Artiodáctilo

Los artiodáctilos son mamíferos placentarios pertenecientes al orden Artiodactyla ( / ˌɑːr t i oʊˈdæk t ɪ l ə / AR -tee-oh- DAK - tih-lə , del griego antiguo ἄρτιος , ártios '  par' y δάκτυλος , dáktylos ' dedo, dedo del pie'). Por  lo general, son ungulados que soportan el peso de forma igualitaria en dos (un número par) de sus cinco dedos (el tercero y el cuarto, a menudo en forma de pezuña ). Los otros tres dedos están presentes, ausentes, son vestigiales o apuntan hacia atrás. Por el contrario, la mayoría de los perisodáctilos soportan el peso en un número impar de los cinco dedos. Otra diferencia entre los dos órdenes es que muchos artiodáctilos (excepto Suina ) digieren la celulosa vegetal en una o más cámaras estomacales en lugar de en su intestino (como hacen los perisodáctilos). La biología molecular, junto con nuevos descubrimientos fósiles, ha descubierto que los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas) se incluyen en esta rama taxonómica, estando más estrechamente relacionados con los hipopótamos. Algunos taxónomos modernos aplican así el nombre Cetartiodactyla ( /sɪˌtɑːrt i oʊˈdæktɪlə / ) a este grupo , mientras que otros optan por incluir a los cetáceos dentro del nombre existente de Artiodactyla. Algunos investigadores utilizan " ungulados de dedos pares " para excluir a los cetáceos y solo incluyen a los artiodáctilos terrestres, lo que hace que el término sea de naturaleza parafilética .

Las aproximadamente 270 especies de ungulados artiodáctilos terrestres incluyen cerdos , pecaríes , hipopótamos , antílopes , ciervos , jirafas , camellos , llamas , alpacas , ovejas , cabras y ganado vacuno. Muchos son herbívoros, pero los suidos son omnívoros y los cetáceos son completamente carnívoros. Los artiodáctilos también son conocidos por muchos grupos extintos como los anoploterios , los cainoteríidos , los meroidodontes , los entelodontes , los antracoterios , los basilosáuridos y los paleomerícidos . Muchos artiodáctilos son de gran importancia dietética, económica y cultural para los humanos.

Los fósiles más antiguos de ungulados de dedos pares datan del Eoceno temprano (hace unos 53 millones de años). Dado que estos hallazgos aparecieron casi simultáneamente en Europa , Asia y América del Norte , es muy difícil determinar con precisión el origen de los artiodáctilos. Los fósiles están clasificados como pertenecientes a la familia Diacodexeidae ; ^{[1] [2] [3]} su miembro más conocido y mejor conservado es Diacodexis . ^[2] Estos eran animales pequeños, algunos tan pequeños como una liebre , con una constitución delgada, patas larguiruchas y una cola larga. Sus patas traseras eran mucho más largas que sus patas delanteras. El Eoceno temprano a medio vio el surgimiento de los antepasados ​​​​de la mayoría de los mamíferos actuales. ^[4]

Dos familias de ungulados de dedos pares que antes estaban muy extendidas, pero que ahora están extintas, fueron los Entelodontidae y los Anthracotheriidae . Los entelodontes existieron desde el Eoceno medio hasta el Mioceno temprano en Eurasia y América del Norte. Tenían un cuerpo robusto con patas cortas y una cabeza enorme, que se caracterizaba por dos jorobas en el hueso de la mandíbula inferior. Los antracoterios tenían una constitución grande, parecida a la de un cerdo , con patas cortas y un hocico alargado . Este grupo apareció desde el Eoceno medio hasta el Plioceno y se extendió por Eurasia, África y América del Norte. Se cree que los antracoterios son los antepasados ​​de los hipopótamos y, del mismo modo, probablemente llevaron un estilo de vida acuático similar. Los hipopótamos aparecieron a finales del Mioceno y ocuparon África y Asia; nunca llegaron a América. ^[4]

Los camellos ( Tylopoda ) estuvieron limitados a América del Norte durante gran parte del Cenozoico ; las formas primitivas como Cainotheriidae ocuparon Europa. Entre los camellos norteamericanos había grupos como los robustos y de patas cortas Merycoidodontidae . Aparecieron por primera vez a finales del Eoceno y desarrollaron una gran diversidad de especies en América del Norte. Solo a finales del Mioceno o principios del Plioceno migraron de América del Norte a Eurasia. Las variedades norteamericanas se extinguieron hace unos 10.000 años. ^{[ cita requerida ]}

Los suina (incluidos los cerdos ) han existido desde el Eoceno. A finales del Eoceno o en el Oligoceno , dos familias permanecieron en Eurasia y África; los pecaríes , que se extinguieron en el Viejo Mundo , existen hoy sólo en América . ^{[ cita requerida ]}

América del Sur fue poblada por ungulados de dedos pares recién en el Plioceno, después de que se formara el puente terrestre en el istmo de Panamá hace unos tres millones de años. Con solo los pecaríes, los lamoides (o llamas ) y varias especies de ciervos capreolinos , América del Sur tiene comparativamente menos familias de artiodáctilos que otros continentes, excepto Australia, que no tiene especies nativas. ^{[ cita requerida ]}

La clasificación de los artiodáctilos fue objeto de un intenso debate porque los cetáceos oceánicos evolucionaron a partir de ungulados artiodáctilos terrestres. Algunos ungulados artiodáctilos semiacuáticos ( hipopótamos ) están más estrechamente relacionados con los cetáceos oceánicos que con otros ungulados artiodáctilos. ^[5]

La clasificación filogenética sólo reconoce taxones monofiléticos , es decir, grupos que descienden de un ancestro común e incluyen a todos sus descendientes. Para abordar este problema, el orden tradicional Artiodactyla y el infraorden Cetacea a veces se incluyen en el taxón Cetartiodactyla, más inclusivo. ^[5] Un enfoque alternativo es incluir tanto a los ungulados artiodáctilos terrestres como a los cetáceos oceánicos en un taxón Artiodactyla revisado. ^[4]

• Orden Artiodactyla / Clado Cetartiodactyla ^{[4] [6]}
  • Familia † Diacodexeidae
  • Familia † Amphimerycidae
  • Familia † Robiacinidae
  • Familia † Cainotheriidae
  • Suborden Tylopoda
    • Familia † Anoplotheriidae ?
    • Familia † Merycoidodontidae
    • Familia † Agriochoeridae
    • Familia Camelidae : camellos , llamas , alpacas , vicuñas y guanacos (7 especies existentes y 13 extintas)
    • Familia † Oromerycidae
    • Familia † Xiphodontidae ?
    • Familia † Protoceratidae ?
  • Clado Artiofábula
    • Suborden Suina
      • Familia Suidae : cerdos (19 especies)
      • Familia Tayassuidae : pecaríes (4 especies)
      • Familia † Sanitheriidae
      • Familia † Doliochoeridae
    • Clado Cetruminantia
      • Clado Cetancodontamorpha
        • Género † Andrewsarchus ?
        • Familia † Entelodontidae
        • Suborden Whippomorpha
          • Familia † Raoellidae
          • Superfamilia Dichobunoidea – parafilética de Cetacea y Raoellidae
            • Familia † Dichobunidae
            • Familia † Helohyidae
            • Familia † Choeropotamidae
            • Familia † Cebochoeridae (La familia contiene Cebochoerus )
            • Familia † Mixtotheriidae
          • Infraorden Ancodonta
            • Familia † Anthracotheriidae – parafilética de Hippopotamidae
            • Familia Hippopotamidae : hipopótamos (dos especies)
          • Infraorden Cetacea : ballenas (alrededor de 90 especies)
            • Parvorder † Arqueoceti
              • Familia † Pakicetidae
              • Familia † Ambulocetidae
              • Familia † Remingtonocetidae
              • Familia † Basilosauridae
            • Clado Neoceti
              • Parvorder Mysticeti : ​​ballenas barbadas
                • Superfamilia Balaenoidea: ballenas francas
                  • Familia Balaenidae : ballenas francas mayores (cuatro especies)
                  • Familia Cetotheriidae : ballena franca pigmea (una especie)
                • Superfamilia Balaenopteroidea: grandes ballenas barbadas
                  • Familia Balaenopteridae : rorcuales de lomo delgado y ballenas jorobadas (ocho especies)
                  • Familia Eschrichtiidae : ballena gris (una especie)
              • Parvorder Odontoceti : ​​ballenas dentadas
                • Superfamilia Delphinoidea : delfines oceánicos , marsopas y otros
                  • Familia Delphinidae : delfines oceánicos verdaderos (38 especies)
                  • Familia Monodontidae : ballenas árticas , narvales y belugas (dos especies)
                  • Familia Phocoenidae : marsopas (seis especies)
                • Superfamilia Physeteroidea : cachalotes
                  • Familia Kogiidae : cachalotes menores (dos especies)
                  • Familia Physeteridae : cachalote (una especie)
                • Superfamilia Platanistoidea : delfines de río
                  • Familia Iniidae : Delfines de río sudamericanos (dos especies)
                  • Familia Lipotidae : Delfín de río chino (una especie, posiblemente extinta)
                  • Familia Platanistidae : Delfín de río del sur de Asia (una especie)
                  • Familia Pontoporiidae : Delfín del Plata (una especie)
                • Superfamilia Ziphioidea
                  • Familia Ziphiidae : ballenas picudas (22 especies)
      • Ruminantia de grupo total
        • Suborden Ruminantia
          • Infraorden Tragulina
            • Familia † Leptomerycidae
            • Familia † Hypertragulidae
            • Familia † Praetragulidae
            • Familia † Gelocidae
            • Familia † Bachitheriidae
            • Familia Tragulidae : chevrotains (diez especies)
            • Familia † Archaeomerycidae
            • Familia † Lophiomerycidae
          • Infraorden Pecora
            • Familia † Palaeomerycidae
            • Familia † Dromomerycidae
            • Familia Antilocapridae : berrendos (una especie)
            • Familia † Climacoceratidae
            • Familia Giraffidae : okapi y cuatro especies de jirafas (cinco especies en total)
            • Familia † Hoplitomerycidae
            • Familia Cervidae : ciervos (49 especies)
            • Familia Moschidae : ciervo almizclero (7 especies)
            • Familia Bovidae : ganado vacuno , búfalos , cabras , ovejas , antílopes , caprinos y bisontes (135 especies)

En la década de 1990, la sistemática biológica utilizó no solo la morfología y los fósiles para clasificar a los organismos, sino también la biología molecular . La biología molecular implica secuenciar el ADN y el ARN de un organismo y comparar la secuencia con la de otros seres vivos: cuanto más similares sean, más estrechamente relacionados estarán. La comparación del material genético de los ungulados artiodáctilos y los cetáceos ha demostrado que los parientes vivos más cercanos de las ballenas y los hipopótamos son el grupo parafilético Artiodactyla. ^{[7] [8]}

Dan Graur y Desmond Higgins fueron de los primeros en llegar a esta conclusión, e incluyeron un artículo publicado en 1994. ^[9] Sin embargo, no reconocieron a los hipopótamos y clasificaron a los rumiantes como el grupo hermano de los cetáceos. Estudios posteriores establecieron la estrecha relación entre hipopótamos y cetáceos; estos estudios se basaron en genes de caseína , ^[7] SINE , ^{[10] secuencias de} fibrinógeno , ^{[11] secuencias de} citocromo y ARNr , ^{[5] [12] secuencias de genes} IRBP (y vWF ), ^[13] receptores adrenérgicos , ^[14] y apolipoproteínas . ^[8]

En 2001, se encontraron en Pakistán los miembros fósiles de un Pakicetus (cetáceo anfibioide del tamaño de un lobo) y un Ichthyolestes (una ballena primitiva del tamaño de un zorro). Ambos eran arqueocetos ("ballenas antiguas") de hace unos 48 millones de años (en el Eoceno). Estos hallazgos demostraron que los arqueocetos eran más terrestres de lo que se creía anteriormente, y que la construcción especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble vuelta, ^{[ aclaración necesaria ]} que anteriormente se creía exclusiva de los ungulados de dedos pares, también estaba presente en los cetáceos primitivos. ^[15] Los mesoniquios , otro tipo de ungulado, no mostraron esta construcción especial del astrágalo, y por lo tanto se concluyó que no tenían los mismos ancestros que los cetáceos. ^{[ cita requerida ]}

Los cetáceos más antiguos datan del Eoceno temprano (hace 53 millones de años), mientras que el hipopótamo más antiguo conocido data solo del Mioceno (hace 15 millones de años). Los hipopótamos descienden de los antracotéridos, una familia de artiodáctilos semiacuáticos y terrestres que aparecieron a finales del Eoceno y se cree que se parecían a los hipopótamos de cabeza pequeña o estrecha. Por lo tanto, la investigación se centra en los antracotéridos (familia Anthracotheriidae); uno que data del Eoceno al Mioceno fue declarado "similar a un hipopótamo" cuando se descubrió en el siglo XIX. Un estudio de 2005 mostró que los antracotéridos y los hipopótamos tenían cráneos muy similares , pero diferían en las adaptaciones de sus dientes. No obstante, se creía que los cetáceos y los antracotéridos descendían de un ancestro común y que los hipopótamos se desarrollaron a partir de los antracotéridos. Un estudio publicado en 2015 confirmó esto, pero también reveló que los hipopótamos derivaban de antracoterios más antiguos. ^{[12] [16]} El género recién introducido Epirigenys de África Oriental es, por tanto, el grupo hermano de los hipopótamos.

Linneo postuló una relación estrecha entre camellos y rumiantes ya a mediados del siglo XVIII. ^[17] Henri de Blainville reconoció la anatomía similar de las extremidades de los cerdos y los hipopótamos, ^{[ ¿cuándo? ]} y el zoólogo británico Richard Owen acuñó el término "ungulados de dedos pares" y el nombre científico "Artiodactyla" en 1848. ^[18]

La morfología interna (principalmente el estómago y los molares) se utilizó para la clasificación. Los suinos (incluidos los cerdos) y los hipopótamos tienen molares con raíces bien desarrolladas y un estómago simple que digiere los alimentos. Por lo tanto, se agruparon como no rumiantes (porcinos). Todos los demás ungulados de dedos pares tienen molares con una construcción selenodonta (cúspides en forma de medialuna) y tienen la capacidad de rumiar , lo que requiere regurgitar los alimentos y volver a masticarlos. Las diferencias en la construcción del estómago indicaron que la rumia evolucionó de forma independiente entre los tilópodos y los rumiantes ; por lo tanto, los tilópodos fueron excluidos de Ruminantia . ^[16]

La taxonomía que fue ampliamente aceptada a finales del siglo XX fue: ^[16]

Los cetáceos modernos son criaturas marinas altamente adaptadas que, morfológicamente, tienen poco en común con los mamíferos terrestres; son similares a otros mamíferos marinos , como las focas y las vacas marinas , debido a la evolución convergente . Sin embargo, evolucionaron a partir de mamíferos originalmente terrestres. Durante mucho tiempo se pensó que los ancestros más probables eran los mesoniquios, animales grandes y carnívoros del Cenozoico temprano ( Paleoceno y Eoceno ), que tenían pezuñas en lugar de garras en sus pies. Sus molares estaban adaptados a una dieta carnívora, se parecían a los dientes de las ballenas dentadas modernas y, a diferencia de otros mamíferos, tenían una construcción uniforme. ^[19]

Las relaciones sospechosas se pueden demostrar de la siguiente manera: ^{[16] [20]}

Los hallazgos moleculares y las indicaciones morfológicas sugieren que los artiodáctilos, tal como se los define tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos están profundamente anidados dentro de los primeros; los dos grupos juntos forman un taxón monofilético , para el cual a veces se utiliza el nombre Cetartiodactyla. La nomenclatura moderna divide a los artiodáctilos (o cetartiodactyla) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos más cetáceos (Whippomorpha).

Los linajes presuntos dentro de Artiodactyla se pueden representar en el siguiente cladograma : ^{[21] [22] [23] [24] [25]}

Los cuatro taxones de Artiodactyla resumidos se dividen en diez familias existentes: ^[26]

• Los camélidos ( Tylopoda ) comprenden una sola familia, Camelidae . Es un suborden de artiodáctilos pobre en especies de origen norteamericano ^[27] que está bien adaptado a hábitats extremos: el dromedario y los camellos bactrianos en los desiertos del Viejo Mundo y los guanacos , llamas, vicuñas y alpacas en las regiones de alta montaña de América del Sur.
• Las criaturas parecidas a cerdos ( Suina ) se componen de dos familias:
  • Los cerdos ( suidos ) se limitan al Viejo Mundo. Entre ellos se encuentran el jabalí y la forma domesticada, el cerdo doméstico .
  • Los pecaríes ( Tayassuidae ) reciben su nombre de las glándulas que tienen en el vientre y son originarios de América Central y del Sur.
• Los rumiantes ( Ruminantia ) se componen de seis familias:
  • Los ciervos ratón ( Tragulidae ) son los rumiantes artiodáctilos más pequeños y primitivos; habitan en los bosques de África y Asia.
  • Las criaturas parecidas a las jirafas ( Giraffidae ) están compuestas por dos especies: la jirafa y el okapi .
  • El ciervo almizclero ( Moschidae ) es originario del este de Asia.
  • Los antilocápridos ( Antilocapridae ) de América del Norte comprenden sólo una especie existente: el berrendo .
  • Los ciervos ( Cérvidos ) están formados por unas 45 especies, que se caracterizan por tener un par de astas (generalmente solo en los machos). Están repartidos por Europa, Asia y América. Este grupo incluye, entre otras especies, al ciervo rojo , alce , wapití y reno (caribú).
  • Los bóvidos ( Bovidae ) son los más ricos en especies. Entre ellos se encuentran vacas , ovejas , caprinos y antílopes , entre otros.
• Los whippomorfos incluyen hipopótamos y cetáceos:
  • Los hipopótamos ( Hippopotamidae ) comprenden dos grupos, el hipopótamo común y el hipopótamo pigmeo .
  • Los cetáceos comprenden 72 especies y dos parvórdenes: ballenas dentadas ( Odontoceti ) y ballenas barbadas ( Mysticeti ).

Aunque los ciervos, los ciervos almizcleros y los berrendos se han resumido tradicionalmente como cérvidos (Cervioidea), los estudios moleculares proporcionan resultados diferentes e inconsistentes, por lo que, por el momento, no se puede responder a la cuestión de la sistemática filogenética del infraorden Pecora (los rumiantes con cuernos).

Los artiodáctilos son generalmente cuadrúpedos . Se conocen dos tipos corporales principales: los suínidos y los hipopótamos se caracterizan por un cuerpo robusto, patas cortas y una cabeza grande; sin embargo, los camellos y los rumiantes tienen una constitución más delgada y patas larguiruchas. El tamaño varía considerablemente; el miembro más pequeño, el ciervo ratón, a menudo alcanza una longitud corporal de solo 45 centímetros (18 pulgadas) y un peso de 1,5 kilogramos (3,3 libras). El miembro más grande, el hipopótamo, puede crecer hasta 5 metros (16 pies) de longitud y pesar 4,5 toneladas métricas (5 toneladas cortas), y la jirafa puede crecer hasta 5,5 metros (18 pies) de altura y 4,7 metros (15 pies) de longitud corporal. Todos los ungulados de dedos pares muestran alguna forma de dimorfismo sexual : los machos son consistentemente más grandes y más pesados ​​​​que las hembras. En el caso de los ciervos, sólo los machos poseen astas, mientras que en los bovinos las astas suelen ser pequeñas o inexistentes en las hembras. Los antílopes indios machos tienen un pelaje mucho más oscuro que las hembras.

Casi todos los ungulados de dedos pares tienen pelo, con la excepción del hipopótamo, que prácticamente no tiene pelo. El pelo varía en longitud y coloración según el hábitat. Las especies de regiones más frías pueden mudar el pelaje. Los pelajes camuflados se presentan en tonos amarillos, grises, marrones o negros.

Los ungulados de dedos pares reciben su nombre porque tienen un número par de dedos (dos o cuatro); en algunos pecaríes, las patas traseras tienen una reducción del número de dedos a tres. El eje central de la pata está entre el tercer y el cuarto dedo. El primer dedo falta en los artiodáctilos modernos y solo se puede encontrar en géneros ahora extintos. El segundo y el quinto dedo están adaptados de manera diferente entre especies:

• 
  Los hipopótamos tienen los cuatro dedos apuntando hacia afuera.
• 
  En los cerdos y otros biungulados, el segundo y quinto dedo están dirigidos hacia atrás.
• 
  Cuando los camellos sólo tienen dos dedos, las garras se transforman en uñas.

Cuando los camellos tienen solo dos dedos, las garras se transforman en uñas (aunque ambas están hechas de queratina , las garras son curvas y puntiagudas, mientras que las uñas son planas y sin filo). ^[28] Estas garras constan de tres partes: la placa (superior y laterales), la suela (inferior) y la paca (trasera). En general, las garras de las patas delanteras son más anchas y romas que las de las patas traseras, y están más separadas. Aparte de los camellos, todos los ungulados de dedos pares ponen solo la punta de la falange delantera en el suelo. ^[29]

En los ungulados de dedos pares, los huesos del estilopodio (brazo o fémur) y los zigopodios (tibia y peroné) suelen ser alargados. Los músculos de las extremidades están predominantemente localizados, lo que garantiza que los artiodáctilos a menudo tengan patas muy delgadas. Nunca hay clavícula y la escápula es muy ágil y se balancea hacia adelante y hacia atrás para mayor movilidad al correr. La construcción especial de las patas hace que estas no puedan rotar, lo que permite una mayor estabilidad al correr a altas velocidades. Además, muchos artiodáctilos más pequeños tienen un cuerpo muy flexible, lo que contribuye a su velocidad al aumentar la longitud de su zancada.

Muchos ungulados artiodáctilos tienen una cabeza relativamente grande. El cráneo es alargado y bastante estrecho; el hueso frontal está agrandado cerca de la espalda y desplaza al hueso parietal , que forma solo una parte del costado del cráneo (especialmente en los rumiantes).

Cuatro familias de ungulados de dedos pares tienen apéndices craneales. Estos pecora (con excepción del ciervo almizclero ) tienen uno de cuatro tipos de apéndices craneales: cuernos verdaderos, astas , osiconos o berrendos . ^[30]

Los cuernos verdaderos tienen un núcleo óseo cubierto por una vaina permanente de queratina y se encuentran solo en los bóvidos . Las astas son estructuras óseas que se caen y se reemplazan cada año; se encuentran en los ciervos (miembros de la familia Cervidae ). Crecen a partir de una excrecencia permanente del hueso frontal llamada pedículo y pueden ser ramificadas, como en el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ), o palmeadas, ^[31] como en el alce ( Alces alces ). Los osiconos son estructuras óseas permanentes que se fusionan con los huesos frontales o parietales durante la vida de un animal y se encuentran solo en la familia Giraffidae . Los berrendos , aunque son similares a los cuernos en que tienen vainas queratinosas que cubren núcleos óseos permanentes, son deciduos. ^{[ aclaración necesaria ] [32]}

Todos estos apéndices craneales pueden servir para adoptar posturas, luchar por el privilegio de apareamiento y para la defensa. En casi todos los casos, son sexualmente dimórficos y, a menudo, se encuentran solo en los machos. Una excepción es la especie Rangifer tarandus , conocida como reno en Europa o caribú en América del Norte, donde ambos sexos pueden desarrollar astas anualmente, aunque las astas de las hembras suelen ser más pequeñas y no siempre están presentes.

En cuanto a la dentadura, existen dos tendencias en los artiodáctilos. Los suinos y los hipopótamos tienen una cantidad relativamente grande de dientes (algunos cerdos tienen 44); su dentadura está más adaptada a una masticación por compresión , característica de los omnívoros . Los camellos y los rumiantes tienen menos dientes; a menudo hay un diastema , un espacio designado en los dientes donde se alinean los molares para triturar materia vegetal.

Los incisivos suelen estar reducidos en los rumiantes, y están completamente ausentes en la mandíbula superior . Los caninos son agrandados y con forma de colmillos en los suina, y se utilizan para cavar en el suelo y para la defensa. En los rumiantes, los caninos superiores de los machos están agrandados y se utilizan como arma en ciertas especies (ciervo ratón, ciervo almizclero, ciervo acuático ); las especies con armas frontales suelen carecer de los caninos superiores. Los caninos inferiores de los rumiantes se parecen a los incisivos, de modo que estos animales tienen ocho dientes uniformes en la parte frontal de la mandíbula inferior .

Los molares de los cerdos tienen solo unas pocas protuberancias, mientras que los camellos y los rumiantes tienen protuberancias que son cúspides en forma de medialuna ( selenodonte ).

Los artiodáctilos tienen un olfato y un oído bien desarrollados. A diferencia de muchos otros mamíferos, tienen un sentido de la vista deficiente: los objetos en movimiento son mucho más fáciles de ver que los estáticos. Al igual que muchos otros animales de presa, sus ojos están a los lados de la cabeza, lo que les da una vista casi panorámica.

Los rumiantes (Ruminantia) rumian su alimento, es decir, lo regurgitan y lo vuelven a masticar. La boca de los rumiantes suele tener glándulas salivales adicionales y la mucosa oral suele estar muy callosa para evitar lesiones causadas por partes duras de las plantas y para permitir un transporte más fácil de los alimentos masticados de forma tosca. Sus estómagos se dividen en tres o cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso . ^[33] Después de ingerir el alimento, se mezcla con la saliva en el rumen y el retículo y se separa en capas de material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (también conocido como bolo alimenticio ); este se regurgita mediante contracciones reticulares mientras la glotis está cerrada. Cuando el bolo entra en la boca, el líquido se exprime con la lengua y se vuelve a tragar. El bolo se mastica lentamente para mezclarlo completamente con la saliva y descomponerlo. El alimento ingerido pasa a la "cámara de fermentación" (rumen y retículo), donde se mantiene en continuo movimiento mediante contracciones rítmicas. Los microbios celulíticos ( bacterias , protozoos y hongos ) producen celulasa , que es necesaria para descomponer la celulosa que se encuentra en el material vegetal. ^[33] Esta forma de digestión tiene dos ventajas: las plantas que son indigeribles para otras especies pueden ser digeridas y utilizadas, y la duración del consumo real de alimento se acorta; el animal pasa solo un corto tiempo al aire libre con la cabeza en el suelo; la rumia puede tener lugar más tarde, en un área protegida. ^[34]

Los tilópodos (camellos, llamas y alpacas) y los chevrotains tienen estómagos de tres cámaras, mientras que el resto de los rumiantes tienen estómagos de cuatro cámaras. La desventaja de un sistema digestivo pesado ha aumentado la presión selectiva hacia las extremidades que permiten al animal escapar rápidamente de los depredadores. ^[35] La mayoría de las especies dentro de Suina tienen un estómago simple de dos cámaras que permite una dieta omnívora . El babirusa , sin embargo, es un herbívoro, ^{[33] y tiene} dientes maxilares adicionales para permitir una masticación adecuada del material vegetal. La mayor parte de la fermentación ocurre con la ayuda de microorganismos celulolíticos dentro del ciego del intestino grueso . Los pecaríes tienen un estómago complejo que contiene cuatro compartimentos. ^[34] Su estómago anterior tiene fermentación realizada por microbios y tiene altos niveles de ácidos grasos volátiles ; se ha propuesto que su complejo estómago anterior es un medio para ralentizar el paso digestivo y aumentar la eficiencia digestiva. ^[34] Los hipopótamos tienen estómagos de tres cámaras y no rumian. Consumen alrededor de 68 kilogramos (150 libras) de hierba y otras materias vegetales cada noche. Pueden cubrir distancias de hasta 32 kilómetros (20 millas) para obtener alimento, que digieren con la ayuda de microbios que producen celulosa. Sus parientes vivos más cercanos, las ballenas , son carnívoros obligados .

A diferencia de otros ungulados de dedos pares, los cerdos tienen un estómago simple en forma de saco . ^[33] Algunos artiodáctilos, como los venados de cola blanca , carecen de vesícula biliar . ^[36]

Los penes de los ungulados de dedos pares tienen forma de S en reposo y se encuentran en un bolsillo debajo de la piel en el vientre. ^[37] Los cuerpos cavernosos están solo ligeramente desarrollados; y una erección principalmente hace que esta curvatura se extienda, lo que conduce a una extensión, pero no a un engrosamiento, del pene . Los cetáceos tienen penes similares. ^[38] En algunos ungulados de dedos pares, el pene contiene una estructura llamada proceso uretral ^{[39] [40] [41]} o apéndice vermiforme del pene. ^[42]

Los testículos se encuentran en el escroto y, por lo tanto, fuera de la cavidad abdominal . Los ovarios de muchas hembras descienden (como descienden los testículos de muchos mamíferos machos) y se encuentran cerca de la entrada de la pelvis a la altura de la cuarta vértebra lumbar . El útero tiene dos cuernos ( útero bicorne ). ^[38]

El número de glándulas mamarias es variable y se correlaciona, como en todos los mamíferos, con el tamaño de la camada . Los cerdos, que tienen el mayor tamaño de camada de todos los ungulados artiodáctilos, tienen dos filas de pezones alineados desde la axila hasta la zona de la ingle. Sin embargo, en la mayoría de los casos, los ungulados artiodáctilos tienen solo uno o dos pares de pezones. En algunas especies, estos forman una ubre en la región de la ingle.

Las glándulas secretoras en la piel están presentes en prácticamente todas las especies y pueden estar localizadas en diferentes lugares, como en los ojos, detrás de los cuernos, el cuello o la espalda, en los pies o en la región anal.

Los artiodáctilos poseen un intercambiador de calor en la red carotídea que les permite, a diferencia de los perisodáctilos que carecen de él, regular su temperatura cerebral independientemente de la de su cuerpo. Se ha argumentado que su presencia explica el mayor éxito de los artiodáctilos en comparación con los perisodáctilos en su capacidad de adaptarse a diversos entornos, desde el Círculo Polar Ártico hasta los desiertos y las sabanas tropicales. ^[43]

Los artiodáctilos son nativos de casi todas las partes del mundo, con excepción de Oceanía y la Antártida . Los humanos han introducido diferentes artiodáctilos en todo el mundo como animales de caza. ^[44] Los artiodáctilos habitan casi todos los hábitats, desde selvas tropicales y estepas hasta desiertos y regiones de alta montaña . La mayor biodiversidad prevalece en hábitats abiertos como pastizales y bosques abiertos.

El comportamiento social de los ungulados artiodáctilos varía de una especie a otra. Generalmente, existe una tendencia a fusionarse en grupos más grandes, pero algunos viven solos o en parejas. Las especies que viven en grupos suelen tener una jerarquía , tanto entre machos como entre hembras. Algunas especies también viven en grupos de harenes , con un macho, varias hembras y su descendencia común. En otras especies, las hembras y los juveniles permanecen juntos, mientras que los machos son solitarios o viven en grupos de solteros y buscan hembras solo durante la temporada de apareamiento .

Muchos artiodáctilos son territoriales y marcan su territorio, por ejemplo, con secreciones glandulares u orina . Además de las especies sedentarias durante todo el año, hay animales que migran estacionalmente.

Hay artiodáctilos diurnos , crepusculares y nocturnos . El patrón de vigilia de algunas especies varía según la estación o el hábitat.

En general, los ungulados de dedos pares tienden a tener períodos de gestación más largos , camadas más pequeñas y recién nacidos más desarrollados. Al igual que ocurre con muchos otros mamíferos, las especies de las regiones templadas o polares tienen una temporada de apareamiento fija , mientras que las de las zonas tropicales se reproducen durante todo el año. Llevan a cabo un comportamiento de apareamiento poligínico , es decir, un macho se aparea con varias hembras y suprime toda competencia.

La duración del período de gestación varía de cuatro a cinco meses en el caso de los cerdos, los ciervos y los ciervos almizcleros; de seis a diez meses en el caso de los hipopótamos, los ciervos y los bovinos; de diez a trece meses en el caso de los camellos; y de catorce a quince meses en el caso de las jirafas. La mayoría de las cerdas dan a luz una o dos crías, pero algunas pueden dar a luz hasta diez.

Los recién nacidos son precoces (nacen relativamente maduros), tienen los ojos abiertos y son peludos (con excepción de los hipopótamos, que no tienen pelo). Los ciervos y los cerdos jóvenes tienen pelaje rayado o moteado; el patrón desaparece a medida que crecen. Los jóvenes de algunas especies pasan sus primeras semanas con su madre en un lugar seguro, donde otros pueden correr y seguir a la manada en pocas horas o días.

La esperanza de vida suele ser de veinte a treinta años; como ocurre con muchos mamíferos, las especies más pequeñas suelen tener una esperanza de vida más corta que las más grandes. Los artiodáctilos con mayor esperanza de vida son los hipopótamos, las vacas y los camellos, que pueden vivir entre cuarenta y cincuenta años.

Los artiodáctilos tienen diferentes depredadores naturales dependiendo de su tamaño y hábitat. Hay varios carnívoros que se aprovechan de ellos, incluyendo grandes felinos (p. ej., leones ) y osos . Otros depredadores son cocodrilos , lobos y perros , grandes rapaces y, para especies pequeñas y animales jóvenes, grandes serpientes . Para los cetáceos, los posibles depredadores incluyen tiburones, osos polares y otros cetáceos; en este último se encuentra la orca, el principal depredador de los océanos. ^[45]

Los parásitos incluyen nematodos , moscas , pulgas , piojos o duelas , pero tienen efectos debilitantes sólo cuando la infestación es grave. ^{[ cita requerida ]}

Los artiodáctilos han sido cazados por los humanos primitivos por diversas razones: por su carne o piel , así como para utilizar sus huesos y dientes como armas o herramientas. Su domesticación comenzó alrededor del 8000 a. C. Hasta la fecha, los humanos han domesticado cabras , ovejas , ganado vacuno , camellos, llamas, alpacas y cerdos . Inicialmente, el ganado se utilizaba principalmente como alimento, pero comenzó a utilizarse para actividades laborales alrededor del 3000 a. C. ^[35] Existe evidencia clara de que el antílope se usaba como alimento hace 2 millones de años en la garganta de Olduvai , parte del Gran Valle del Rift . ^{[35] [46]} Los cromañones dependían en gran medida de los renos para obtener alimentos, pieles, herramientas y armas; con la caída de las temperaturas y el aumento del número de renos al final del Pleistoceno, se convirtieron en la presa preferida. Los restos de renos representaron el 94% de los huesos y dientes encontrados en una cueva sobre el río Céou que estuvo habitada hace unos 12.500 años. ^[47] En general, la mayoría de los ungulados de dedos pares se pueden consumir como carne kosher , con la principal excepción de los suina (cerdos, etc.) y los hipopótamos , que son de dedos pares pero no rumian , y de los cetáceos , que, a los efectos de la ley rabínica , se consideran peces sin escamas y, por lo tanto, no kosher.

En la actualidad, los artiodáctilos se crían principalmente por su carne, leche y lana , piel o cuero para la confección de ropa. El ganado doméstico, el búfalo de agua , el yak y los camellos se utilizan para trabajar, para montar o como animales de carga . ^{[48] [ página necesaria ]}

El nivel de peligro de extinción de cada ungulado de dedos pares es diferente. Algunas especies son sinantrópicas (como el jabalí ) y se han extendido a áreas de las que no son autóctonas, ya sea porque las trajeron como animales de granja o porque se escaparon como mascotas. Algunos artiodáctilos también se benefician del hecho de que sus depredadores (por ejemplo, el tigre de Tasmania ) fueron severamente diezmados por los ganaderos, que los vieron como competencia. ^[44]

Por el contrario, muchos artiodáctilos han disminuido significativamente en número, y algunos incluso se han extinguido, en gran parte debido a la caza excesiva y, más recientemente, a la destrucción del hábitat . Las especies extintas incluyen varias gacelas, el uro , el hipopótamo malgache , el antílope azul y el ciervo de Schomburgk . Dos especies, el órix de cuernos de cimitarra y el ciervo del Padre David , están extintas en estado salvaje . 14 especies se consideran en peligro crítico , incluido el addax , el kuprey , el camello bactriano salvaje , la gacela de Przewalski , el saiga y el cerdo pigmeo . 24 especies se consideran en peligro de extinción . ^{[49] [50]}

• Portal de mamíferos

• Taxonomía de ungulados: una nueva perspectiva de Groves y Grubb (2011)