Whippomorpha

Whippomorpha o Cetancodonta es un grupo de artiodáctilos que contiene todos los cetáceos vivos ( ballenas , delfines y marsopas ) y los hipopótamos . ^[1] Todos los whippomorfos son descendientes del último ancestro común de Hippopotamus amphibius y Tursiops truncatus . Esto lo convierte en un grupo corona . ^[2] Whippomorpha es un suborden dentro del orden Artiodactyla (ungulados de dedos pares). La ubicación de Whippomorpha dentro de Artiodactyla es un tema de cierta controversia, ya que anteriormente se consideraba que los hipopótamos estaban más estrechamente relacionados con Suidae (cerdos) y Tayassuidae (pecaríes). ^{[3] [4] La mayoría de los estudios de investigación} filogenética y morfológica científica contemporánea vinculan a los hipopótamos con los cetáceos, y la evidencia genética ha apoyado abrumadoramente una relación evolutiva entre Hippopotamidae y Cetacea. ^[5] Todos los whippomorfos modernos comparten una serie de rasgos fisiológicos y de comportamiento , como una densa capa de grasa subcutánea y cuerpos prácticamente sin pelo. Presentan comportamientos anfibios y acuáticos y poseen estructuras auditivas similares.

Whippomorpha es un subgrupo de Cetancodontamorpha , que también incluye a los extintos entelodontos y Andrewsarchus .

El nombre Whippomorpha es una combinación del inglés (wh[ale] + hippo[ potamus ]) y del griego (μορφή, morphē = forma). ^[2] Se han hecho algunos intentos de cambiar el nombre del suborden Cetancodonta , debido al uso engañoso del sufijo -morpha para un grupo corona, ^[6] así como al riesgo de confusión con el clado Hippomorpha (que consiste en perisodáctilos équidos ); ^[7] sin embargo Whippomorpha mantiene la precedencia. ^[7]

Los whippomorfos modernos están ampliamente distribuidos. Los cetáceos se pueden encontrar en casi todos los hábitats marinos del mundo, y algunas especies, como la ballena azul y la ballena jorobada , tienen rangos migratorios que abarcan casi todo el océano. Estas ballenas suelen migrar de forma estacional, desplazándose a aguas más cálidas para dar a luz y criar a sus crías antes de viajar a aguas más frías con zonas de alimentación más óptimas. ^[8] Otras especies de cetáceos tienen rangos más pequeños que se concentran alrededor de aguas tropicales o subtropicales. Algunos cetáceos viven exclusivamente dentro de un solo cuerpo marino, como el narval , cuyo rango se limita al océano Ártico . ^[9]

En comparación, los hipopótamos modernos están confinados por completo al continente africano . A pesar de que alguna vez estuvieron muy extendidos por Europa , África y Asia , ^{[10] [11]} ahora se los considera vulnerables y se limitan a los lagos, ríos y humedales del sur de África. ^[12]

Tanto las ballenas como los hipopótamos deben salir a la superficie para respirar, lo que puede suponer un problema para los whippomorfos que duermen. Los cetáceos superan este problema gracias al sueño unihemisférico , lo que significa que descansan un lado de su cerebro a la vez, lo que les permite nadar y salir a la superficie durante los períodos de descanso. ^[13] Los hipopótamos salen a la superficie para respirar cada tres a cinco minutos, un proceso que es parcialmente subconsciente, lo que les permite hacerlo mientras duermen. ^[14] Tanto las ballenas como los hipopótamos muestran relaciones simbióticas con peces más pequeños, que utilizan como estaciones de limpieza, lo que permite que los organismos más pequeños se alimenten de los parásitos que entran en la boca de la criatura. ^[15]

Los hipopótamos son herbívoros; normalmente su dieta consiste enteramente en hierbas cortas de las que pastan. Se ha observado que algunos hipopótamos consumen animales como cebras e incluso cadáveres de otros hipopótamos. ^{[16] [17]} Un hipopótamo normalmente pasa hasta cinco horas al día pastando. Normalmente se alimentan solo en tierra, aunque se ha observado un consumo ocasional de vegetación acuática. ^[14] Por el contrario, los cetáceos son todos carnívoros y se alimentan de peces e invertebrados marinos, y algunas especies se alimentan de mamíferos y aves más grandes (como focas y pingüinos ). ^[18]

Todos los whippomorfos son mamíferos placentarios , lo que significa que los embriones se alimentan de la placenta , que extrae nutrientes del cuerpo de la madre. Son organismos seleccionados por k , que producen un número limitado de crías, pero con una alta tasa de supervivencia. ^[19]

Los hipopótamos alcanzan la madurez sexual a los seis años de edad y tienen un período de gestación de aproximadamente ocho meses. El apareamiento suele tener lugar en el agua. Las hembras de hipopótamo se aíslan durante dos semanas antes de dar a luz. El proceso de parto también se lleva a cabo bajo el agua, lo que significa que las crías deben nadar hasta la superficie para poder respirar por primera vez. Las crías de hipopótamo se amamantan en la tierra. ^{[ cita requerida ]}

Los cetáceos suelen alcanzar la madurez sexual alrededor de los 10 años de edad y tienen un período de gestación de alrededor de 12 meses. Los cetáceos dan a luz crías bien desarrolladas, como los hipopótamos. Al amamantar, la madre vierte leche en la boca de las crías, ya que no tienen labios. ^[18]

Whippomorpha es un suborden ubicado dentro del Orden Artiodactyla, y el clado Cetancodontamorpha . Contiene los clados Hippopotamoidea (ancestros de los hipopótamos) y Cetaceamorpha (ancestros de las ballenas y los delfines). Whippomorpha se considera un clado hermano de Ruminantia (que contiene ganado, ovejas y ciervos), así como el extinto Raoellidae . ^{[5] [20]} Hippopotamoidea anteriormente estaba incluido en Suiformes con Suidae (cerdos) y Tayassuidae (pecaríes). ^[21]

La mayor parte de la evidencia que apoya al clado Whippomorpha se basa en análisis moleculares o genéticos . El apoyo inicial a la existencia de un clado Cetacea/Hippopotamidae se originó a partir del análisis de la composición molecular de una proteína coagulante de la sangre , el γ-fibrinógeno, extraída de ballenas e hipopótamos. ^[22] Estudios posteriores obtuvieron hallazgos que indicaron casi 11.000 genes ortólogos entre cetáceos e hipopótamos, además de numerosos indicadores positivos de una historia evolutiva compartida entre cetáceos e hipopótamos. ^[5] Además, se han encontrado algunas secuencias genéticas tanto en ballenas como en hipopótamos que no están presentes en los genomas de otros mamíferos. ^[23] Esto indicaría que estos grupos comparten ascendencia.

La ubicación de Whippomorpha dentro de Artiodactyla se puede representar en el siguiente cladograma : ^{[3] [24] [25] [26] [27]}

Se desconoce si el último ancestro común de las ballenas y los hipopótamos llevó un estilo de vida acuático , semiacuático/anfibio o terrestre . Por lo tanto, es motivo de controversia si los rasgos acuáticos de los hipopótamos y los cetáceos están vinculados o son el producto de una evolución convergente . Hallazgos recientes parecen indicar que esto último es más probable. ^[5]

Los whippomorfos se separaron de otros cetartiodáctilos hace aproximadamente 59 millones de años , mientras que las ballenas se separaron de los hipopótamos hace aproximadamente 55 millones de años. ^{[5] La primera rama contenía ancestros de los cetáceos;} protoballenas semiacuáticas como Pakicetus en el grupo Archaeoceti , que se desarrollaron hasta convertirse en los ancestros exclusivamente acuáticos de los cetáceos modernos. ^[28]

Un ancestro evolutivamente significativo de las ballenas fue el raoélido Indohyus , que era un omnívoro digitgrado que habitaba en el Himalaya aproximadamente del tamaño de un mapache . No era un nadador experto, aunque se cree que pasó períodos considerables de tiempo vadeando en aguas poco profundas. Esto habría sido ayudado por sus huesos pesados, que le proporcionaban estabilidad. Es probable que Indohyus tuviera una dieta basada al menos parcialmente en la búsqueda de alimento acuático . La evidencia de esto incluye el hecho de que el esmalte dental de Indohyus estaba considerablemente menos desgastado de lo que se esperaría de un animal con una dieta exclusivamente terrestre. ^[20] Una de las facetas más cruciales del descubrimiento de Indohyus fue la presencia de una bulla auditiva engrosada , también conocida como involucro . Este descubrimiento fue significativo ya que el involucro era una morfología que anteriormente se pensaba que era exclusiva de los cetáceos, una sinapomorfia . Esta característica vinculaba irrefutablemente a los cetáceos con los raoélidos. ^[20]

Se cree que las primeras ballenas como Nalacetus y Pakicetus estaban restringidas a ambientes de agua dulce , como lo están los hipopótamos modernos. ^{[28] Es probable} que el posterior Ambulocetus haya vivido un estilo de vida mucho más acuático, con patas más cortas y manos y pies en forma de remos. También es probable que representara un organismo de transición del agua dulce al agua de mar , ya que el análisis isotópico de los huesos y dientes de Ambulocetus indica que habitaba estuarios . ^[29]

Se cree que la segunda rama de Whippomorpha se desarrolló en la familia Anthracotheriidae , que fueron los supuestos ancestros de los hipopótamos modernos. Los sedimentos en los que se han fosilizado fósiles de antracotéridos indican que eran al menos parcialmente anfibios, mientras que la estructura de la mandíbula de los fósiles de especies seleccionadas, en particular Antracotherium , parece indicar que era una forma ancestral de los hipopótamos modernos. ^[20]

Estos hallazgos explican en cierta medida la confusa brecha de edad paleontológica que existía como una pieza importante de evidencia contra un vínculo evolutivo entre Hippopotamidae y Cetacea. Anteriormente, los fósiles de cetáceos más antiguos conocidos tenían aproximadamente 50 millones de años, mientras que los fósiles de hipopótamos más antiguos conocidos tenían alrededor de 15 millones de años. ^[30] La suma del conocimiento fósil indica que las ballenas y los hipopótamos desarrollaron rasgos anfibios y acuáticos independientemente unos de otros, pero que las características desarrolladas por sus ancestros compartidos crearon vías para el desarrollo de dichas adaptaciones. ^[31] Por lo tanto, la gran diferencia en el tiempo entre el descubrimiento de fósiles de cetáceos e hipopótamos se explica por el hecho de que los hipopótamos simplemente desarrollaron sus adaptaciones semiacuáticas en un momento mucho más tarde que sus primos cetáceos. ^[5]

Todos los miembros del suborden Whippomorpha comparten algunas similitudes anatómicas. Los estómagos de los hipopótamos tienen múltiples cámaras, como en todos los rumiantes ; sin embargo, no regurgitan los alimentos. En cambio, el estómago del hipopótamo contiene dos cámaras preliminares, que actúan de manera similar a un contenedor de abono, permitiendo que los alimentos fermenten antes de ingresar al estómago principal del animal. Todas las especies de ballenas poseen estructuras estomacales similares. Además, ambos animales tienen pulmones de un solo lóbulo (similares a otros mamíferos acuáticos), que les permiten llenarse de aire más rápidamente. Esta es una adaptación crítica tanto para los organismos anfibios como para los acuáticos, ya que reduce la frecuencia de viajes peligrosos a la superficie del agua, donde estos organismos son más vulnerables a la depredación . ^[32]

Los cuerpos de los hipopótamos contienen una capa de grasa densa, que recuerda a la grasa de las ballenas , y está situada entre la piel y el músculo. Tanto los hipopótamos como las ballenas poseen huesos gruesos , que ayudan a un rápido descenso en el agua, tienen un mínimo de pelo (para ayudar en la hidrodinámica ) ^[31] y carecen de glándulas sudoríparas . ^[33] También hay membranas entre los dedos de los hipopótamos; una versión más adecuada para la tierra de las aletas de una ballena. ^{[31] Los hipopótamos poseen} una musculatura única en las extremidades traseras que les proporciona poderosas capacidades de propulsión, en lugar de un control afinado. Estas características son características de otros ungulados. ^[34]

Existe una gran similitud entre la dentición de los cetáceos primitivos y los ungulados primitivos, lo que aparentemente consolida la posición de los cetáceos dentro de los artiodáctilos. ^[22] Además, tanto los cetáceos como los artiodáctilos poseen dos componentes distintos en sus oídos, el involucro y el proceso sigmoideo . Se considera que características similares son responsables de la capacidad de los cetáceos de oír bajo el agua. Los esqueletos de las ballenas prehistóricas también contienen huesos del tobillo de forma única , incluido un sistema de doble polea que solo se encuentra en los ungulados de dedos pares y, fundamentalmente, no está presente en los ungulados de dedos impares . ^[23]

Tanto los hipopótamos como las ballenas tienen una laringe inusualmente grande y de forma extraña , lo que permite los estridentes llamados de las ballenas bajo el agua y los ruidos únicos que producen los hipopótamos para comunicarse mientras están sumergidos. ^[32]

Los whippomorfos siempre han tenido relaciones culturales y sociales complejas con los humanos. Los hipopótamos tienen reputación de ser extremadamente agresivos hacia los humanos. Los hipopótamos son increíblemente territoriales y protectores de sus crías, y son el mamífero más letal de África, matando entre dos y tres mil personas cada año. ^[12] A pesar de esto, los hipopótamos siguen siendo animales populares en los zoológicos y una especie reconocible en la cultura popular. Los humanos antiguos cazaban hipopótamos como alimento y deporte. En el Antiguo Egipto , los hipopótamos eran reconocidos como habitantes peligrosos del río Nilo , y un hipopótamo rojo era el símbolo del dios Set . Se cree que el Behemoth bíblico está basado en el hipopótamo o inspirado en él.

Los hipopótamos enfrentan una serie de amenazas por parte de los humanos. Los hipopótamos comunes están clasificados como vulnerables y están sujetos a la destrucción del hábitat como resultado de la agricultura , la gestión del agua , el cambio climático y el desarrollo de viviendas y áreas urbanas. ^[35] Los hipopótamos pigmeos se consideran en peligro de extinción , con menos de tres mil individuos en estado salvaje. Los pocos hipopótamos pigmeos sobrevivientes ocupan un área de hábitat mucho más pequeña en Liberia , Sierra Leona y Costa de Marfil . Enfrentan amenazas de minería y canteras , caza , caza furtiva y tala . ^[36]

Los cetáceos también han tenido una larga historia con los humanos. Las principales amenazas para los cetáceos son el peligro directo (por la caza de ballenas ) y el daño indirecto a los hábitats de las ballenas (por la contaminación y la sobrepesca ). El transporte marítimo comercial, la perforación petrolera y el desarrollo costero pueden alterar los hábitats de los cetáceos. Miles de cetáceos se ven afectados por la captura incidental cada año. ^[37] También existe cierta evidencia de que el sonido generado por los humanos puede explicar el aumento en la tasa de varamientos de cetáceos . ^[38]

Las ballenas sirvieron de inspiración para muchas criaturas míticas, incluido el Leviatán , que estaba asociado con el Behemot. Los delfines se mencionan en la literatura histórica con mucha más frecuencia que las ballenas. Las historias de delfines suelen incluirlos desempeñando un papel en la ayuda a los marineros náufragos o guiando barcos perdidos. En el siglo XX, las percepciones sobre las ballenas cambiaron y ahora el turismo con fines de observación de ballenas se ha vuelto muy popular. Los cetáceos son venerados por su inmenso tamaño, su disposición inteligente y juguetona, sus exhibiciones de velocidad en el agua y sus contribuciones a la investigación científica.

Los seres humanos han mantenido en cautiverio a las ballenas con fines de investigación y entretenimiento durante siglos. Las orcas son especialmente populares . Las organizaciones de conservación y de derechos de los animales se han opuesto vehementemente al cautiverio de estos cetáceos. Es común que las orcas cautivas muestren agresividad hacia otras ballenas y sus entrenadores. Los delfines mulares también son populares debido a su comportamiento amistoso. También se desenvuelven mejor en cautiverio que otros cetáceos.