Ambulocetus

En diciembre de 1991, el paleontólogo pakistaní Mohammad Arif y el paleontólogo neerlandés-estadounidense Hans Thewissen recibieron financiación conjunta de la Universidad de Howard y el Servicio Geológico de Pakistán para recuperar fósiles de mamíferos terrestres en las colinas de Kala Chitta , en Punjab , Pakistán . El 3 de enero de 1992, recuperaron un pequeño y grueso fragmento de costilla . Más adelante, durante la misma temporada de trabajo de campo, mientras exploraban la Formación Kuldana superior , Thewissen descubrió un fémur (hueso del muslo) y la porción proximal de la tibia (parte superior de la espinilla) que pertenecían claramente a un mamífero. Una hora después, Arif descubrió el resto del esqueleto, y ambos comenzaron la excavación al día siguiente. Al principio, Thewissen especuló que los fósiles pertenecían a un antracobúnido (un gran mamífero semiacuático), hasta que encontró los dientes cerca del final de la temporada de trabajo de campo, que eran característicos de un cetáceo (los cetáceos actuales son las ballenas , los delfines y las marsopas ). En aquel momento, Thewissen no podía costear la excavación y el almacenamiento de todos los restos, así que se llevó el cráneo consigo a Estados Unidos, mientras que Arif guardó el resto en dos cajas que antes contenían naranjas . En octubre de 1992, Thewissen presentó su investigación sobre el cráneo en una convención de paleontología de vertebrados en Toronto , Canadá. Al año siguiente, el paleontólogo estadounidense Philip D. Gingerich pagó el envío del resto del esqueleto a Estados Unidos. ^{[ 1 ]} En 1994, Thewissen, el paleontólogo de mamíferos Sayed Taseer Hussain y Arif publicaron la descripción formal de los restos. Identificaron los restos como pertenecientes claramente a un cetáceo anfibio, por lo que lo denominaron Ambulocetus natans . El nombre del género proviene del latín ambulare , que significa "caminar", y cetus, que significa "ballena", y el nombre de la especie, natans, que significa "nadador". ^{[ 2 ]}

La Formación Kuldana se limita a algún momento durante la etapa Lutetiense del Eoceno Temprano , ^{[ 3 ]} y los restos pueden datar de 48–47 millones de años atrás. ^{[ 4 ]} El espécimen holotipo , HGSP 18507, es un esqueleto parcial descubierto inicialmente que conserva un cráneo incompleto (falta el hocico), algunos elementos de la columna vertebral y costillas, así como porciones de las extremidades anteriores y posteriores. Otros especímenes encontrados inicialmente fueron HGSP 18473 (un segundo premolar ), HGSP 18497 (un tercer premolar), HGSP 18472 (una vértebra caudal) y HGSP 18476 (porción inferior de un fémur). El holotipo fue encontrado en un lecho de limo y lutita sobre un área ^de 1,8 m² (19 pies cuadrados ) . ^{[ 2 ]} Excavaciones posteriores recuperaron la mayor parte del esqueleto del holotipo, en particular la cadera, el sacro y la mayor parte de la caja torácica y la serie toracolumbar (la columna vertebral excluyendo el cuello, el sacro y la cola). Esto dejó al holotipo completo en aproximadamente un 80% para 2002, convirtiéndolo en el cetáceo más completo conocido de ese período. ^{[ 5 ]} En 2009, se identificaron algunos elementos más de la mandíbula del holotipo a partir de un bloque de matriz preparado recientemente . ^{[ 3 ]}   

Aunque se sabía que los cetáceos descendían de mamíferos terrestres antes del descubrimiento de Ambulocetus , la única evidencia de esto en el registro fósil era el Pakicetus , de 52 millones de años (totalmente terrestre), y los mesoniquios del Paleoceno (ya que existía una hipótesis sobre la relación entre cetáceos y mesoniquios). Las extremidades de los cetáceos más acuáticos del Eoceno no se conservaron muy bien. Ambulocetus demostró que los cetáceos nadaban flexionando la columna vertebral hacia arriba y hacia abajo (ondulación) antes de haber desarrollado la aleta caudal , que la propulsión de las extremidades anteriores evolucionó relativamente tarde y que los cetáceos pasaron por una fase similar a la de las nutrias, con ondulación espinal y propulsión de las extremidades posteriores. Ya se había hipotetizado que estos procesos ocurrieron en los primeros cetáceos acuáticos, pero era imposible comprobarlos sin restos más completos. Los autores señalaron que " Ambulocetus representa un intermedio crítico entre los mamíferos terrestres y los cetáceos marinos". ^{[ 2 ]}

Los cetáceos modernos (Neocetos) se agrupan en los parvórdenes Mysticeti (ballenas barbadas) u Odontoceti (ballenas dentadas). Los Neocetos descienden de los antiguos Archaeoceti , cuyos miembros abarcan la transición de terrestres a completamente acuáticos. Por lo tanto, los Archaeoceti son parafiléticos (es un grupo no natural que no comprende tanto un ancestro común como todos sus descendientes). Ambulocetus era un arqueoceto. Para cuando se descubrió Ambulocetus , los arqueocetos se clasificaban en las familias Protocetidae (que incluía lo que ahora son los Pakicetidae terrestres , y el resto eran anfibios), Remingtonocetidae (anfibios), Basilosauridae (acuáticos) y Dorudontidae (acuáticos, ahora una subfamilia de Basilosauridae). Se creía que los primeros cetáceos eran los mesoniquios, una hipótesis propuesta antes de que se identificaran fósiles firmes de cetáceos primitivos. En la descripción original, Ambulocetus se incluyó preliminarmente en Protocetidae, ^{[ 2 ]} hasta que la descripción posterior del holotipo impulsó a Thewissen y sus colegas a trasladarlo a su propia familia, Ambulocetidae, en 1996. Al mismo tiempo, también erigieron la familia Pakicetidae. Asimismo, propusieron que algunos miembros de Pakicetidae, Protocetidae y Ambulocetidae eran los ancestros de las otras dos familias de arqueocetos. Sugirieron que los mesoniquios dieron origen a los pakicétidos, que a su vez dieron origen a los ambulocétidos, que dieron origen tanto a los protocétidos como a los remingtonocétidos. ^{[ 6 ] : 69–71}

Aunque también se conocen arqueocetos del Eoceno medio a tardío en América del Norte, Europa y África, la mayoría de estos se encuentran solo en el subcontinente indio . Por lo tanto, se piensa que los cetáceos evolucionaron originalmente en esa región. ^{[ 6 ] : 2–3} Según datos moleculares, los cetáceos están más estrechamente emparentados con los hipopótamos ( Whippomorpha ), y se separaron hace aproximadamente 54,9 millones de años. Todos están ubicados en el orden Cetartiodactyla junto con los ungulados terrestres de dedos pares (mamíferos con pezuñas). Esto coloca a los mesoniquios como un pariente lejano de los cetáceos en lugar de un ancestro, y su morfología algo similar fue posiblemente el resultado de la evolución convergente . El cetáceo más antiguo conocido es el ambulocétido Himalayacetus, identificado en 1998 y datado en 52,5 millones de años (anterior a los pakicétidos terrestres), aunque la datación exacta de Himalayacetus y Pakicetus es objeto de debate. La familia Ambulocetidae también incluye a Gandakasia . Himalayacetus y Gandakasia se conocen únicamente a partir de fragmentos parciales de mandíbula. Los Ambulocetidae son endémicos del subcontinente indio y abarcan el Eoceno temprano y medio. ^{[ 7 ]}

Tras la descripción, Thewissen y sus colegas sugirieron que el espécimen holotipo podría haber pesado lo mismo que un león marino sudamericano macho —alrededor de 300 kg (660 lb) — basándose en el tamaño de las vértebras, las costillas y las extremidades. También estimaron una longitud de aproximadamente 300 cm (10 ft) . ^{[ 2 ]} En comparación, el holotipo de Pakicetus attocki podría haber tenido 140 cm (4 ft 7 in) de largo. ^{[ 4 ]} En 1996, estimaron el peso de Ambulocetus , utilizando las secciones transversales de los huesos largos, en 141–235 kg (311–518 lb) . Alternativamente, estimaron alrededor de 250 kg (550 lb) utilizando la longitud de los segundos molares superiores e inferiores en comparación con las tendencias entre esta longitud y la masa corporal de los ungulados. Obtuvieron el mismo resultado comparando el tamaño del cráneo con los de carnívoros de tamaño similar. ^{[ 6 ] : 67, 69} En 1998, basándose en el tamaño vertebral, Gingerich estimó una masa corporal de 720 kg (1590 lb) , similar a la de los cetáceos modernos. ^{[ 8 ]} En 2013, Thewissen sugirió que este podría ser un determinante de masa poco fiable, ya que las vértebras son inusualmente robustas en Ambulocetus . ^{[ 9 ]}             

Al igual que otros arqueocetos, la base del cráneo tiene un contorno ondulado, probablemente relacionado con la forma del conducto nasal (y su paso a la garganta) y la estrecha región infraorbitaria (el área debajo de los ojos). La base del cráneo es ancha en comparación con otros arqueocetos, más parecida a la de los cetáceos modernos. El estrecho espacio infraorbitario, formado principalmente por los procesos pterigoideos , también se encuentra en Remingtonocetus y Pakicetus . Los pterigoides se conectan hasta el oído medio , mucho más atrás que en otros arqueocetos, incluido el más antiguo Pakicetus . La mayoría de los cetáceos modernos tienen un proceso falciforme (en forma de hoz) que sobresale prominentemente a medio camino entre el conducto hipogloso y el oído; Ambulocetus tiene un proceso similar continuo del pterigoides , pero corre junto al conducto hipogloso y detrás de él. Al igual que muchos otros arqueocetos, los pterigoides, esfenoides y palatinos forman una pared que recubre el fondo del conducto nasal, lo que hace que el paladar se extienda hasta la oreja. Al igual que otros cetáceos, Ambulocetus carece del foramen postglenoideo, que suele ser uno de los principales conductos para las venas hacia el cráneo en los mamíferos placentarios . El hueso ectotimpánico que sostiene el tímpano es similar al de Pakicetus , aproximadamente tan largo como ancho, mientras que los arqueocetos posteriores tienen ectotimpánicos más alargados. Sin embargo, los ectotimpánicos de todos los arqueocetos son muy diferentes a los de los mamíferos terrestres. Los ectotimpánicos de todos los cetáceos, incluido Ambulocetus , poseen un involucro (protuberancia ósea engrosada) en el labio medial. A diferencia de Pakicetus , pero al igual que los arqueocetos posteriores, el tímpano estaba en estrecho contacto con la mandíbula. Al igual que los arqueocetos posteriores, Ambulocetus parece haber poseído un seno aéreo en los pterigoides. También pudo haber tenido senos paranasales . Los huesos parietales en los lados del cráneo son más perpendiculares que en Remingtonocetus , lo que hace que las mejillas parezcan menos abultadas. Al igual que Remingtonocetus , Ambulocetus parece haber tenido un cerebro pequeño. ^{[ 6 ] : 46–52}

El hocico era bastante ancho, pero falta el extremo del hocico del holotipo, por lo que no está claro cuánto habría sido largo. Los hocicos de Basilosaurus y Rodhocetus son cortos y constituyen aproximadamente la mitad de la longitud del cráneo. Los hocicos de Remingtonocétidos son bastante estrechos, lo que claramente no era el caso de Ambulocetus . La sínfisis mandibular de la mayoría de los mamíferos está restringida a la línea media de la mandíbula, pero se extiende mucho más allá en los arqueocetos; en Ambulocetus , alcanza el extremo posterior del primer premolar. ^{[ 6 ] : 51–52} La robustez del hocico y la longitud de la sínfisis sugieren un refuerzo de la mandíbula para soportar una fuerte fuerza de mordida. De manera similar, el músculo de mordida más fuerte en Ambulocetus parece haber sido el músculo temporal involucrado en la mordida hacia abajo. ^{[ 6 ] : 60} Al igual que otros cetáceos, hay fosas de tronera (una depresión entre los dientes), que conservan las posiciones de los dientes para el cuarto premolar, el primer molar y el tercer molar. A diferencia de los arqueocetos posteriores, las raíces de los molares no se extienden hasta los huesos de la mejilla , y el tercer molar no está tan hacia la nariz como en los remingtonocétidos. El proceso coronoides de la mandíbula (donde la mandíbula inferior se conecta con el cráneo) en Ambulocetus es empinado. Por el contrario, es bajo y desciende suavemente en los basilosáuridos y cetáceos posteriores. El foramen mandibular se abre debajo del proceso coronoides, y es aproximadamente de tamaño medio entre los mamíferos terrestres y las ballenas dentadas. Al igual que otros cetáceos, el cuerpo del hueso hioides (el hueso basihioideo) es aproximadamente tan largo como ancho. A diferencia de otros arqueocetos, los ojos son bastante grandes y están ubicados cerca de la parte superior de la cabeza mirando hacia arriba. ^{[ 6 ] : 51–52}

A diferencia de las ballenas dentadas modernas que solo tienen un tipo de diente ( homodonte ), los arqueocetos son heterodontes . A juzgar por el tamaño de la raíz del diente , el canino inferior era más grande que los incisivos. Los dientes son más robustos que los de Rodhocetus y Basilosaurus . Los premolares eran de doble raíz, mientras que la mayoría de los arqueocetos tienen primeros premolares de raíz simple. El esmalte de los premolares inferiores es crenulado (tiene bordes festoneados). El cuarto premolar es de forma triangular alta. Como otros cetáceos antiguos, y más pronunciadamente en los ambulocétidos, los molares inferiores son más cortos que los premolares posteriores. ^{[ 6 ] : 52–53} Los premolares inferiores son más grandes que los de Pakicetus y están separados por espacios más amplios ( diastemas ). ^{[ 3 ]} Los molares tenían cúspides trigonidas y talonidas distintivas (estas cúspides se pierden en los basilosáuridos), y los molares superiores eran trituberculados como los arqueocetos antiguos y los mamíferos placentarios antiguos, lo que significa que tenían un protocono grande , un paracono y un metacono distintos , y no tenían cúspides accesorias. Los arqueocetos posteriores desarrollaron cúspides accesorias. ^{[ 6 ] : 52–53}

El holotipo conserva siete vértebras cervicales , que son bastante largas, de 3 cm (1,2 pulgadas) . Las 16 vértebras torácicas conservadas tienen apófisis espinosas y transversas gruesas (que sobresalen hacia arriba y oblicuamente del cuerpo vertebral), con profundas depresiones a ambos lados en el extremo posterior de cada cuerpo vertebral que podrían haber sostenido fuertes músculos longísimos que flexionan la columna. Las vértebras torácicas se vuelven más largas y anchas hacia la cola y son más altas en la parte media de la serie. En vista frontal (aspecto anterior), los cuerpos vertebrales cambian de forma de corazón a forma de riñón en T8 (la octava vértebra torácica). Los pedículos (entre el cuerpo vertebral y una apófisis transversa) presentan surcos profundos. Las apófisis espinosas se proyectan hacia la cola vertebral desde T1 a T9, directamente hacia arriba en T10, hacia la cabeza vertebral desde T11 a T12, y el resto se proyectan directamente hacia arriba. Las apófisis espinosas aumentan progresivamente en longitud y anchura desde T11 hasta T16. T10 parece haber estado a la altura del diafragma torácico . T1-T12 y T14 tienen carillas articulares en el margen superior de ambos lados, anterior y posterior, para unirse con las costillas. T15 y T16 tienen carillas articulares en el lado cefálico y carecen de apófisis transversas. T11-T15 tienen anapófisis accesorias que se proyectan directamente hacia arriba desde el borde superior entre el cuerpo vertebral y las apófisis transversas; y en T16, estas son pequeñas, se originan cerca de los pedículos y se proyectan hacia la cola. El ancho entre las apófisis articulares (dos masas de hueso que sobresalen de cada cuerpo vertebral para conectarse con el siguiente) aumenta continuamente a lo largo de la serie toracolumbar. En vida, es posible que tuviera hasta 17 vértebras torácicas. ^{[ 5 ]}  

El holotipo conserva 26 costillas, aunque se cree que tenía 32 en total en vida. El hueso cortical (la capa más externa) es más grueso en el cuello de la costilla (entre la articulación y el cartílago costal ), con un máximo de 1 mm (0,039 pulg.) , y estaba lleno de hueso esponjoso. Es decir, a diferencia de muchos otros mamíferos acuáticos, las costillas no presentaban osteosclerosis . ^{[ 5 ]} Presentaban paquiostosis , y se volvían más gruesas y pesadas con capas adicionales de hueso lamelar. La forma de las costillas indica que Ambulocetus tenía un tórax estrecho y en forma de corazón visto de frente. ^{[ 6 ] : 31} Las costillas son más gruesas a nivel de T8–T10. Las costillas son más anchas en el esternón , lo que sugiere fuertes articulaciones esternocostales . Las costillas presentan una ligera curva en forma de S en vista lateral, con las cabezas de las costillas inclinadas hacia la cabeza y las articulaciones esternocostales inclinadas hacia la cola. El holotipo conserva un esternón central y otro caudal, ambos extremadamente gruesos, de unos 27 mm (1,1 pulgadas) en los márgenes externos y disminuyendo hacia el centro. El esternón central es más largo y ancho que el caudal. ^{[ 5 ]}    

Las ocho vértebras lumbares conservadas en la parte inferior de la espalda son mucho más largas que las torácicas, y los cuerpos vertebrales y las apófisis transversas, desde L1 hasta L7, aumentan continuamente en longitud y altura. Las apófisis transversas cortas en L8 probablemente se deban a su proximidad al ilion en la cadera. Las caras inferiores son cóncavas. Las apófisis espinosas son largas y altas, y se proyectan hacia la cabeza desde L1 hasta L5, y hacia arriba desde L6 hasta L8. Las apófisis espinosas son bulbosas en el lado posterior para sostener los músculos epiaxiales . Las láminas vertebrales están excavadas hacia la cabeza para sostener los ligamentos interespinosos que conectan las apófisis espinosas. ^{[ 5 ]} Las vértebras son tan robustas como las de los pinnípedos modernos, como las focas leopardo hembras y las morsas macho . Las postzigapófisis (la superficie donde las vértebras se unen entre sí) son planas en lugar de revolutas, lo que habría hecho que la serie fuera más flexible que la de sus parientes terrestres. ^{[ 6 ] : 55}

En las cuatro vértebras sacras conservadas (en el sacro, entre los huesos pélvicos), las apófisis transversas de S1 son más pequeñas que las de L8. Presentan una robusta articulación sacroilíaca con la cadera. En cuanto a las apófisis espinosas, las de S1 a S3 están fusionadas. Las metáfisis se proyectan verticalmente desde cada lámina cerca de la articulación, disminuyendo progresivamente su tamaño con cada vértebra. ^{[ 5 ]}

Solo se conservan cinco vértebras caudales: una posible C1 o C2, una posible C3, una posible C4, una posible C7 y una posible C8. Las vértebras caudales más cercanas a la cabeza tienen apófisis transversas gruesas, mientras que las de las vértebras caudales medias son más largas que anchas. La C3 tiene una apófisis espinosa estrecha y es mayormente columnar, pero el lado caudal es más ancho. La C4 es más columnar. La C7 y la C8 son columnares y se estrechan hacia la cola, y el canal neural por donde discurre el sistema nervioso central aún está presente. En vida, Ambulocetus posiblemente tenía más de 20 vértebras caudales ^{[ 5 ]} , como algunos mesoniquios. De ser correcto, Ambulocetus habría tenido muchas menos vértebras caudales y mucho más largas que los cetáceos modernos. ^{[ 6 ] : 66}

A diferencia de los cetáceos modernos, Ambulocetus tenía patas funcionales que podían soportar el peso del animal en tierra. El holotipo tiene un radio y un cúbito robustos (los huesos del antebrazo). El antebrazo mide 17 cm (6,7 pulgadas) de longitud. La cabeza del radio es algo triangular, lo que probablemente significa que el antebrazo estaba bloqueado en una posición semipronada ( las palmas estaban orientadas hacia el suelo). El olécranon , que formaba parte de la articulación del codo, constituye aproximadamente un tercio de la longitud del cúbito y está inclinado hacia la cola, lo que habría permitido que el tríceps flexionara el codo con mayor fuerza. Los huesos de la muñeca indican un fuerte músculo flexor cubital del carpo para la flexión de la muñeca. La mano tenía cinco dedos ampliamente espaciados. El primer metacarpiano (que se encuentra en el pulgar) mide 5,2 cm (2,0 pulg.) de largo, el segundo 7,6 cm (3,0 pulg.) , el tercero 10,5 cm (4,1 pulg.) , el cuarto 10,2 cm (4,0 pulg .) ^{[ 2 ]} y el quinto 6,39 cm (2,52 pulg.) ^{[ 5 ]} . Al igual que las ballenas picudas modernas , el pulgar es corto y delgado ^{[ 2 ].}            

El ilion de la cadera de Ambulocetus , al igual que el de los remingtonocétidos, presenta profundas depresiones para sostener el recto femoral y los músculos glúteos . A diferencia de los mamíferos terrestres y los protocétidos, el isquion se expande dorsolateralmente (de izquierda a derecha y hacia arriba), lo que habría aumentado el brazo de palanca para los músculos retractores del muslo y la pierna cuando se extendían, como al nadar. Esto también habría aumentado la superficie de los músculos gemelos (rotadores de la cadera que la estabilizan) y los músculos de la cola. El ensanchamiento del isquion también pudo haberle dado a Ambulocetus un cuerpo más aerodinámico e hidrodinámico. Ambulocetus tenía una sínfisis púbica que conectaba los dos huesos púbicos en la base de la pelvis, lo que indica que el animal podía soportar su propio peso en tierra. El hueso púbico de los cetáceos modernos carece de esta conexión y solo funciona para anclar los músculos abdominales y urogenitales. ^{[ 5 ]}

Las proporciones de las patas de Ambulocetus son similares a las de las nutrias y las focas , y el mamífero estadounidense Alfred Brazier Howell predijo proporciones similares para un cetáceo de transición en 1930. ^{[ 5 ]} El fémur mide 29 cm (11 in) , una longitud similar a la del mesoniquio presumiblemente cursorial (capaz de correr) Pachyaena . Los fémures de los arqueocetos son generalmente mucho más cortos. La cabeza femoral es esférica y, como máximo, tiene un ancho de 3,86 cm (1,52 in) , similar a Indocetus pero mucho mayor que los mesoniquios y Rodhocetus . ^{[ 6 ] : 58–59} La fosa trocantérica , que sostiene el grupo rotador lateral en la cadera, es bastante profunda, pero aparte de esto, el fémur no parece haber sostenido músculos extensores o flexores particularmente fuertes. ^{[ 2 ]} Los cóndilos femorales de Ambulocetus son bastante largos en comparación con los de otros arqueocetos y mesoniquios, lo que sugiere que la rodilla era capaz de hiperflexión (flexión). La tibia es en general similar a la de los mesoniquios. Los pies son enormes, probablemente más largos que el fémur. Los dedos también son relativamente largos, ^{[ 6 ] : 59–60} con el cuarto dedo midiendo 17 cm (6,7 pulgadas) de longitud. El quinto dedo es ligeramente más corto y mucho menos robusto que el cuarto. Las falanges de los dedos son cortas y terminan en una pezuña convexa . ^{[ 2 ]} Al igual que las focas, las falanges de las manos y los pies son aplanadas, lo que puede haberlas aerodinámico para permitir pies palmeados . ^{[ 6 ] : 60}      

La robustez de los molares, así como la disposición de las cúspides, sugiere que participaban en la trituración, y el hecho de que tanto los premolares como los molares participaran en ella indica que Ambulocetus requería una gran superficie para triturar, como al morder presas grandes. De manera similar, el hocico ancho y potente hace improbable que persiguiera presas pequeñas y rápidas (lo que habría requerido un hocico estrecho como el de los delfines o los gaviales ). El hocico también era largo, lo que podría haber impedido la capacidad de triturar huesos, ya que habría tenido una integridad estructural reducida en la punta. La anatomía de los molares se asemeja a la de los reptiles marinos del Mesozoico que se alimentaban de peces acorazados, peces grandes, reptiles y ammonites , y es posible que los dientes se usaran para sujetar firmemente a la presa. Por lo tanto, Thewissen sugirió que Ambulocetus era muy probablemente un depredador de emboscada, con la mandíbula adaptada para manejar presas que se resistían. Los pterigoides inusualmente profundos posiblemente funcionaban para disipar la fuerza mientras la presa forcejeaba. ^{[ 6 ] : 60}

Los ojos de Ambulocetus estaban situados en la parte superior de la cabeza, de forma similar a los cocodrilos y otros animales que prefieren mantener la mayor parte de su cuerpo sumergido, con los ojos asomando fuera del agua. El canal nasal presenta paredes óseas que se extienden hasta la garganta, al igual que en los cocodrilos, donde mantienen las vías respiratorias nasales abiertas mientras matan a sus presas, ya sea ahogándolas o sacudiéndolas violentamente. Posteriormente, los trozos de presa se desprenden mediante fuertes movimientos de cabeza y cuerpo, mientras que las patas mantienen al cocodrilo en su lugar. Thewissen creía que Ambulocetus utilizaba una táctica de alimentación similar, aunque probablemente era capaz de masticar, a diferencia de los cocodrilos. Ambulocetus pudo haber atacado a grandes mamíferos que se acercaban a la orilla del agua, así como a mamíferos semiacuáticos, incluyendo sirenios primitivos (posiblemente herbívoros) ( actualmente manatíes y dugongos ) y los antracobúnidos, probablemente anfibios. Estos dos parecen haber sido bastante comunes en las costas del subcontinente indio, lo que podría significar que eran presas habituales. Dado que Ambulocetus se encontró en depósitos marinos (donde los animales no acudían a beber), es posible que cazara en los deltas fluviales registrados en la Formación Kuldana. Probablemente, Ambulocetus cazaba peces y reptiles cuando tenía la oportunidad, aunque tal vez no tuviera la agilidad suficiente para atraparlos con frecuencia. ^{[ 6 ] : 61–62}

Thewissen planteó la hipótesis de que Ambulocetus era un nadador impulsado por la resistencia del agua y utilizaba sus enormes patas como mecanismo principal de propulsión, al igual que las nutrias de río modernas, incluyendo la nutria gigante , y especies de los géneros Lontra y Lutra . Basándose en la longitud de las vértebras caudales conocidas, Ambulocetus podría haber tenido una cola inflexible, lo que la habría convertido en un mecanismo de propulsión primario ineficiente debido a un brazo de palanca menor (los cetáceos modernos tienen vértebras caudales relativamente cortas). Por lo tanto, es probable que Ambulocetus no tuviera aleta caudal. No obstante, los nadadores impulsados ​​por la resistencia del agua aún poseen colas poderosas para generar sustentación, y las colas de las nutrias de río son un 125 % más grandes que la serie toracolumbar. Así pues, utilizando a las nutrias de río como modelo, Ambulocetus era un nadador pélvico —nadando con movimientos alternos de las extremidades posteriores (sin involucrar las anteriores)— y también ondulaba (movía hacia arriba y hacia abajo) su cola mientras nadaba. ^{[ 10 ]} Al igual que la nutria marina , es posible que en la superficie utilizara el movimiento pélvico para desplazarse a velocidades lentas o moderadas. A velocidades más altas, completamente sumergido, la ondulación de la columna vertebral se habría vuelto más prominente, aunque los pies seguirían siendo el principal mecanismo de propulsión. ^{[ 6 ] : 66–67}

Basándose en la pelvis y las robustas extremidades anteriores, Thewissen creía que Ambulocetus era capaz de aventurarse en tierra, y era más eficiente en hacerlo que los remingtonocétidos y protocétidos (no está claro si estos dos últimos eran capaces de soportar peso sobre las extremidades). ^{[ 5 ]} Ambulocetus posiblemente utilizaba una marcha extendida en tierra, similar a la de los leones marinos modernos . ^{[ 11 ]} En 2016, los biólogos japoneses Konami Ando y Shin-ichi Fujiwara realizaron una prueba estadística de la fuerza de la caja torácica entre mamíferos terrestres, semiacuáticos y totalmente acuáticos, y encontraron que Ambulocetus se agrupaba con los mamíferos totalmente acuáticos, porque les asignaron una densidad de costillas muy alta a la par con los sirenios totalmente acuáticos que usan sus costillas pesadas y osteoescleróticas como lastre . Luego concluyeron que Ambulocetus no podía caminar en tierra, pero advirtieron que el estudio estaba limitado por la falta de información sobre la densidad exacta del hueso, la ubicación del centro de masa y la dependencia de las costillas falsas para el soporte torácico. ^{[ 12 ]}

Los cetáceos modernos poseen huesos del oído altamente especializados para oír bajo el agua y detectar ciertos rangos de frecuencia. A diferencia de la mayoría de los demás mamíferos, los huesos del oído de los cetáceos son relativamente gruesos, por lo que se conservan con mayor fiabilidad en el registro fósil. Los cetáceos modernos tienen senos aéreos que rodean los huesos del oído (senos peritimpánicos), los cuales aíslan acústicamente el oído al reflejar el sonido que se propaga a través de la cabeza e interrumpir las conexiones óseas y carnosas del oído con el cráneo. Al igual que los arqueocetos posteriores, Ambulocetus tenía al menos un seno de este tipo entre el hueso timpánico y la base del cráneo. La evolución de estos senos también parece haber provocado cierta reestructuración de la base del cráneo debido al desarrollo de paredes óseas que los rodean. El ectotimpánico de todos los cetáceos, incluidos Pakicetus y Ambulocetus , presenta un crecimiento óseo (involucro) en el labio medial que se cree que ayuda a detectar sonidos de baja frecuencia. Todos los cetáceos también poseen una cresta vertical ("apófisis sigmoidea") justo delante del conducto auditivo, que se cree que está relacionada con el aumento del tamaño del hueso martillo en el oído medio. ^{[ 6 ] : 62–64}

En cuanto al oído externo, los mamíferos terrestres canalizan el sonido a través de un canal auditivo , pero los de los cetáceos modernos están estrechados o completamente bloqueados, y el sonido es captado (al menos para las ballenas dentadas) por una almohadilla de grasa en la mandíbula inferior que se extiende hasta el hueso ectotimpánico. El tamaño del foramen mandibular puede determinar el tamaño de la almohadilla de grasa, y la de Ambulocetus es más grande que la de Pakicetus y los mamíferos terrestres, pero es más pequeña que la de los arqueocetos y ballenas dentadas posteriores. No obstante, gran parte del cambio en el aparato auditivo externo ocurrió entre Pakicetus y Ambulocetus . Estos primeros arqueocetos pueden haber desarrollado un oído externo para: oír mejor bajo el agua; facilitar la conducción ósea de vibraciones en tierra firme como lo hacen algunas criaturas terrestres de baja altitud (es decir, tortugas y ratas topo subterráneas ); o bien no era funcional, y el martillo y la mandíbula (que están conectados en la etapa embrionaria de los mamíferos) dejaron de separarse. ^{[ 6 ] : 63–64}