Anfípodos

Los anfípodos se caracterizan por tener ojos sésiles (sin pedúnculos oculares ), carecer de caparazón y presentar branquias en las coxas . ^{[ 1 ]} Sus cuerpos se dividen en 13 segmentos, que se pueden agrupar en cabeza, tórax y abdomen . ^{[ 2 ]}

La cabeza está fusionada al tórax y posee dos pares de antenas y un par de ojos compuestos . ^{[ 3 ]} También posee las piezas bucales , pero estas están mayormente ocultas. ^{[ 4 ]} Los anfípodos son uno de los pocos grupos que poseen gnatópodos , que son patas de alimentación modificadas de forma única. ^{[ 5 ]}

El tórax y el abdomen suelen estar bastante diferenciados y poseen distintos tipos de patas; generalmente están comprimidos lateralmente. ^{[ 3 ]} El tórax posee ocho pares de apéndices uniramus , los primeros de los cuales se utilizan como piezas bucales accesorias; los siguientes cuatro pares están dirigidos hacia adelante, y los últimos tres pares están dirigidos hacia atrás. ^{[ 3 ]} Hay branquias en los segmentos torácicos, y existe un sistema circulatorio abierto con un corazón , que utiliza hemocianina para transportar oxígeno en la hemolinfa a los tejidos. La absorción y excreción de sales está controlada por glándulas especiales en las antenas. ^{[ 2 ]}

El abdomen se divide en dos secciones que comprenden tres segmentos cada una: ^{[ 1 ]} el pleosoma que posee patas natatorias , y el urosoma, que comprende un telson y tres pares de urópodos que no forman un abanico caudal como en animales como el camarón verdadero . ^{[ 3 ]} Además, los anfípodos son los únicos crustáceos malacostráceos que poseen más de un par de urópodos. ^{[ 6 ]} Ambos tipos de extremidades suelen estar bien desarrollados. Hay epímeras presentes en el abdomen. ^{[ 1 ]}

Algunos anfípodos poseen morfologías aberrantes, como el camarón esqueleto alargado (Caprellidae) y Macrohectopus (Macrohectopidae).

Americorchestia sp. ; Talitridae

Alicella gigantea ; Alicellidae

Anfípodos en las manos

Los anfípodos suelen tener menos de 10 milímetros (0,4 pulgadas) de largo, pero los anfípodos más grandes conocidos son mucho más grandes; los especímenes de Alicella gigantea recolectados a 5300 metros (17400 pies) de profundidad tienen 27–28 cm (10,6–11,0 pulgadas) de largo, ^{[ 7 ]} el contenido intestinal reconstruido de un albatros de patas negras indica 34 centímetros (13 pulgadas) , ^{[ 8 ]} y los animales fotografiados de la fosa de Kermadec indican longitudes de hasta 34,9 centímetros (13,7 pulgadas) . ^{[ 9 ]} Los anfípodos más pequeños conocidos tienen menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de largo. ^{[ 10 ]} El tamaño de los anfípodos está limitado por la disponibilidad de oxígeno disuelto , de modo que los anfípodos del lago Titicaca, a una altitud de 3.800 metros (12.500 pies), solo pueden crecer hasta 22 milímetros (0,87 pulgadas) , en comparación con las longitudes de 90 milímetros (3,5 pulgadas) en el lago Baikal , a 455 metros (1.500 pies) . ^{[ 11 ]}           

Algunos anfípodos presentan dimorfismo sexual . En las especies dimórficas, los machos suelen ser más grandes que las hembras, aunque esto se invierte en el género Crangonyx . ^{[ 12 ]}

Los anfípodos participan en el amplexo , un comportamiento de protección precopulatoria en el que los machos sujetan a la hembra con sus gnatópodos y la transportan contra su superficie ventral. El amplexo puede durar de dos a más de quince días, dependiendo de la temperatura del agua, y termina cuando la hembra muda, momento en el que sus huevos están listos para la fertilización. ^{[ 12 ]}

^Las hembras maduras poseen un marsupio , o bolsa incubadora , que contiene sus huevos mientras son fertilizados [ ^{2 ]} y hasta que las crías están listas para eclosionar [3]. ^{A medida que} la hembra envejece, produce más huevos en cada puesta. La mortalidad de los huevos es de alrededor del 25-50%. No hay etapas larvarias ; los huevos eclosionan directamente en una forma juvenil , y la madurez sexual generalmente se alcanza después de seis mudas . Se sabe que algunas especies comen sus propias exuvias después de la muda ^{[ 2 ]} .

La mayoría de los anfípodos son detritívoros o carroñeros , ^{[ 2 ]} algunos son herbívoros de algas , omnívoros o depredadores ^{[ 3 ]} de pequeños insectos y crustáceos . ^{[ 2 ]} El alimento se sujeta con los dos pares de patas delanteras, que están armadas con grandes garras. ^{[ 2 ]} Las especies de anfípodos más inmóviles comen mayores cantidades de alimento menos nutritivo en lugar de buscar activamente alimento más nutritivo. ^{[ 24 ]} Este es un tipo de alimentación compensatoria. ^{[ 24 ]} Este comportamiento puede haber evolucionado para minimizar el riesgo de depredación al buscar otros alimentos. ^{[ 24 ]} Ampithoe longimana , por ejemplo, es más sedentario que otras especies y se ha observado que permanece en las plantas hospedantes durante más tiempo. ^{[ 24 ]} De hecho, cuando se le presentan opciones de alimento con alto y bajo valor nutritivo, la especie sedentaria Ampithoe longimana no distingue entre las dos opciones. ^{[ 24 ]} Otras especies de anfípodos, como Gammarus mucronatus y Elasmopus levis , que tienen una mayor capacidad para evitar a los depredadores y son más móviles, pueden buscar mejor diferentes fuentes de alimento. ^{[ 24 ]} En especies sin la capacidad de alimentación compensatoria, la supervivencia, la fertilidad y el crecimiento pueden verse fuertemente afectados negativamente en ausencia de alimento de alta calidad. ^{[ 24 ]} La alimentación compensatoria también puede explicar la presencia durante todo el año de A.  longimana en ciertas aguas. ^{[ 25 ]} Debido a que la presencia de algas cambia a lo largo del año en ciertas comunidades, la evolución de técnicas de alimentación flexibles como la alimentación compensatoria puede haber sido beneficiosa para la supervivencia . ^{[ 25 ]}

Se ha observado que Ampithoe longimana evita ciertos compuestos al buscar alimento. ^{[ 26 ]} En respuesta a esta evitación, especies de algas marinas como Dictyopteris membranacea o Dictyopteris hoytii han evolucionado para producir compuestos de azufre C _{11 y} oxoácidos C-9 en sus cuerpos como mecanismos de defensa que disuaden específicamente a los anfípodos en lugar de disuadir el consumo por parte de otros depredadores. ^{[ 26 ]}

En las poblaciones que se encuentran en los ecosistemas bentónicos , los anfípodos desempeñan un papel esencial en el control del crecimiento de las algas pardas . ^{[ 16 ]} El comportamiento mesoparásito de los anfípodos contribuye en gran medida a la supresión del predominio de las algas pardas en ausencia de depredadores anfípodos. ^{[ 16 ]} Los anfípodos muestran una fuerte preferencia por las algas pardas en los ecosistemas bentónicos, pero debido a la eliminación de los mesoparásitos por depredadores como los peces, las algas pardas pueden llegar a dominar estas comunidades sobre las especies de algas verdes y rojas. ^{[ 16 ]}

La incidencia de canibalismo y depredación intragremial es relativamente alta en algunas especies, ^{[ 27 ]} aunque los adultos pueden disminuir el comportamiento caníbal dirigido a los juveniles cuando es probable que se encuentren con su propia descendencia. ^{[ 28 ]} Además de la edad, el sexo puede afectar el comportamiento caníbal, ya que los machos canibalizaron menos a las hembras recién mudadas que los machos. ^{[ 27 ]}

En raras ocasiones se ha identificado que se alimenten de humanos; en Melbourne , en 2017, un niño que permaneció en el mar durante aproximadamente media hora sufrió hemorragias graves en las piernas por heridas que no coagulaban fácilmente. Se determinó que la causa fueron "pulgas de mar", identificadas como anfípodos lisianásidos, posiblemente en un grupo de alimentación. Sus picaduras no son venenosas y no causan daños permanentes. ^{[ 29 ]}

Actualmente se reconocen más de 10.700 especies de anfípodos. La taxonomía superior de Amphipoda se ha reorganizado completamente en el siglo XXI y actualmente comprende seis subórdenes: ^{[ 6 ]}

• Amphilochidea (89 familias; 700 géneros; 4308 especies)
• Colomastigidea (2 familias; 3 géneros; 60 especies)
• Hyperiidea (35 familias; 76 géneros; 284 especies)
• Hyperiopsida (3 familias; 5 géneros; 15 especies)
• Pseudingolfiellidea (1 familia; 1 género; 4 especies)
• Senticaudata (109 familias; 983 géneros; 6.007 especies)

• 
  Lepidepecreum longicorne ( Amphilochidea : Lysianassidae )
• 
  Hyperia galba ( Hyperiidea : Hyperiidae )
• 
  Pariambus typicus ( Senticaudata : Caprellidae )

Una clasificación anterior comprendía los cuatro subórdenes Gammaridea , Caprellidea , Hyperiidea e Ingolfiellidea , ^{[ 33 ]} de los cuales Gammaridea contenía la mayoría de los taxones, incluyendo todas las especies de agua dulce y terrestres . ^{[ 4 ]} Gammaridea fue reconocido como un grupo filogenéticamente problemático, y James K. Lowry y Alan Myers desarrollaron una nueva clasificación en una serie de trabajos entre 2003 y 2017, utilizando análisis cladístico de caracteres morfológicos. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 1 ]} Comenzó con la división y el reemplazo de Gammaridea. El mayor de los nuevos subórdenes, Senticaudata, comprende más de la mitad de las especies de anfípodos conocidas, incluyendo prácticamente todos los taxones de agua dulce. ^{[ 6 ]} Al mismo tiempo, Ingolfiellidea se separó de Amphipoda y se reclasificó como el orden Ingolfiellida . ^{[ 1 ]} El trabajo más reciente de Copilaş-Ciocianu et al. (2020) utilizando análisis de datos moleculares encontró apoyo general para tres grupos principales correspondientes a los subórdenes Amphilochidea, Hyperiidea y Senticaudata, pero sugiere que algunos grupos necesitan moverse entre Amphilochidea y Senticaudata en una revisión taxonómica. ^{[ 36 ]}

Se cree que los anfípodos se originaron en el Carbonífero Inferior . Sin embargo, a pesar de la antigüedad del grupo, el registro fósil del orden Amphipoda es escaso, compuesto por especímenes de una especie del Cretácico Inferior ( Hauteriviense ) Weald Clay ( Reino Unido ) ^{[ 37 ]} y 12 especies que datan solo del Eoceno Superior , donde se han encontrado en ámbar báltico . ^{[ 38 ] [ 39 ]}