Amficiónidos

Los anficiónidos solían tener cráneos relativamente grandes, con el hocico más corto que la parte posterior del cráneo. En algunos miembros grandes de la familia, como Amphicyon , la parte posterior del cráneo desarrolla una cresta sagital afilada que define los puntos de inserción de los grandes músculos de la mandíbula. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Los anficiónidos tenían una bulla auditiva relativamente rudimentaria , una vaina ósea que envolvía la cavidad del oído medio . La bulla era pequeña, formada principalmente por el hueso ectotimpánico en forma de media luna situado debajo del oído medio. Los entotimpánicos solo contribuían mínimamente cuando se osificaban, lo que solo se hizo común en los anficiónidos del Mioceno. En este sentido, los anficiónidos son similares a los osos, nutrias , morsas , focas con orejas y pandas rojos actuales . ^{[ 10 ] [ 8 ]} La bulla también ayuda a distinguir la trayectoria evolutiva de los anficiónidos: los primeros osos, como Cephalogale, tenían bullas grandes que se reducían a lo largo de su evolución, mientras que los perros comenzaban con bullas grandes que persistían durante toda su existencia. Los anficiónidos se diferenciaban tanto de los perros como de los osos en que comenzaban con una bulla pequeña que se desarrollaba gradualmente más a menudo en su evolución. ^{[ 10 ] [ 9 ]}

Como la mayoría de los carnívoros, los dientes de los anficiónidos estaban adaptados a la carnivoría, con grandes caninos cerca del frente y molares carnasiales cortantes en la parte posterior de la mandíbula. Los anficiónidos eran típicamente mesocarnívoros (principalmente carnívoros, como los perros) o hipercarnívoros (completamente carnívoros, como los gatos), y algunos estaban adaptados a alimentos duros y abrasivos. Solo dos pequeños anficióninos del Mioceno, Pseudarctos e Ictiocyon , muestran alguna evidencia de una dieta hipocarnívora (principalmente vegetal). ^{[ 9 ] [ 11 ]}

Al comienzo de su evolución, los anficiónidos conservaron la fórmula dental placentaria típica de 3.1.4.3 3.1.4.3 , pero cada subfamilia sigue su propia tendencia en la modificación de sus dientes. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Los dafoeninos , por ejemplo, tienen dientes parecidos a los de los perros, con premolares sustanciales y segundos y terceros molares reducidos. Los temnocióninos y haplocióninos llevan este enfoque aún más lejos, con premolares trituradores masivos similares a los de las hienas . Los anficióninos siguen el camino opuesto, reduciendo la mayoría de los premolares y agrandando y fortaleciendo enormemente los carnasiales y el segundo molar. Los osos también tienen molares grandes, pero sus dientes están modificados en formas rectangulares anchas para triturar material vegetal. Los anficiónidos no siguieron las mismas adaptaciones; sus molares superiores siempre mantienen un perfil aproximadamente triangular para cortar y triturar carne. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Los taumastocioninos fueron los más especializados en hipercarnivoría, enfatizando los enormes carnasiales en forma de cuchilla a expensas del resto de sus dientes postcaninos . ^{[ 12 ] [ 11 ]}

Los fósiles de ejemplares juveniles de Agnotherium , Ischyrocyon y Magericyon muestran un tipo inusual de erupción dental, con una etapa vulnerable alrededor de los dos o tres años de edad, durante la cual el animal subadulto carece de molares o dientes carnasiales funcionales ; los únicos dientes molares funcionales son varios premolares de leche. ^{[ 13 ]} Se sugiere que este período es corto y que habría dejado al animal en una situación de vulnerabilidad. ^{[ 13 ]}

Muchos anficiónidos tenían cuerpos parecidos a los de los gatos, con una cola larga y extremidades relativamente cortas y fuertes, adecuadas para acechar y abalanzarse sobre sus presas. Las especies posteriores y de mayor tamaño tendían a ser plantígradas o semiplantígradas, caminando con la mayor parte o la totalidad de la superficie del pie contra el suelo, como los osos. Esta era la norma para los anficióninos, ^{[ 9 ]} los taumastocióninos, ^{[ 14 ]} y la mayoría de los dafoeninos. ^{[ 8 ]} Es totalmente posible que los anficiónidos más grandes fueran capaces tanto de cazar al estilo de los osos (persiguiendo y atacando a sus presas con dientes y garras) como de cazar al estilo de los gatos (una emboscada rápida donde la presa muere con una mordedura en el cuello). ^{[ 9 ]}

Muchos linajes de anfición adoptaron en cambio una postura y locomoción digitígrada (caminando sobre los dedos) y patas largas especializadas para correr con un arco de movimiento principalmente de adelante hacia atrás. Estas formas cursoriales parecidas a lobos o hienas incluían temnocioninos, ^{[ 15 ]} haplocioninos, ^{[ 16 ]} y algunas especies del gran dafoenino Daphoenodon . ^{[ 17 ] [ 8 ]}

Los anficiónidos comenzaron a declinar a finales del Mioceno , ^{[ 11 ]} extinguiéndose en Norteamérica y Eurasia alrededor de 9 y 7 Ma, respectivamente. ^{[ 8 ] [ 11 ]} Los restos de anficiónidos con datación más reciente pertenecen al género Bonisicyon del Mioceno más reciente (6,5–5,3 Ma) de Lothagam . ^{[ 19 ]} La extinción de los anficiónidos ha sido planteada como hipótesis por expertos. ^{[ 11 ]}

Viranti (1996) analiza posibles hipótesis sobre el declive y la extinción de los anficiónidos europeos. En primer lugar, discute la posibilidad de que la extinción de los anficiónidos en Europa fuera consecuencia de cambios ambientales. En segundo lugar, analiza hasta qué punto la disminución de las presas coincide con la extinción de los anficiónidos. Encontró evidencia de que la extinción de los anficiónidos en Europa occidental fue contemporánea con los cambios climáticos y la reducción de los bosques. ^{[ 9 ]}

Viranti (1996) tampoco encontró evidencia de que la diversidad de anficiónidos hipercarnívoros estuviera directamente conectada con la evolución de los perisodáctilos, ya que la diversidad de estos últimos aumentó después de la extinción de los anficiónidos hipercarnívoros. Por último, discutieron la posibilidad de que la extinción de los anficiónidos cazadores activos con capacidad para triturar huesos fuera el resultado de la competencia con hienas (incluidos los percrocutinos ), macairodontos , grandes mustélidos y úrsidos . Argumentaron que, si bien la mayoría de los anficiónidos se extinguieron antes de la aparición del hieno Adcrocuta , la última especie de anficiónido pudo haber sido superada en competencia por Adcrocuta . También sugirieron que los macairodontos probablemente competían con los anficiónidos hipercarnívoros. Por otro lado, los anficiónidos podrían no haber competido con los percrocutinos y mustélidos debido a su rareza y/o ausencia de localidades MN9. Los úrsidos pueden coexistir con los anficiónidos sin competir con ellos. ^{[ 9 ]}

Valkenburgh (1999) planteó la hipótesis de que el declive y la extinción de los anficiónidos pudieron deberse a la llegada de los osos agrioterios y fueron reemplazados por taxones más especializados en carnivoría (por ejemplo, felinos e hienas) y omnivoría (osos). ^{[ 20 ]} Werdelin y Simpson (2009) sugirieron que la extinción de Bonisicyon pudo haber sido el resultado de la incapacidad de competir con Eucyon . ^{[ 19 ]}