Estrategia de apareamiento alternativa

Los comportamientos de apareamiento convencionales y alternativos surgen a través de la selección sexual . Más específicamente, los distintos niveles de éxito reproductivo seleccionan fenotipos y estrategias que maximizan la probabilidad de que un animal obtenga pareja. Como resultado, algunos animales utilizan con éxito una estrategia de apareamiento convencional, mientras que otros que emplean esta estrategia no logran obtener pareja. Con el tiempo, surge la varianza fenotípica tanto entre los sexos como dentro de ellos, y los machos exhiben una mayor diversidad fenotípica. ^{[ 4 ]} La varianza resultante en la aptitud de los machos crea un nicho en el que pueden desarrollarse estrategias alternativas, como el apareamiento furtivo. Los comportamientos alternativos persisten como parte de este polimorfismo , o variedad de fenotipos, porque la aptitud promedio de los machos no convencionales es igual al éxito reproductivo promedio de los machos convencionales. ^{[ 4 ]}

Los comportamientos alternativos se mantienen mediante la selección dependiente de la frecuencia debido a sus beneficios de aptitud iguales y su equivalencia funcional. ^{[ 5 ]} Bajo la selección dependiente de la frecuencia, la aptitud de un fenotipo dado está determinada por su frecuencia relativa a otros fenotipos dentro de una población. De manera similar, la selección dependiente de la frecuencia negativa describe un escenario en el que los fenotipos más raros experimentan una mayor aptitud. ^{[ 6 ]} Dado que se ha demostrado que la utilización de estrategias de apareamiento alternativas fluctúa con el tiempo, se ha sugerido que la selección dependiente de la frecuencia o la selección dependiente de la frecuencia negativa es el mecanismo a través del cual se mantienen las estrategias de apareamiento alternativas en las poblaciones animales. ^{[ 6 ]}

Un segundo modelo propuesto para el mantenimiento de comportamientos de apareamiento alternativos es la selección dependiente del estatus. Este describe una estrategia condicional en la que la aptitud de los fenotipos alternativos depende del estatus, o capacidad competitiva, de un individuo. El estatus incluye factores ambientales y genéticos, así como la edad y el tamaño, y determina el nivel de aptitud que se puede obtener de un fenotipo dado. Como se muestra en la Figura 1, los beneficios de aptitud de un fenotipo dado varían según si un individuo tiene un estatus alto o bajo. En el caso de que sean posibles dos fenotipos y estrategias, como la protección de la pareja o el apareamiento furtivo, existe un punto de intersección intermedio donde la aptitud obtenida de estos comportamientos alternativos es equivalente. En este punto (s), la aptitud obtenida de estas estrategias es igual, y la estrategia particular empleada en un momento dado depende del estatus de un individuo. ^{[ 1 ]} Un individuo de bajo estatus por debajo del punto de inflexión obtiene una mayor aptitud con el fenotipo B, mientras que un individuo de alto estatus por encima del punto de inflexión se beneficia de una mayor aptitud con el fenotipo A. Este modelo muestra cómo los individuos de menor estatus o capacidad competitiva pueden maximizar su aptitud exhibiendo un fenotipo alternativo. De esta manera, estas fuerzas selectivas mantienen la diversidad fenotípica observada entre los animales con respecto al comportamiento de apareamiento, aunque las estrategias utilizadas dependen de diversas circunstancias. ^{[ 7 ]}

La mayoría de los organismos en cuestión no poseen la capacidad cognitiva para "elaborar estrategias" en un sentido lógico. En este contexto, una estrategia es una regla subyacente para tomar decisiones sobre un comportamiento determinado. Una estrategia proporciona al organismo un conjunto de tácticas adaptativas a diversas circunstancias. Una táctica es una acción emprendida para alcanzar un objetivo específico. ^{[ 4 ]}

Los organismos dentro de una población no siempre tienen la misma estrategia, y las diferentes estrategias pueden ofrecer a los individuos una gama de opciones tácticas o solo una. Además, una estrategia dada puede considerarse mendeliana, del desarrollo, condicional o una combinación de las anteriores. Una estrategia mendeliana depende de una diferencia fenotípica determinada genéticamente, como el tamaño corporal. Este es el caso de los isópodos marinos, que se describen más adelante. Las estrategias impulsadas por el desarrollo están asociadas con diferencias fenotípicas causadas por condiciones variables durante el curso del desarrollo que afectan el tamaño corporal o la salud general del adulto. Los individuos pueden tener una estrategia de comportamiento condicional que no depende del impacto genético o del desarrollo en sus circunstancias de vida, sino de factores externos. Estos pueden incluir el número de parejas disponibles o el número de competidores cercanos y las tácticas que emplean. Algunas estrategias de apareamiento se ven afectadas por múltiples factores, por lo que estas categorizaciones de mendeliana, del desarrollo y condicional no son mutuamente excluyentes. Simplemente ofrecen formas de pensar en estrategias de apareamiento alternativas y sus causas fundamentales. ^{[ 4 ]}

En cualquier caso, las estrategias de apareamiento empleadas por los organismos en diversas situaciones dependen en última instancia de la fuerza de la selección que actúa para mantener o eliminar ciertas estrategias reproductivas. Si la selección sexual favorece fuertemente una estrategia de apareamiento sobre una alternativa potencial, los individuos que no se ajustan a la estrategia exitosa no se reproducen. ^{[ 4 ]}

Si bien la mayor parte de la investigación sobre las interacciones que conducen a estrategias de apareamiento alternativas se centra en la competencia entre machos, la interacción entre machos y hembras juega un papel significativo en la estrategia de apareamiento utilizada (véase Selección sexual ). La evaluación que hacen las hembras de los machos (véase Elección de pareja por parte de las hembras ) influye en el número de machos que optan por utilizar una técnica de apareamiento alternativa. ^{[ 8 ]} Es probable que las hembras no elijan aparearse con machos de menor calidad, por lo que estos machos requieren técnicas de apareamiento alternativas. La capacidad de la hembra para evaluar posibles parejas influye en la frecuencia de las estrategias de apareamiento alternativas. Si una hembra no puede evaluar y elegir parejas con precisión, por ejemplo, debido a limitaciones de tiempo o costos de evaluación, entonces es más probable que elija machos de menor calidad. ^{[ 8 ]}

El número de parejas disponibles para la hembra afecta la frecuencia con la que los machos adoptan técnicas de apareamiento alternativas. Si la hembra tiene una selección reducida de machos con los que aparearse, es más probable que elija machos de menor calidad, ya que tiene menos opciones. ^{[ 8 ]}

La diversidad de estrategias de apareamiento dentro de las poblaciones animales puede entenderse a través de conceptos de la teoría de juegos evolutiva que evalúan los costos y beneficios de la toma de decisiones reproductivas. El concepto de Estrategia Evolutivamente Estable (ESS, por sus siglas en inglés) proporciona un marco particularmente útil para considerar comportamientos alternativos en relación con la aptitud. Dado que una estrategia describe un conjunto de reglas preprogramadas que especifican comportamientos particulares, una estrategia evolutivamente estable es aquella que persiste en una población debido a sus beneficios para la aptitud. ^{[ 5 ]} Una ESS se mantiene en una población si otorga una aptitud promedio mayor que otras estrategias, o un nivel de aptitud individual promedio equivalente al de todas las demás estrategias dentro de la población. ^{[ 4 ]}

Dentro de una estrategia evolutivamente estable, son posibles varios escenarios, incluyendo estrategias puras y mixtas. Una estrategia pura es aquella que no se ve afectada por el azar, en la que un individuo expresa un único comportamiento estratégico. ^{[ 1 ]} En contraste, una estrategia mixta describe un escenario que implica la expresión probabilística de comportamientos entre individuos. Por ejemplo, un individuo bajo una estrategia mixta podría expresar una táctica de apareamiento, como el acecho, con cierta frecuencia y otra táctica, como la protección de la pareja, en todos los demás momentos. ^{[ 5 ]} Si bien una estrategia mixta es teóricamente posible, no se ha documentado en el contexto de comportamientos de apareamiento alternativos. En cambio, una estrategia condicional que involucre comportamientos alternativos podría caracterizar mejor las estrategias de apareamiento alternativas. ^{[ 1 ]}

El comportamiento dependiente de las condiciones en el contexto del apareamiento puede resultar de cambios en la disponibilidad de recursos y la competencia intrasexual por parejas. Cuando la competencia disminuye, la expresión de comportamientos alternativos disminuye. Se han documentado cambios en los comportamientos de apareamiento, especialmente entre machos alternativos, en insectos, peces y anfibios tras la eliminación de machos dominantes. Además, la disponibilidad de parejas y recursos afecta la expresión de estrategias alternativas dentro de un sexo. Se ha demostrado que la ganancia o pérdida de territorio afecta los enfoques de apareamiento entre especies de insectos, mientras que la receptividad y la distribución espacial de las parejas impactan las tácticas utilizadas entre insectos, peces y mamíferos. Los comportamientos de apareamiento se ven afectados por el tamaño y la edad de un individuo, ya que los individuos más pequeños o jóvenes tienen más probabilidades de intentar la reproducción por medios alternativos, incluyendo el mimetismo o tácticas furtivas. ^{[ 5 ]} Como resultado, la capacidad de elegir un comportamiento que maximice la aptitud bajo ciertas circunstancias evoluciona. ^{[ 1 ]}

El "escabullimiento" es cualquier estrategia que permite a un macho acceder a una hembra, evitando a los machos más dominantes, por ejemplo, los que custodian un harén , como en el ciervo rojo y la foca elefante . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Este comportamiento se da en muchos grupos de animales diferentes, incluyendo aves (por ejemplo, el combatiente ), ^{[ 12 ]} reptiles (por ejemplo, la iguana marina ), ^{[ 2 ]} peces (por ejemplo, el cíclido Herichthys minckleyi ), ^{[ 13 ]} e invertebrados (por ejemplo, los escarabajos Phanaeus ). ^{[ 14 ]}

En los escarabajos cornudos Onthophagus acuminatus , los machos que reciben altos niveles de nutrición durante su desarrollo superan un umbral de tamaño por encima del cual desarrollan grandes cuernos. Los machos que no superan dicho umbral desarrollan cuernos pequeños o inexistentes. Estos fenotipos variables llevan a los machos a adoptar diferentes estrategias de apareamiento. Los machos que desarrollan cuernos largos practican la protección de la pareja, salvaguardando la entrada del túnel donde una hembra descansa o se alimenta. Estos machos luchan contra cualquier macho que intente entrar. Esto es común en poblaciones donde las hembras están dispersas y tienen períodos de fertilidad sincronizados, y en aquellas donde las hembras viven en grupos que pueden ser protegidos para mantener el acceso a más de una hembra. Los machos más pequeños con cuernos pequeños o inexistentes tienen pocas posibilidades de vencer a los machos más grandes, por lo que adoptan una estrategia alternativa de sigilo, excavando un nuevo túnel para interceptar el túnel de la hembra sin ser detectados por el macho guardián. Ambas estrategias son reproductivamente efectivas para los machos que las practican, lo que resulta en una población de machos dimórficos. ^{[ 4 ]}

En el pez espada pigmeo Xiphophorus multilineatus , algunos machos maduran más tarde, alcanzan un mayor tamaño y siempre utilizan el comportamiento de cortejo, mientras que otros maduran temprano, con un tamaño menor, a veces utilizando el comportamiento de cortejo cuando están solos con una hembra, pero con mayor frecuencia recurren al comportamiento sigiloso. Este comportamiento no es del agrado de la hembra y, por lo tanto, no es tan efectivo como el cortejo para conseguir apareamientos; sin embargo, la mayor probabilidad de sobrevivir hasta alcanzar la madurez sexual debido a la maduración temprana es suficiente para mantener a los machos más pequeños y sigilosos en la población. ^{[ 15 ]}

Los machos de la avispa roja de papel, Polistes canadensis , desempeñan el rol de patrulla como una táctica de apareamiento alternativa al rol del macho territorial (que ahuyenta a los intrusos). Los patrullas tienen un tamaño corporal menor que los machos territoriales. Existe una competencia significativa por la posesión de territorios. Si bien estos territorios no necesariamente contienen recursos o sitios de anidación, poseer un territorio tiende a generar un mayor número de oportunidades de apareamiento. Los machos atraen a las hembras a estos territorios frotando sus abdómenes sobre ellos para aplicar feromonas. Debido a su incapacidad para competir con éxito contra los machos territoriales más grandes por los territorios, los machos más pequeños recurren a la patrulla. Pero los patrullas no solo esperan a que los territorios queden desocupados; se aparean furtivamente con las hembras en los territorios cuando los machos territoriales están temporalmente ausentes o distraídos. ^{[ 16 ]}

Los machos de Macrobrachium rosenbergii (langostinos gigantes de agua dulce o langostinos gigantes de río) tienen tres tipos de cuerpo distintivos (morfotipos) al alcanzar la madurez sexual: machos pequeños, de pinza naranja y de pinza azul. A pesar de su tamaño físico variable, longitud de pinza, comportamiento y anatomía, todos son capaces de fertilizar a las hembras. Esto lleva a la competencia entre machos por las hembras. Los machos dominantes tienden a ser de pinza azul sobre los de pinza naranja, y luego los de pinza naranja sobre los machos pequeños. La dominancia depende de sus habilidades de lucha por los suministros de alimento, el refugio y, por lo tanto, las parejas hembras. Los machos pequeños, al ser significativamente más pequeños que los otros dos tipos, no pueden luchar contra otros machos y, en cambio, aplican la táctica del sigilo. El macho pequeño intenta fertilizar a una hembra mientras está siendo custodiada por un compañero de pinza azul. Esta es una táctica de alto riesgo, ya que tienen la posibilidad de ser asesinados o heridos por los machos de pinza azul más grandes con una probabilidad limitada de lograr la fertilización. Los machos de pinza naranja no pueden realizar tácticas de sigilo ya que son más grandes que los machos pequeños; Tampoco pueden luchar con éxito contra los garras azules más grandes. Esto significa que representan un pequeño porcentaje de la población en la naturaleza debido a sus bajas tasas de fertilización. ^{[ 17 ]}

En cuanto al color de su garganta, los machos del lagarto común de manchas laterales Uta stansburiana se pueden distinguir en tres morfotipos que compiten entre sí por la reproducción. Los machos con garganta naranja reclaman agresivamente un gran territorio para sí mismos y forman un harén. Mientras tanto, los machos con garganta azul son menos dominantes, pero protegen a su pareja de otros machos. Finalmente, los machos con garganta amarilla imitan el fenotipo de las hembras y recurren a una estrategia de infiltración. De este polimorfismo surge un juego similar al de piedra, papel o tijera: los machos dominantes de color naranja toman a las hembras de los machos azules por la fuerza, los machos azules pueden proteger a sus hembras de los machos amarillos, quienes a su vez pueden infiltrarse en el harén de los machos naranjas. ^{[ 18 ]}

Los gorriones de garganta blanca (Zonotrichia albicollis) presentan plumajes de distintos colores relacionados con diferentes niveles de agresividad, defensa del territorio y promiscuidad. La variación en los colores del plumaje está determinada por una mutación de inversión en el cromosoma 2. Esta estrategia está determinada por la genética más que por la aptitud biológica . ^{[ 19 ]}

Los machos del pez sol Lepomis macrochirus presentan dos patrones distintos de reproducción y supervivencia: parental y de infidelidad . Los peces sol parentales suelen mostrar estrategias de apareamiento dominantes, como cortejar a las hembras, construir nidos para las crías y cuidarlas de forma independiente. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Los peces sol infieles son mucho menos dominantes que los machos parentales y tienden a recurrir a estrategias de apareamiento alternativas, como el cortejo furtivo o la imitación de hembras. La aptitud de cada macho es el principal factor determinante de la estrategia de apareamiento que utilizan. ^{[ 21 ]}

Los machos del lábrido ocelado (Symphodus ocellatus) presentan tres morfos conductuales: parental (o territorial), furtivo (o cornudo ) y satélite. Los machos satélite carecen de los rasgos seleccionados sexualmente que exhiben los machos parentales, como los patrones distintivos del pelaje . A diferencia de los machos furtivos, que intentan robar los eventos de fertilización, los machos satélite ayudan a los machos territoriales a defender el territorio y a cuidar los huevos a cambio de su propia fertilización. Los machos de lábrido pueden transitar entre fenotipos. ^{[ 22 ]}

Los machos pueden imitar a las hembras para acceder a parejas en áreas donde solo se congregan hembras. En el isópodo marino Paracerceis sculpta existen tres morfotipos masculinos genéticamente distintos. Los machos alfa, que representan el morfotipo masculino más grande y común, defienden harenes para monopolizar el acceso a un gran número de hembras. Esta es la estrategia de apareamiento predominante en esta especie. Los machos beta tienen aproximadamente el mismo tamaño que las hembras de isópodos y aprovechan esta circunstancia imitando el comportamiento femenino para entrar en los harenes y acceder a hembras fértiles. Los machos gamma son el morfotipo más pequeño. Estos individuos adoptan una estrategia de sigilo y se valen de su pequeño tamaño corporal para entrar en los harenes sin ser detectados y permanecer en ellos mientras buscan oportunidades de apareamiento. Estas distintas estrategias, todas determinadas por un único locus genético, dan como resultado un éxito reproductivo equivalente a lo largo de la vida para cada uno de los tres morfotipos, lo que indica que la selección natural no actúa sobre un morfotipo con mayor intensidad que sobre otro. Los tres alelos expresados ​​en la población continuarán contribuyendo a la morfología masculina siempre que el éxito reproductivo otorgado por cada uno siga siendo tan beneficioso como el de los demás. ^{[ 23 ]}

Varias especies de peces expresan haplotipos ligados al cromosoma Y que delimitan morfos masculinos, incluyendo el cíclido africano ( Lamprologus callipterus ) y el guppy melanzona ( Poecilia parae ). Los fenotipos de comportamiento y coloración están ligados al cromosoma Y y regulados por selección equilibradora . Estos rasgos ligados al cromosoma Y se formaron después de que cesara la recombinación del cromosoma Y y se generaron a partir de repeticiones intercaladas como resultado de transposones . ^{[ 24 ] [ 25 ]}

En el guppy, Poecilia reticulata , las hembras imitan la elección de pareja de otra hembra si tienen la oportunidad de observarla. Si bien las hembras mayores no imitan a las más jóvenes, estas últimas sí imitan a las mayores. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Este comportamiento de imitación surge de una diferencia en la capacidad de evaluar a los machos. Dado que este comportamiento solo se presenta en presencia de otra hembra, constituye una alternativa conductual a la norma de elegir pareja basándose únicamente en la evaluación personal.

En el pez damisela Chromis multilineata , las hembras suelen infectarse con el parásito Anilocra chromis . Los machos no permiten que las hembras infectadas entren en el nido ni se aparean con ellas. Para sortear esta limitación en el apareamiento, las hembras infectadas a menudo se cuelan en los nidos de los machos. ^{[ 29 ]}

En las libélulas del género Ischnura , las hembras son frecuentemente acosadas por machos que desean aparearse. Existe una variación significativa en la capacidad física de las hembras para tolerar el acoso de apareamiento por parte de los machos. En esta especie, existe un dimorfismo físico : un tipo es críptico (heteromórfico) y el otro se asemeja a un macho (andromorfo). En muchos casos, el andromorfo incluso se comporta como un macho cuando está entre otros machos. Los estudios han encontrado que el andromorfo se aparea solo la mitad de veces que el heteromorfo. ^{[ 30 ]} Si bien una disminución en el apareamiento sería devastadora para los machos, a menudo representa una ventaja para las hembras. Para las hembras, el apareamiento excesivo es una pérdida de tiempo y energía, y aumenta la exposición a los depredadores. Por lo tanto, la capacidad de evitar el apareamiento adicional confiere a los andromorfos una ventaja selectiva dependiente de la frecuencia. Este es un ejemplo de una estrategia alternativa mendeliana tradicionalmente caracterizada por los machos que ahora se ha observado en las hembras. ^{[ 31 ]}