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Linaria alpina

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Linaria alpina , conocida como linaria alpina , es una planta de flores púrpuras originaria de las zonas montañosas del sur y centro de Europa. Pertenece a la familia Plantaginaceae . Fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus y recibió su nombre actual de Philip Miller .

Etimología

El nombre genérico Linaria deriva del nombre latino que significa "parecido al lino". Se refiere a la similitud de las hojas de algunas especies de este género con las de la especie de lino común, Linum usitatissimum . [ 2 ] [ 3 ] El epíteto específico alpina indica que la planta es de origen alpino o habita regiones montañosas con hábitats similares a las altitudes alpinas. [ 4 ] [ 5 ]

Taxonomía

La familia Plantaginaceae incluye 12 tribus , 105 géneros y más de 1800 especies. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] El género Linaria pertenece a la tribu Antirrhineae , que está compuesta por casi 200 especies distribuidas por América del Norte, Europa, África y Asia. [ 9 ]

Hasta hace poco, Linaria y géneros relacionados se incluían en las familias Scrophulariaceae o Veronicaceae, según el autor. [ 9 ] La clasificación moderna de la APG los sitúa dentro de las Plantaginaceae. [ 8 ]

El nombre científico de esta especie fue descrito inicialmente por Linneo (1707-1778) bajo su basiónimo Antirrhinum alpinum . Posteriormente, el botánico escocés Philip Miller (1691-1771) la reclasificó a su nombre actual en la octava edición de 1768 de su publicación The Gardeners Dictionary . [ 10 ]

Filogenia

Tradicionalmente, las especies espontáneas de la flora italiana se dividen en cuatro secciones: Cymbalaria , Elatinoides , Linariastrum y Chaenarrhinum . L. alpina se incluye en la sección Linariastrum , que se distingue por hojas sésiles con nervadura pinnada, flores dispuestas en racimos terminales desnudos y corolas con la garganta completamente obstruida por un paladar prominente. [ 11 ]

Clasificaciones más recientes han asignado la especie a la sección Supinae . [ 12 ] [ 13 ] La investigación filogenética actual indica que las especies dentro del género Linaria se distribuyen en seis clados . L. alpina se encuentra dentro del sexto clado, que, junto con el quinto clado, forma un grupo hermano que representa el "núcleo" del género. L. alpina y Linaria arenaria DC. forman un grupo hermano, aunque las semillas de esta última son crestadas en lugar de aladas. [ 14 ]

El número de cromosomas de L. alpina es 2 n = 12. [ 15 ]

Descripción

Linaria alpina es una hierba sin pelo que puede comportarse como anual, bienal o perenne. Alcanza alturas de 5 a 15 centímetros , aunque algunos ejemplares pueden llegar hasta los 20 cm . Su forma biológica principal es la de una hemicriptófita escaposa, con yemas que hibernan a nivel del suelo protegidas por la nieve o la hojarasca , pero también puede ser una terófita escaposa, que sobrevive mediante semillas, o una geófita rizomatosa, que depende de rizomas subterráneos. La planta es casi siempre postrada, plana con solo las puntas hacia arriba, y posee un rizoma filiforme, a menudo rastrero. Toda la planta es glabra (sin pelo) y glauca (gris azulada cerosa).   

Al igual que muchos otros miembros del género, las flores de Linaria alpina tienen una corola azul violeta o rosada, con espolones cortos de 8–10  mm de largo. [ 16 ] El labio superior es profundamente bilobulado, púrpura con dos manchas amarillo-anaranjadas y lóbulos de garganta naranjas en el centro, creando un llamativo contraste de color y haciéndola fácilmente identificable cuando está en flor. Es probable que esto sea una señal óptica para los insectos. [ 17 ] [ 18 ] [ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 11 ] [ 22 ]

Órganos vegetativos

  • Raíces: El sistema radicular suele tener una raíz principal.
  • Tallo: La parte aérea del tallo es postrada o ascendente; su consistencia es delgada y frágil. Ocasionalmente puede estar presente un tallo subterráneo (tipo rizoma).
  • Hojas: Las hojas carnosas son lineales a lanceoladas, enteras y glaucas con un borde verde azulado. Miden aproximadamente 5–20  mm de largo y 2–3  mm de ancho. A lo largo del tallo, son subsésiles y se disponen en verticilos de cuatro, a menudo superponiéndose densamente para formar pseudorosetas en el ápice de las ramas estériles. Las hojas superiores pueden presentar una disposición alterna.

Inflorescencia y flores

De tres a quince flores forman un racimo disperso, denso o capitado de aproximadamente 1  cm de largo. Las flores individuales son pedunculadas, con tallos de 2 a 4  mm durante la floración, que se vuelven rectos y acrescentes, de 6 a 12  mm de largo, durante la fructificación. Las flores son hermafroditas, zigomorfas y tetrámeras.

  • Fórmula floral:incógnita o ∗K(4−5),[do(4) o (2+3),A2+2 o 2],GRAMO(2),cápsula{\displaystyle X{\text{ o }}*K_{(4-5)},[C_{(4){\text{ o }}(2+3)},A_{2+2{\text{ o }}2}],G_{(2)},{\text{cápsula}}}
  • Cáliz: El cáliz es tubular-campanulado, más o menos actinomorfo y gamosépalo. Está formado por cinco lacinias (lóbulos) profundos y subiguales que miden entre 3 y 5  mm.
  • Corola: La corola es gamopétala, tubular y personada (completamente cerrada por una protuberancia del labio superior). Mide entre 8 y 22  mm de longitud total. El labio posterior (superior) consta de dos pétalos erectos, mientras que el labio anterior consta de tres pétalos reflejados. Suele ser de color violeta intenso o rosado, con dos llamativas manchas naranjas en el labio inferior. Presenta un espolón (o saco) abaxial en la garganta, de entre 6 y 7  mm de longitud.
  • Androceo: El androceo está formado por cuatro estambres didínamos (dos largos y dos cortos), todos fértiles. Los filamentos están adnatos a la base de la corola y se encuentran incluidos o sobresalen ligeramente. Las anteras constan de dos tecas distintas y divariadas que forman una estructura anular. La dehiscencia es longitudinal y los granos de polen son tricolporados. El néctar se encuentra en el espolón y solo es accesible para insectos lo suficientemente fuertes como para entrar por la garganta cerrada.
  • Gineceo: El gineceo es bicarpelar (sincárpico). El ovario es súpero, con placentación axilar, y varía de ovoide a subgloboso. Los óvulos por lóculo son numerosos, poseen un solo tegumento y son tenuinucelados (nucela reducida a unas pocas células). El estilo presenta un estigma que varía de capitado a fuertemente bilobulado.

Frutas y semillas

El fruto es una cápsula porocida (3–5  mm), casi el doble de larga que el cáliz. Al madurar, se abre mediante dos opérculos apicales (orificios). Las semillas son numerosas y discoidales, con un ala membranosa (semillas aladas).

Periodo de floración: Durante todo el verano, de junio a agosto, a veces extendiéndose hasta septiembre.

Distribución

Se encuentra en muchas cadenas montañosas del sur y centro de Europa, desde España hasta Rumanía , entre 1500 y 3800 metros, [ 16 ] y en valles con altitudes de hasta 4200  m. Habitan los niveles de vegetación alpina y nival, y parcialmente los niveles subalpino, montano y de colinas. [ 23 ]

En España se encuentra en la Sierra de Gredos , los Montes de León y los Pirineos . También existe un registro en la Comunidad Valenciana a 1200  m de altitud, en la parte más alta de la comarca del Alt Palància.

En Francia , se encuentra en el Jura , en varias localidades de Saboya y Alta Saboya , en el Parque Mercantour (hasta más de 2800  m), en los Pirineos y en dos localidades de Borgoña . También se encuentra en otras partes de los Alpes (de ahí su nombre), especialmente en las cumbres del Champsaur (Altos Alpes).

En Italia, además de en los Alpes, también se encuentra en los Apeninos centrales . En Friuli , cerca de Sagrado, a lo largo del río Isonzo , estas plantas pueden crecer hasta las llanuras.

Es una especie común en Austria , Liechtenstein , Suiza y el norte de Eslovenia . [ 24 ]

En Alemania , la especie se distribuye principalmente por los Alpes bávaros . Se encuentran poblaciones dispersas, conocidas como "Alpenschwemmling" (vagabundos alpinos), en las estribaciones alpinas a lo largo de los ríos Lech e Isar , llegando hasta Landsberg am Lech y Múnich . [ 25 ] Se considera extinta en el sureste de Baden-Württemberg . [ 26 ]

También se han registrado casos menores en los Balcanes, en Croacia , en el parque nacional de Paklenica , en la meseta de Blidinje de Bosnia y Herzegovina , en Montenegro , en el parque natural de Nikaj-Mërtur de Albania y tan al sur como Grecia . [ 27 ]

También se encuentra en el parque nacional Piatra Craiului de Rumania . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

En Eslovaquia , es arrastrada por el río Belá cerca de Liptovský Hrádok. En la República Checa , la especie también crece de forma natural.

En Eslovaquia, está clasificado como un taxón en peligro crítico de extinción. La única localidad original donde se encuentra actualmente es Smutná dolina en los Tatras occidentales , donde solo se conocen unos pocos grupos en áreas de difícil acceso. [ 31 ] [ 32 ]

Hábitat y ecología

Es una de las primeras especies en colonizar morrenas glaciares recién expuestas y no consolidadas . Su hábitat típico incluye laderas de pedregal (ghiaioni), detritos calizos, suelos pedregosos y ruinas. El sustrato preferido es calcáreo (piedra caliza), pero también silíceo, con un pH neutro-básico. El suelo suele tener un bajo valor nutritivo y debe mantenerse húmedo. Es una planta calcífila (amante de la cal), habita las riberas pedregosas de los arroyos de montaña y a menudo es arrastrada a altitudes más bajas por el agua; por ejemplo, llega al lago Constanza a través de los depósitos del Rin , y existen registros antiguos de su presencia en los depósitos del Danubio . Tolera bien el enterramiento constante por material de pedregal. Un solo rizoma subterráneo puede tener hasta 60 brotes sin raíz que penetran el pedregal grueso o se asientan sobre el pedregal fino. [ 22 ]

La polinización de las flores solo puede ser realizada por insectos robustos con la fuerza suficiente para abrirlas, como himenópteros (abejas y avispas), lepidópteros (mariposas y polillas) o dípteros (moscas). Alternativamente, la polinización puede ocurrir por medio del viento (polinización anemófila). Dado que el néctar se encuentra en el interior de la flor, solo los insectos con una probóscide larga pueden alcanzarlo, por lo que es accesible principalmente a los abejorros.

Las semillas suelen ser transportadas por ríos, deshielo y flujos de detritos (mures), lo que significa que también se pueden encontrar en los taludes de grava a lo largo de los arroyos de montaña. La dispersión de las semillas también puede ocurrir a través del viento ( anemocoria ). Una vez que las semillas han caído al suelo, se dispersan aún más principalmente por insectos, específicamente hormigas ( mirmecocoria ). [ 33 ] Las semillas son de germinación ligera; para un crecimiento exitoso, deben cubrirse con menos de 1  cm de tierra para que puedan recibir luz solar.

Es una planta rastrera capaz de estabilizar los escombros mediante la formación de numerosos brotes sin raíces. Estos brotes crecen entre las piedras y sobre ellas. [ 31 ]

Conservación

En Francia, esta especie está protegida en la región de Borgoña (Artículo 1). En Suiza , su estado de conservación según la UICN es NT (Casi Amenazada) en el Jura; está totalmente protegida en los cantones de Appenzell Innerrhoden , Neuchâtel y Vaud . [ 1 ]

Subespecie

La especie se divide en las siguientes subespecies: [ 32 ] [ 34 ]

  • L. a. subsp. alpina (L.) Mill., 1768
  • L. a. subsp. filicaulis (Boiss. ex Leresche & Levier) M.Laínz, 1962
  • L. a. subsp. petraea (Jord.) H.Marcailhou & A.Marcailhou, 1908
  • Linaria alpina común ( L. a. subsp. alpina ): Planta rastrera de 3 a 10  cm de altura. Presenta lóbulos de la corola reflejos; los labios superiores de la corola son el doble de largos que de anchos. Se distribuye en Alemania y Austria (excepto en Burgenland y Viena).
  • Linaria alpina erguida ( L. a. subsp. petraea ): La rara linaria de roca, que se encuentra principalmente en Suiza , se caracteriza por sus formas violetas monocolores y una planta arqueada y ascendente que suele alcanzar de 10 a 20  cm de altura. Presenta lóbulos de la corola lanceolados; los lóbulos de los labios de la corola son de dos a tres veces más largos que anchos. Se encuentra en la Alta y Baja Austria y en Estiria .

Nombres comunes

  • Alemán: Alpen-Leinkraut / Stanklitter / Grießspeik·
  • Español: Linaria alpina
  • Español: Palomilla alpina ·
  • Francés  : Linaire des Alpes / Muflier des Alpes / Gueule-de-lion des Alpes ·
  • Hornjoserbsce: Hórski lenčk ·
  • Países Bajos: Alpenleeuwenbek ·
  • Polski: Lnica alpejska ·
  • Esloveno: Alpska madronščica · [ 35 ]

Sinónimos

A continuación se enumeran los sinónimos :

  • Antirrhinum alpinum Linné
  • Cymbalaria alpina ( Mill. ) Rafin.
  • Linaria alpina subsp. aciculifolia Braun-Blanq
  • Linaria alpina var. angustifolia lange
  • Linaria alpina var. cyanea arcangeli
  • Linaria alpina var. difusa Rouy
  • Linaria alpina var. erecta (Chav.) Rouy
  • Linaria alpina var. flaviflora lange
  • Linaria alpina var. petraea (Jordania) Béguinot
  • Linaria alpina var. pilosa Fouc.
  • Linaria alpina f. pilosa (Fouc.) Valdés
  • Linaria alpina subsp. petraea (Jordania) Rouy
  • Linaria benearnensis Rouy
  • Linaria benearnensis ( Rouy ) Prain . [ 36 ]
  • Linaria petraea Jordan
  • Linaria violacea Gesner ex Bubani

Referencias

  1. 1 2 "Info Flora" . Consultado el 16 de marzo de 2026 .
  2. ↑ Gledhill, David (2008). Los nombres de las plantas . Cambridge University Press. pág. 238. ISBN  978-0521711470.
  3. ↑ "Nombres botánicos: L" . Calflora.net . Consultado el 8 de abril de 2018 .
  4. ↑ Gledhill, David (2008). Los nombres de las plantas . Cambridge University Press. pág. 43. ISBN  978-0521711470..
  5. ↑ "Nombres botánicos" . Consultado el 8 de abril de 2018 .
  6. ↑ Albach, DC; Meudt, HM; Oxelman, B. (2005). "Reconstruyendo las "nuevas" Plantaginaceae". American Journal of Botany . 92 (2): 297– 315. doi : 10.3732/ajb.92.2.297 .
  7. ↑ "Géneros aceptados de Plantaginaceae" . Plants of the World Online . Jardines Botánicos Reales de Kew . Consultado el 17 de marzo de 2026 .
  8. 1 2 "Plantaginaceae" . Sitio web de filogenia de angiospermas . Consultado el 17 de marzo de 2026 .
  9. 1 2 3 Kadereit, JW (2004). Las familias y géneros de plantas vasculares, volumen VII: Lamiales . Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. pág. 380. ISBN  978-3-540-40593-1.
  10. ↑ Miller, Philip (1768). The Gardeners Dictionary: Containing the Best and Newest Methods of Cultivating and Improving the Kitchen, Fruit, Flower Garden, and Nursery . Vol. 2 (8.ª ed.). Londres: Impreso para el autor.  
  11. ^ Motta , Federico (1960). Enciclopedia Botánica Motta (en italiano). vol. 2. Milán: Federico Motta Editore. pag. 699.  
  12. ↑ Sutton, DA (1988). Una revisión de la tribu Antirrhineae . Oxford: Oxford University Press.
  13. ↑ Sáez, L.; Bernal, M. (2009). "Molino de Linaria". Flora Ibérica (en español). 13 . Madrid.
  14. ↑ Fernández-Mazuecos, Mario; Blanco-Pastor, José Luis; Vargas, Pablo (2013). "Una filogenia de las linarias ( Linaria Mill.) basada en secuencias de espaciadores transcritos internos nucleares: consecuencias sistemáticas y evolutivas". International Journal of Plant Sciences . 174 (2): 234– 249. doi : 10.1086/668615 .
  15. ↑ «Molino de Linaria alpina (L.)» . Trópicos . Jardín Botánico de Misuri . Consultado el 17 de marzo de 2026 .
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  17. ↑ "Enciclopedia de plantas de la Sociedad de Jardines Alpinos" . Consultado el 16 de marzo de 2026 .
  18. ↑ "Info Flora" . Consultado el 13 de marzo de 2026 .
  19. ↑ Judd, WS; Campbell, CS; Kellogg, EA; Stevens, PF; Donoghue, MJ (2007). Sistemática vegetal: un enfoque filogenético (3.ª ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. pág. 493. ISBN   978-0-87893-407-2.
  20. ^ Estrasburgo, Eduard (2007). Trattato di Botánica. Volumen segundo (en italiano). Roma: Antonio Delfino Editore. pag. 852.ISBN​  88-7287-344-4.
  21. ^ Pignatti, Sandro (1982). Flora d'Italia (en italiano). vol. 2. Bolonia: Edagricole. pag. 546.ISBN​   978-88-206-2312-8.
  22. ^ Aeschimann , D.; Lauber, K.; Moser, DM; Theurillat, JP (2004). Flora Alpina (en italiano). vol. 2. Bolonia: Zanichelli. pag. 208.ISBN​   88-08-07159-6.
  23. ↑ Bolòs, Oriol de; Vigo, Josep (1995). Flora dels Països Catalans (en catalán). vol. III. Barcelona: Ed. Barcino. pag. 423.ISBN​   84-7226-698-2.
  24. ↑ «Molino de Linaria alpina (L.)» . Información Flora . Consultado el 17 de marzo de 2026 .
  25. ↑ «Linaria alpina (L.) Mill., Alpen-Leinkraut» . FloraWeb (en alemán). BfN . Consultado el 17 de marzo de 2026 .
  26. ^ Jäger, EJ (2017). Rothmaler - Exkursionsflora von Deutschland (en alemán) (21ª ed.). Berlín: Springer. ISBN  978-3-662-49707-4.
  27. ↑ "Linaria alpina" . Red de Información sobre Recursos de Germoplasma (GRIN) . USDA . Consultado el 17 de marzo de 2026 .
  28. ↑ "iNaturalist" . Consultado el 16 de marzo de 2026 .
  29. ↑ L. Persici y B. Charpentier, Fleurs du Mercantour , éd. Dromadaire, Parque Nacional del Mercantour, ISBN 2-909518-02-7, DL julio de 1992
  30. ↑ «Proyecto Anthos: Linaria alpina » . Consultado el 18 de junio de 2006 .
  31. 1 2 Čeřovský, J.; et al. (1999). Červená kniha 5 : Vyšší rostliny [ Libro Rojo 5: Plantas superiores ] (en checo). Bratislava: Príroda como ISBN  80-07-01085-8.
  32. 1 2 " Linaria alpina (L.) Mill" . Plantas del mundo en línea . Consultado el 3 de julio de 2026 .
  33. ^ Pignatti, Sandro (1982). Flora d'Italia (en italiano). vol. 2. Bolonia: Edagricole. pag. 522.ISBN​   978-88-206-2312-8.
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  35. ↑ Nombres comunes
  36. ↑ Plantas del mundo en línea
  • Linaria alpina en Topwalks