas en presencia de larvas de libélula enjauladas tardaron más en emerger de la etapa larval, creciendo más lentamente y emergiendo más tarde en la temporada que las larvas de tritón que no experimentaron la presencia de depredadores. También exhibieron rasgos como una coloración más oscura, un tamaño corporal mayor, una cabeza y cola proporcionalmente más grandes y un comportamiento más cauteloso que sus contrapartes libres de depredadores. ^{[ 30 ]}

Los tritones adultos amenazados suelen adoptar una postura defensiva, exponiendo el color de advertencia de su vientre al doblarse hacia atrás o levantar la cola y secretar una sustancia lechosa. ^{[ 14 ]}^{: 74–75} Solo se han encontrado cantidades mínimas de la toxina tetrodotoxina , abundante en los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ), en el tritón alpino. ^{[ 31 ]} A veces también producen sonidos, cuya función se desconoce. ^{[ 14 ]}^{: 74–75} Cuando los tritones adultos se encuentran en presencia de un depredador, tienden a huir la mayoría de las veces. ^{[ 32 ]} Sin embargo, la decisión de huir o no puede depender del sexo del tritón y de la temperatura. En un experimento, las hembras huyeron con más frecuencia y a mayor velocidad en un rango de temperaturas más amplio que los machos, quienes tendieron a huir a menor velocidad y permanecieron inmóviles mientras secretaban tetrodotoxina cuando la temperatura estaba fuera del rango normal. ^{[ 32 ]}

Los parásitos incluyen gusanos parásitos , sanguijuelas , el ciliado Balantidium elongatum y potencialmente moscas de sapo . ^{[ 14 ]}^{: 77} Un ranavirus transmitido a tritones alpinos por sapos parteros en España causó sangrado y necrosis . ^{[ 14 ]}^{: 142} El hongo causante de quitridiomicosis Batrachochytrium dendrobatidis se ha encontrado en poblaciones silvestres, ^{[ 33 ]} y el emergente B. salamandrivorans fue letal para los tritones alpinos en experimentos de laboratorio. ^{[ 34 ]}

Cautiverio

Se han criado en cautividad varias subespecies del tritón alpino, incluida una población del lago Prokoško en Bosnia que probablemente se haya extinguido en estado salvaje. Los tritones alpinos suelen regresar al agua después de tan solo un año. Los ejemplares en cautividad han alcanzado una edad de entre 15 y 20 años. ^{[ 35 ]}^{[ 18 ]}^{: 217}

Amenazas y conservación

Debido a su amplia distribución y a que sus poblaciones no están gravemente fragmentadas, el tritón alpino fue clasificado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN en 2009. Sin embargo, la tendencia poblacional es de "decreciente" y los diferentes linajes geográficos, que podrían representar unidades evolutivamente significativas , no se han evaluado por separado. ^{[ 2 ]} Los análisis filogenéticos multimarcador más completos de la especie sugieren que el tritón alpino consta de cuatro linajes evolutivos, que abarcan Europa central, Italia, Grecia y el resto de los Balcanes. ^{[ 36 ]} Varias poblaciones en los Balcanes, algunas de las cuales han sido descritas como subespecies propias, están gravemente amenazadas o incluso se han extinguido. ^{[ 19 ]}^{[ 14 ]}^{: 133–134}

Las amenazas son similares a las que afectan a otros tritones e incluyen principalmente la destrucción y la contaminación de los hábitats acuáticos. Los castores , anteriormente muy extendidos en Europa, probablemente fueron importantes para el mantenimiento de los lugares de cría. La introducción de peces, especialmente salmónidos como la trucha, y potencialmente cangrejos de río , es una amenaza significativa que puede erradicar poblaciones de un lugar de cría. En la región kárstica de Montenegro , las poblaciones han disminuido debido al abandono, en las últimas décadas, de los estanques creados para el ganado y el consumo humano. La falta de un hábitat terrestre adecuado e inalterado (véase la sección Hábitats más arriba) y de corredores de dispersión alrededor y entre los lugares de cría es otro problema. ^[¹⁸^]^:²¹⁶^[¹⁴^]^:^130–144

Efectos como especies introducidas

Los tritones alpinos introducidos pueden representar una amenaza para los anfibios nativos si portan enfermedades . Una preocupación particular es la quitridiomicosis , que se encontró en al menos una población introducida en el Reino Unido. ^{[ 2 ]} También pueden portar ranavirus , como se documentó en una población introducida en el Prepirineo catalán (España). ^{[ 27 ]} En Nueva Zelanda, el riesgo de propagación de la quitridiomicosis a las ranas endémicas ^{[ 26 ]} ha llevado a que la subespecie introducida I. a. apuana sea declarada " organismo no deseado " y se recomiende su erradicación. Ha resultado difícil detectar y eliminar los tritones, pero se han erradicado más de 2000 individuos hasta 2015. ^{[ 37 ]}

Referencias

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