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Acomodación (ojo de los vertebrados)

Alojamiento mínimo (arriba) y máximo (abajo) Dos lentes de enfoque para caballos suspendidas en agua mediante film transparente, con cuatro láseres aproximadamente paralelos dir...

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Alojamiento mínimo (arriba) y máximo (abajo)
Dos lentes de enfoque para caballos suspendidas en agua mediante film transparente, con cuatro láseres aproximadamente paralelos dirigidos a través de ellas. La  cuadrícula con un espaciado de 1 cm indica una distancia focal cercana al punto de enfoque de aproximadamente 6  cm.

La acomodación es el proceso mediante el cual el ojo de los vertebrados ajusta su potencia óptica para mantener una imagen nítida o enfocar un objeto a medida que varía su distancia. En este proceso, las distancias varían para cada individuo desde el punto lejano —la distancia máxima desde el ojo a la que se puede ver una imagen nítida de un objeto— hasta el punto próximo —la distancia mínima para obtener una imagen nítida—. La acomodación suele actuar como un reflejo , incluyendo parte del reflejo de acomodación-convergencia , pero también puede controlarse conscientemente.

Las principales formas en que los animales pueden cambiar su enfoque son:

  • Cambiar la forma de la lente.
  • Cambiar la posición del cristalino con respecto a la retina.
  • Modificar la longitud axial del globo ocular.
  • Modificar la forma de la córnea.

Mecanismos de enfoque

La trayectoria de la luz a través del ojo se calculó utilizando cuatro índices de refracción y curvaturas de la córnea y el cristalino que se aproximan a los componentes de un ojo real. Cabe destacar que, para ciertos tamaños y distancias, la trayectoria de la luz no requiere una curvatura perceptible para enfocar objetos.

Para enfocar la luz dispersada por los objetos en un entorno tridimensional y convertirla en un conjunto bidimensional de puntos brillantes individuales, es necesario que la luz se refracte. Para obtener una buena imagen de estos puntos de luz en un área definida, se requiere una refracción precisa y sistemática de la luz . La imagen real formada por millones de estos puntos de luz es lo que los animales ven con sus retinas . La curvatura uniforme y sistemática de partes de la córnea y el cristalino produce esta refracción sistemática de la luz sobre la retina.

Ojo virtual que muestra la contribución de los diferentes componentes al enfoque.

Debido a la naturaleza de la óptica, la imagen enfocada en la retina siempre está invertida con respecto al objeto. Los distintos animales viven en entornos con diferentes índices de refracción, que incluyen agua, aire y, a menudo, ambos. Por lo tanto, los ojos deben desviar la luz en diferentes grados, lo que da lugar a distintos mecanismos de enfoque en cada entorno. La interfaz aire/córnea presenta una mayor diferencia en el índice de refracción que las estructuras hidratadas dentro del ojo. En consecuencia, los animales que viven en el aire experimentan la mayor parte de la desviación de la luz en la interfaz aire/córnea, donde el cristalino interviene en el enfoque más fino de la imagen.

Reconstrucción 3D basada en mediciones tomadas de un hombre de 20 años enfocando desde 26 mm hasta el infinito (cambio de 4,85 dioptrías). Se muestran las vistas lateral y posterior. La mayoría de las distorsiones de la imagen cerca del centro se deben a que el modelo está limitado a 512 caras para formar el cristalino. También se presentan distorsiones periféricas en los cristalinos de los animales, aunque normalmente están cubiertas por el iris .
El vídeo anterior, en el que se observa cómo el cristalino cambia de forma al enfocar, se contextualiza de la misma manera que el cristalino de este vídeo se sitúa en el contexto de un ojo virtual.

En general, los mamíferos, las aves y los reptiles que viven en el aire varían la potencia óptica de sus ojos cambiando de forma sutil y precisa la forma del cristalino elástico mediante el cuerpo ciliar .

La pequeña diferencia en el índice de refracción entre el agua y la córnea hidratada implica que los peces y anfibios necesitan desviar más la luz utilizando las estructuras internas del ojo. Por lo tanto, los ojos que evolucionaron en el agua poseen un mecanismo que implica cambiar la distancia entre una lente rígida, más redonda y refractiva, y la retina, utilizando músculos menos uniformes , en lugar de cambiar sutilmente la forma de la lente misma mediante músculos dispuestos circularmente. [ 1 ]

Animales terrestres y la lente que cambia de forma

Diversas formas de prueba experimental directa, descritas en este artículo, demuestran que la mayoría de los vertebrados no acuáticos logran enfocar, al menos en parte, cambiando la forma de sus lentes.

Lo que se comprende menos es cómo se producen los cambios sutiles, precisos y muy rápidos en la forma del cristalino. La comprobación experimental directa de cualquier modelo de cristalino es necesariamente difícil, ya que el cristalino de los vertebrados es transparente y solo funciona correctamente en el animal vivo. Al considerar los vertebrados, los aspectos de todos los modelos pueden desempeñar distintos papeles en el enfoque del cristalino. Los modelos se pueden dividir a grandes rasgos en dos grupos: aquellos que enfatizan la importancia de las fuerzas externas que actúan sobre un cristalino más pasivamente elástico y otros que incluyen fuerzas que pueden ser generadas internamente por el propio cristalino.

Fuerzas externas

El modelo de una lente de forma variable en los humanos fue propuesto por Thomas Young en una conferencia el 27 de noviembre de 1800. [ 2 ] Otros, como Hermann von Helmholtz y Thomas Henry Huxley, refinaron el modelo a mediados del siglo XIX, explicando cómo el músculo ciliar se contrae, redondeando la lente para enfocar de cerca. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] El modelo se puede resumir así: normalmente, la lente se mantiene bajo tensión por sus ligamentos de suspensión y la cápsula se tensa por la presión del globo ocular. A corta distancia focal, el músculo ciliar se contrae, estirando el cuerpo ciliar y aliviando parte de la tensión en los ligamentos de suspensión, lo que permite que la lente elástica se vuelva más esférica, aumentando el poder refractivo. Cambiar el enfoque a un objeto a mayor distancia requiere una lente más delgada y menos curvada. Esto se logra relajando algunos de los músculos ciliares, que actúan como esfínteres, permitiendo que el cuerpo ciliar vuelva a su posición original, ejerciendo mayor presión sobre el cristalino, lo que reduce su curvatura y lo hace más delgado, aumentando así la distancia focal . Existe un problema con el modelo de Helmholtz, ya que, a pesar de haberse intentado diversos modelos matemáticos, ninguno se ha acercado lo suficiente a funcionar utilizando únicamente los mecanismos de Helmholtz. [ 6 ]

Modelo de enfoque de lentes de Schachar

En 1992, Ronald Schachar propuso un modelo para vertebrados terrestres que no fue bien recibido. [ 7 ] La teoría permite que el modelado matemático refleje con mayor precisión la forma en que el cristalino enfoca, teniendo en cuenta también las complejidades de los ligamentos suspensorios y la presencia de músculos radiales y circulares en el cuerpo ciliar. [ 8 ] [ 9 ] En este modelo, los ligamentos pueden ejercer tracción en el cristalino en el ecuador en distintos grados mediante los músculos radiales, mientras que los ligamentos desplazados del ecuador hacia adelante y hacia atrás [ 10 ] se relajan en distintos grados mediante la contracción de los músculos circulares. [ 11 ] Estas múltiples acciones [ 12 ] que actúan sobre el cristalino elástico le permiten cambiar su forma en la parte frontal de manera más sutil. No solo se cambia el enfoque, sino que también se corrigen las aberraciones del cristalino que podrían resultar del cambio de forma, ajustándose mejor al modelado matemático. [ 6 ]

El modelo de enfoque del cristalino en forma de catenaria propuesto por Coleman [ 13 ] requiere menos tensión en los ligamentos que lo suspenden. En lugar de que el cristalino se estire para la visión de lejos y se relaje para el enfoque de cerca, la contracción de los músculos ciliares circulares reduce la presión hidrostática sobre su parte frontal. El frente del cristalino puede entonces reformar su forma entre los ligamentos suspensorios, de manera similar a como una cadena floja que cuelga entre dos postes cambia su curvatura al acercarlos. Este modelo requiere un movimiento fluido y preciso únicamente del frente del cristalino, en lugar de intentar cambiar la forma del cristalino en su conjunto. Si bien este concepto puede estar involucrado en el enfoque, la fotografía de Scheimpflug ha demostrado que la parte posterior del cristalino también cambia de forma en el ojo vivo. [ 14 ]

Fuerzas internas

El trazado de fotografías de Scheimpflug de un cristalino humano de 20 años muestra que es más grueso al enfocar de cerca y más delgado al enfocar de lejos. La estratificación interna del cristalino también es significativa.
Fibras de lente arrugadas en la imagen inferior en comparación con las fibras rectas de la imagen superior.

Cuando Thomas Young propuso en 1801 que el cambio de forma del cristalino humano era el mecanismo de la acomodación focal, pensó que el cristalino podría ser un músculo capaz de contraerse. Este tipo de modelo se denomina acomodación intracapsular, ya que se basa en la actividad dentro del cristalino. En una conferencia del Premio Nobel de 1911, Allvar Gullstrand habló sobre "Cómo encontré el mecanismo intracapsular de la acomodación" y este aspecto del enfoque del cristalino continúa siendo investigado. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Young dedicó tiempo a buscar los nervios que podrían estimular la contracción del cristalino, sin éxito. Desde entonces, se ha hecho evidente que el cristalino no es un simple músculo estimulado por un nervio, por lo que el modelo de Helmholtz de 1909 tuvo prioridad. Los investigadores anteriores al siglo XX no contaron con el beneficio de muchos descubrimientos y técnicas posteriores. Las proteínas de membrana, como las acuaporinas, que permiten que el agua fluya dentro y fuera de las células, son las proteínas de membrana más abundantes en el cristalino. [ 18 ] [ 19 ] Las conexinas, que permiten el acoplamiento eléctrico de las células, también son frecuentes. La microscopía electrónica y la microscopía inmunofluorescente muestran que las células de las fibras son altamente variables en estructura y composición. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] La resonancia magnética confirma una estratificación en el cristalino que puede permitir diferentes planes refractivos dentro del mismo. [ 23 ] El índice de refracción del cristalino humano varía desde aproximadamente 1,406 en las capas centrales hasta 1,386 en las capas menos densas del cristalino. [ 24 ] Este gradiente de índice aumenta la potencia óptica del cristalino. A medida que se aprende más sobre la estructura del cristalino de los mamíferos a partir de la fotografía Scheimpflug in situ , la resonancia magnética [ 14 ] [ 25 ] y las investigaciones fisiológicas, se hace evidente que el cristalino en sí no responde completamente de forma pasiva al músculo ciliar circundante, sino que puede ser capaz de cambiar su índice de refracción general a través de mecanismos que involucran la dinámica del agua en el cristalino que aún no se han aclarado. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] La micrografía adjunta muestra fibras arrugadas de un cristalino relajado de oveja después de ser extraído del animal, lo que indica un acortamiento de las fibras del cristalino durante la acomodación de enfoque cercano. Los cambios relacionados con la edad en el cristalino humano también pueden estar relacionados con cambios en la dinámica del agua en el cristalino.[ 29 ] [ 30 ]

ojos humanos

Las curvas clásicas de Duane muestran la amplitud o anchura de la acomodación a medida que cambia con la edad. Se muestran la media (B) y las desviaciones estándar aproximadas inferior (A) y superior (C). [ 31 ]

El ojo humano joven puede cambiar el enfoque desde la distancia (infinito) hasta tan cerca como 6,5  cm del ojo. [ 32 ] [ 33 ] Este cambio drástico en el poder focal del ojo de aproximadamente 15 dioptrías (el recíproco de la distancia focal en metros) ocurre como consecuencia de una reducción en la tensión zonular inducida por la contracción del músculo ciliar . Este proceso puede ocurrir en tan solo 224 ± 30 milisegundos en luz brillante. [ 34 ] La amplitud de acomodación disminuye con la edad. Para la quinta década de la vida, la amplitud acomodativa puede disminuir de modo que el punto cercano del ojo esté más alejado que la distancia de lectura. Cuando esto ocurre, el paciente es présbita . Una vez que ocurre la presbicia, aquellos que son emétropes (es decir, no requieren corrección óptica para la visión de lejos) necesitarán una ayuda óptica para la visión de cerca ; aquellos que son miopes (miopes y requieren una corrección óptica para la visión de lejos o de lejos), encontrarán que ven mejor de cerca sin su corrección de lejos; Las personas hipermétropes (con presbicia) podrían necesitar corrección tanto para la visión de lejos como de cerca. Cabe destacar que estos efectos son más perceptibles cuando la pupila está dilatada, es decir, con poca luz. La disminución de la acomodación relacionada con la edad se produce casi universalmente hasta menos de 2 dioptrías cuando la persona alcanza los 45 o 50 años, momento en el que la mayoría de la población habrá notado una disminución en su capacidad para enfocar objetos cercanos y, por lo tanto, necesitará gafas para leer o lentes bifocales. La acomodación disminuye a aproximadamente 1 dioptría a los 70 años. La dependencia de la amplitud de acomodación con la edad se resume gráficamente en las curvas clásicas de Duane . [ 31 ]

Amplitud de la acomodación

La amplitud de acomodación es una medida clínica que describe el máximo aumento potencial de potencia óptica que un ojo puede alcanzar al ajustar su enfoque. Se refiere a un cierto rango de distancias de objetos para el cual la imagen retiniana está lo más nítidamente enfocada posible. La amplitud de acomodación se mide durante un examen ocular de rutina. La distancia mínima a la que un ojo normal puede enfocar es típicamente de unos 10  cm para un niño o un adulto joven. La acomodación luego disminuye gradualmente con la edad, finalizando efectivamente justo después de los cincuenta años. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] La amplitud de acomodación promedio, en dioptrías , para un paciente de una edad determinada fue estimada por Hofstetter en 1950 como 18,5 − (0,30 × edad del paciente en años) con una amplitud de acomodación mínima de 15 − (0,25 × edad en años) y una máxima de 25 − (0,40 × edad en años). Sin embargo, el trabajo de Hofstetter se basó en datos de dos encuestas tempranas [ 38 ] [ 39 ] que, si bien fueron ampliamente citadas, emplearon una metodología con un considerable margen de error inherente. (Donders, Sheard, Duane, Turner para referencia).

Teorías sobre cómo se enfocan los humanos
  • Helmholtz —La teoría de acomodación más aceptada [ 40 ] es la propuesta por Hermann von Helmholtz en 1855. Al observar un objeto lejano, el músculo ciliar , dispuesto circularmente , se relaja, permitiendo que las zónulas del cristalino y los ligamentos suspensorios tiren del cristalino, aplanándolo. La fuente de la tensión es la presión que el humor vítreo y el humor acuoso ejercen hacia afuera sobre la esclerótica . Al observar un objeto cercano, los músculos ciliares se contraen (resistiendo la presión hacia afuera sobre la esclerótica), lo que provoca que las zónulas del cristalino se relajen, permitiendo que el cristalino vuelva a una forma más gruesa y convexa.
  • Schachar —Ronald A. Schachar propuso en 1992 lo que se ha denominado una "teoría geométrica bastante extraña" [ 41 ] que afirma que el enfoque del cristalino humano está asociado con un aumento de la tensión en el cristalino a través de las zónulas ecuatoriales; que cuando el músculo ciliar se contrae, la tensión zonular ecuatorial aumenta, lo que provoca que las superficies centrales del cristalino se vuelvan más pronunciadas, el grosor central del cristalino aumente (diámetro anteroposterior) y las superficies periféricas del cristalino se aplanen. Mientras que la tensión en las zónulas ecuatoriales aumenta durante la acomodación, las zónulas anterior y posterior se relajan simultáneamente. El aumento de la tensión zonular ecuatorial mantiene el cristalino estable y aplana la superficie periférica del cristalino durante la acomodación. Como consecuencia, la gravedad no afecta la amplitud de la acomodación y la aberración esférica primaria se desplaza en la dirección negativa durante la acomodación. [ 42 ] [ 43 ] La teoría no ha encontrado mucho apoyo independiente.
  • Catenaria — D. Jackson Coleman propone que el cristalino, la zónula y el vítreo anterior forman un diafragma entre las cámaras anterior y vítrea del ojo. [ 44 ] La contracción del músculo ciliar inicia un gradiente de presión entre los compartimentos vítreo y acuoso que sostiene la forma anterior del cristalino. Es en esta forma del cristalino donde se produce el estado mecánicamente reproducible de un radio de curvatura pronunciado en el centro del cristalino con un ligero aplanamiento de la parte anterior periférica, es decir, la forma, en sección transversal, de una catenaria . La cápsula anterior y la zónula forman una superficie con forma de trampolín o hamaca que es totalmente reproducible dependiendo de las dimensiones circulares, es decir, el diámetro del cuerpo ciliar (músculo de Müeller). El cuerpo ciliar dirige así la forma como los pilares de un puente colgante, pero no necesita soportar una fuerza de tracción ecuatorial para aplanar el cristalino. [ 45 ] [ 46 ]
Efectos inducidos por la acomodación

Cuando los humanos se adaptan a un objeto cercano, también convergen sus ojos y contraen sus pupilas . La combinación de estos tres movimientos (acomodación, convergencia y miosis ) está bajo el control del núcleo de Edinger-Westphal y se conoce como la tríada de la visión cercana o reflejo de acomodación . [ 47 ] Si bien se sabe que una convergencia adecuada es necesaria para prevenir la diplopía , la función de la constricción pupilar sigue siendo menos clara. Podría decirse que aumenta la profundidad de campo al reducir la apertura del ojo y, por lo tanto, reduce la cantidad de acomodación necesaria para enfocar la imagen en la retina. [ 48 ]

Existe una relación medible ( índice de Matthiessen ) entre la convergencia que se produce debido a la acomodación (índice AC/A, índice CA/C). Las anomalías en este índice pueden provocar problemas de visión binocular . [ 49 ]

Anomalías de la acomodación descritas en humanos

Existen muchos tipos de anomalías de acomodación. Se pueden clasificar a grandes rasgos en dos: acomodación disminuida y acomodación aumentada. [ 50 ] La acomodación disminuida puede deberse a causas fisiológicas (presbicia), farmacológicas (cicloplejía) o patológicas. [ 50 ] La acomodación excesiva y el espasmo de acomodación son tipos de acomodación aumentada.

Presbicia

La presbicia , insuficiencia fisiológica de acomodación debida a cambios relacionados con la edad en el cristalino (disminución de la elasticidad y aumento de la dureza) y la fuerza del músculo ciliar, es la forma más común de disfunción acomodativa. [ 50 ] Provocará una disminución gradual de la visión cercana.

Insuficiencia de acomodación

La insuficiencia acomodativa es la condición en la que la amplitud de acomodación de una persona es menor en comparación con los límites fisiológicos para su edad. [ 50 ] La esclerosis prematura del cristalino o la debilidad del músculo ciliar debido a casos sistémicos o locales pueden causar insuficiencia acomodativa. [ 50 ] La insuficiencia acomodativa se clasifica además en diferentes categorías.

Alojamiento mal mantenido

La acomodación insuficiente es una condición similar a la insuficiencia acomodativa. En este caso, el rango de acomodación será normal, pero después de un trabajo excesivo de cerca, la capacidad de acomodación disminuirá. [ 51 ]

Parálisis de la acomodación

En la parálisis de la acomodación, la amplitud de la acomodación se reduce notablemente o está completamente ausente ( cicloplejía ). [ 52 ] Puede ocurrir debido a la parálisis del músculo ciliar o de los nervios oculomotores. [ 50 ] Los fármacos parasimpatolíticos como la atropina también pueden causar parálisis de la acomodación. [ 51 ]

Alojamiento desigual

Si la amplitud de acomodación entre los ojos difiere en 0,5 dioptrías o más, se considera desigual. [ 52 ] Las enfermedades orgánicas, los traumatismos craneales o la ambliopía funcional pueden ser responsables de la acomodación desigual. [ 52 ]

Instalaciones de alojamiento

La dificultad de acomodación también se conoce como inercia acomodativa. [ 52 ] En esta condición habrá dificultad para cambiar la acomodación de un punto a otro. Puede haber dificultad para ajustar el enfoque de lejos a cerca. [ 51 ] Es una condición relativamente rara.

Espasmo de acomodación

El espasmo de acomodación, también conocido como espasmo ciliar, es una condición de acomodación anormalmente excesiva que está fuera del control voluntario de la persona. [ 50 ] La visión puede estar borrosa debido a la pseudomiopía inducida .

Exceso acomodativo

El exceso de acomodación se produce cuando un individuo utiliza más acomodación de lo normal para realizar ciertos trabajos de cerca. Las definiciones modernas simplemente lo consideran una incapacidad para relajar la acomodación con facilidad. [ 52 ]

Animales acuáticos

El enfoque de las lentes para aves buceadoras (cormoranes) puede alcanzar hasta 80 dioptrías para una visión subacuática más nítida.
Ojo de pez óseo. Nótese la lente más esférica que en los animales terrestres y el músculo retractor del cristalino para tirar de él hacia atrás.

Los animales acuáticos incluyen algunos que también prosperan en el aire, por lo que los mecanismos de enfoque varían más que en aquellos que solo viven en tierra. Algunas ballenas y focas pueden enfocar tanto por encima como por debajo del agua, ya que poseen dos áreas de retina con un alto número de bastones y conos [ 53 ] en lugar de una sola, como en los humanos. Se presume que tener dos áreas de retina de alta resolución permite dos ejes de visión: uno para la visión por encima y otro para la visión por debajo del agua. En reptiles y aves , el cuerpo ciliar, que sostiene el cristalino mediante ligamentos suspensorios ( ligamento suspensorio ), también toca el cristalino con varias almohadillas en su superficie interna. Estas almohadillas comprimen y liberan el cristalino para modificar su forma al enfocar objetos a diferentes distancias; los ligamentos suspensorios suelen realizar esta función en los mamíferos . En la visión de peces y anfibios , el cristalino tiene una forma fija, y el enfoque se logra moviendo el cristalino hacia adelante o hacia atrás dentro del ojo mediante un músculo llamado retractor del cristalino [ 54 ] .

En los peces cartilaginosos , los ligamentos suspensorios son reemplazados por una membrana que incluye un pequeño músculo en la parte inferior del cristalino. Este músculo tira del cristalino hacia adelante desde su posición relajada al enfocar objetos cercanos. En los teleósteos , por el contrario, un músculo ( retractor lentis ) se proyecta desde una estructura vascular en el suelo del ojo, llamada proceso falciforme , y sirve para tirar del cristalino hacia atrás desde la posición relajada para enfocar objetos distantes. Este músculo es antagonista de los ligamentos suspensorios. Si bien los anfibios mueven el cristalino hacia adelante, al igual que los peces cartilaginosos, los músculos involucrados no son similares en ambos tipos de animales. En las ranas , hay dos músculos, uno por encima y otro por debajo del cristalino, mientras que otros anfibios solo tienen el músculo inferior. [ 54 ]

En los vertebrados más simples, las lampreas y los mixinos , el cristalino no está unido a la superficie externa del globo ocular. Estos peces carecen de humor acuoso, y el cuerpo vítreo simplemente presiona el cristalino contra la superficie de la córnea. Para enfocar la vista, la lamprea aplana la córnea mediante músculos externos y empuja el cristalino hacia atrás. [ 54 ]

Aunque no se trata de vertebrados, aquí se menciona brevemente la evolución convergente de los ojos de vertebrados y moluscos . El ojo de molusco más complejo es el de los cefalópodos, cuya estructura y función son superficialmente similares a las de un ojo de vertebrado, incluyendo la acomodación, si bien difieren en aspectos básicos como tener un cristalino de dos partes y carecer de córnea. [ 55 ] [ 56 ] Todos los ojos con cristalino deben cumplir con los requisitos fundamentales de la óptica, utilizando los tejidos disponibles, por lo que superficialmente tienden a parecer similares. La forma en que se satisfacen estos requisitos ópticos mediante diferentes tipos de células y mecanismos estructurales varía entre los animales.

Véase también

Trastornos de y relacionados con la acomodación

Otro

Referencias

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