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Himenópteros

Himenópteros es un orden extenso de insectos , que comprende las moscas sierra , las avispas , las abejas y las hormigas . Se han descrito más de 150 000 especies vivas de himen...

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Himenópteros es un orden extenso de insectos , que comprende las moscas sierra , las avispas , las abejas y las hormigas . Se han descrito más de 150 000 especies vivas de himenópteros, [ 2 ] [ 3 ] además de más de 2000 extintas. [ 4 ] Muchas de las especies son parásitas . Las hembras suelen tener un ovipositor especial para insertar los huevos en huéspedes o lugares que de otro modo serían inaccesibles. Este ovipositor a menudo se modifica en un aguijón . Las crías se desarrollan mediante holometabolismo ( metamorfosis completa ), es decir, tienen una etapa larvaria con forma de gusano y una etapa pupal inactiva antes de alcanzar la edad adulta. [ 5 ]

Etimología

El nombre Hymenoptera proviene del griego antiguo ὑμήν ( humḗn ) 'membrana' y πτερόν ( pterón ) 'ala'. [ 6 ]

Evolución

El análisis molecular revela que los himenópteros son el grupo de ramificación más antiguo de los holometábolos . [ 7 ]

Los himenópteros se originaron en el Triásico , y los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae . Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico . [ 8 ] La evolución de este grupo ha sido estudiada intensamente por Alex Rasnitsyn , Michael S. Engel y otros. [ 9 ]

Las relaciones filogenéticas dentro de los himenópteros, basadas tanto en datos morfológicos como moleculares, se han estudiado intensamente desde el año 2000. [ 10 ] En 2023, un estudio molecular [ 10 ] basado en el análisis de elementos ultraconservados confirmó muchos hallazgos previos y produjo una filogenia relativamente robusta de todo el Orden, aunque las relaciones entre los linajes de Symphyta siguen siendo una fuente de investigación activa [ 11 ] [ 12 ] . Las superfamilias basales se muestran en el cladograma a continuación.

Anatomía

Bombus muscorum bebiendo néctar con su larga probóscide.

Los himenópteros varían en tamaño desde insectos muy pequeños hasta grandes. Sus piezas bucales están adaptadas para masticar, con mandíbulas bien desarrolladas (piezas bucales ectognatas). Muchas especies han desarrollado aún más las piezas bucales en una probóscide larga , con la que pueden beber líquidos, como néctar . [ 13 ] Los himenópteros generalmente tienen dos pares de alas, pero algunas avispas solitarias y hormigas obreras no las tienen. Típicamente tienen grandes ojos compuestos con tres ojos simples, ocelos . [ 14 ]

El margen anterior del ala posterior presenta varias cerdas ganchudas, o " hamuli ", que se enganchan al ala anterior, manteniéndolas unidas ( acoplamiento de alas por hamuli ). Las especies más pequeñas pueden tener solo dos o tres hamuli a cada lado, pero las avispas más grandes pueden tener un número considerable, manteniendo las alas especialmente firmemente sujetas. Las alas de los himenópteros tienen relativamente pocas venas en comparación con muchos [ 15 ] otros insectos, especialmente en las especies más pequeñas.

En los himenópteros más ancestrales, el ovipositor tiene forma de cuchilla y ha evolucionado para cortar tejidos vegetales. Sin embargo, en la mayoría, está modificado para perforar y, en algunos casos, mide varias veces la longitud del cuerpo. En algunas especies, el ovipositor se ha modificado para funcionar como aguijón , y los huevos se depositan desde la base de la estructura, en lugar de desde la punta, que se usa únicamente para inyectar veneno . El aguijón se usa típicamente para inmovilizar a la presa, pero en algunas avispas y abejas puede usarse para defenderse. [ 8 ]

Las larvas himenópteras suelen tener una región cefálica bien definida, tres segmentos torácicos y, generalmente, nueve o diez segmentos abdominales. En el suborden Symphyta , las larvas eruciformes se asemejan a las orugas y, al igual que ellas, se alimentan típicamente de hojas. Poseen grandes mandíbulas masticadoras, tres pares de extremidades torácicas y, en la mayoría de los casos, seis u ocho pseudopatas abdominales . Sin embargo, a diferencia de las orugas, las pseudopatas carecen de espinas prensiles y las antenas se reducen a simples muñones. Las larvas de sínfitas que perforan la madera o el tallo carecen de patas abdominales y las patas torácicas son más pequeñas que las de las larvas que no perforan.

Con raras excepciones, las larvas del suborden Apocrita carecen de patas y tienen forma de gusano , adaptándose a vivir en un entorno protegido. Este puede ser el cuerpo de un organismo huésped o una celda en un nido, donde los adultos cuidan de la larva. En las formas parásitas, la cabeza suele estar muy reducida y parcialmente retraída en el protórax (parte anterior del tórax). Los órganos sensoriales parecen estar poco desarrollados, sin ocelos, con antenas muy pequeñas o ausentes, y mandíbulas dentadas, falciformes o espinosas. Además, son incapaces de defecar hasta alcanzar la edad adulta debido a un tracto digestivo incompleto (un saco ciego), presumiblemente para evitar contaminar su entorno. [ 8 ] Las larvas de las formas urticantes ( Aculeata ) generalmente tienen 10 pares de espiráculos o poros respiratorios, mientras que las formas parásitas suelen tener nueve pares. [ 16 ]

Reproducción

determinación del sexo

En la mayoría o en todos los himenópteros, el sexo está determinado por el número de cromosomas que posee un individuo. [ 17 ] Los óvulos fecundados obtienen dos conjuntos de cromosomas (uno de los gametos respectivos de cada progenitor ) y se desarrollan en hembras diploides , mientras que los óvulos no fecundados solo contienen un conjunto (de la madre) y se desarrollan en machos haploides . El acto de fecundación está bajo el control voluntario de la hembra que pone los huevos, lo que le da control sobre el sexo de su descendencia. [ 8 ] Este fenómeno se llama haplodiploidía .

Sin embargo, los mecanismos genéticos reales de la determinación del sexo haplodiploide pueden ser más complejos que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros, el sexo está determinado por un único locus genético con muchos alelos. [ 17 ] En estas especies, los haploides son machos y los diploides heterocigotos en el locus sexual son hembras, pero ocasionalmente un diploide será homocigoto en el locus sexual y se desarrollará como macho. Esto es especialmente probable que ocurra en un individuo cuyos padres eran hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por endogamia en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos diploides biparentales suelen ser estériles, pero se conocen algunas especies que tienen machos diploides fértiles. [ 18 ]

Una consecuencia de la haplodiploidía es que las hembras, en promedio, tienen más genes en común con sus hermanas que con sus hijas. Debido a esto, la cooperación entre hembras emparentadas puede ser inusualmente ventajosa y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad dentro de este orden. [ 8 ] [ 19 ] En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras retiran los huevos puestos por otras obreras debido a su mayor parentesco con sus hermanos directos, un fenómeno conocido como vigilancia obrera . [ 20 ]

Otra consecuencia es que los himenópteros pueden ser más resistentes a los efectos nocivos de la endogamia . Como los machos son haploides, cualquier gen recesivo se expresará automáticamente, exponiéndolos a la selección natural. Por lo tanto, la carga genética de genes nocivos se elimina con relativa rapidez. [ 21 ]

Telitoquia

Algunos himenópteros aprovechan la partenogénesis , la creación de embriones sin fertilización . La telitoquia es una forma particular de partenogénesis en la que se crean embriones femeninos (sin fertilización). La forma de telitoquia en himenópteros es un tipo de automixis en la que dos productos haploides (proto-óvulos) de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso tiende a mantener la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija. Se encuentra en varias especies de hormigas, incluyendo la hormiga del desierto Cataglyphis cursor , [ 22 ] la hormiga asaltante clonal Cerapachys biroi , [ 23 ] la hormiga depredadora Platythyrea punctata , [ 24 ] y la hormiga eléctrica (pequeña hormiga de fuego) Wasmannia auropunctata . [ 25 ] También ocurre en la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis . [ 26 ]

Los ovocitos que experimentan automixis con fusión central suelen tener una tasa reducida de recombinación por entrecruzamiento , lo que ayuda a mantener la heterocigosidad y evitar la depresión por endogamia . Las especies que muestran fusión central con recombinación reducida incluyen las hormigas Platythyrea punctata [ 24 ] y Wasmannia auropunctata [ 25 ] y la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis [ 26 ] . En A. m. capensis , la tasa de recombinación durante la meiosis se reduce más de diez veces [ 26 ] . En W. auropunctata , la reducción es de 45 veces [ 25 ] . 

Las colonias con una sola reina de la hormiga de cabeza estrecha Formica exsecta ilustran los posibles efectos perjudiciales del aumento de la homocigosidad. Las colonias de esta especie que tienen más reinas homocigotas envejecen más rápidamente, lo que reduce la supervivencia de la colonia. [ 27 ]

Dieta

Las distintas especies de himenópteros presentan una amplia variedad de hábitos alimenticios. Las formas más primitivas suelen ser fitófagas, alimentándose de flores, polen, follaje o tallos. Las avispas venenosas son depredadoras y alimentan a sus larvas con presas inmovilizadas, mientras que las abejas se alimentan de néctar y polen .

Un gran número de especies son parasitoides en su etapa larvaria. Los adultos inyectan los huevos en un huésped, al que comienzan a consumir tras la eclosión. Por ejemplo, los huevos del Papilio homerus, especie en peligro de extinción , son parasitados en un 77%, principalmente por especies de himenópteros. [ 28 ] Algunas especies son incluso hiperparasitoides , siendo el huésped otro insecto parasitoide. Algunos himenópteros presentan hábitos intermedios entre las formas herbívoras y parasitoides, habitando las agallas o nidos de otros insectos, robándoles alimento y, finalmente, matándolos y consumiéndolos. [ 8 ]

Clasificación

Symphyta , sin cintura: la mosca sierra Arge pagana
Apocrita , de cintura estrecha: la avispa Vespula germanica

Los himenópteros se dividen en dos grupos: los sínfitos , que no tienen cintura, y los apócrifos , que tienen una cintura estrecha. [ 4 ]

Sínfita

El suborden Symphyta incluye las moscas sierra , los colacuernos y las avispas parásitas de la madera . El grupo es parafilético , ya que se ha sugerido que la familia Orussidae podría ser el grupo del que surgieron los Apocrita . Tienen una unión no constreñida entre el tórax y el abdomen. Las larvas son herbívoras, de vida libre y eruciformes , generalmente con tres pares de patas verdaderas, pseudopatas (en cada segmento, a diferencia de los lepidópteros ) y ocelos . Las pseudopatas no tienen ganchos de ganchillo en los extremos, a diferencia de las larvas de los lepidópteros. [ 4 ] Las patas y las pseudopatas tienden a estar reducidas o ausentes en las larvas que minan o perforan el tejido vegetal, así como en las larvas de Pamphiliidae . [ 29 ]

Apócrita

Las avispas , abejas y hormigas conforman el suborden (y clado) Apocrita , caracterizado por una constricción entre el primer y segundo segmento abdominal llamada cintura de avispa ( pecíolo ), que también implica la fusión del primer segmento abdominal con el tórax . Además, las larvas de todos los Apocrita carecen de patas, pseudopatas u ocelos. El intestino posterior de las larvas permanece cerrado durante el desarrollo, almacenándose las heces dentro del cuerpo, con la excepción de algunas larvas de abeja en las que el ano larval ha reaparecido mediante una reversión del desarrollo. En general, el ano solo se abre al completarse el crecimiento larval. [ 4 ]

Amenazas

Los himenópteros como grupo son altamente susceptibles a la pérdida de hábitat, lo que puede conducir a disminuciones sustanciales en la riqueza de especies y tener importantes implicaciones ecológicas debido a su papel fundamental como polinizadores de plantas. [ 30 ]

Véase también

Referencias

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