Anabaena es un género de cianobacterias filamentosas que viven en forma de plancton . Se caracterizan por su capacidad de fijación de nitrógeno y por formar relaciones simbióticas con ciertas plantas, como el helecho mosquito . Son uno de los cuatro géneros de cianobacterias que producen neurotoxinas , perjudiciales para la fauna local, así como para los animales de granja y las mascotas. Se cree que la producción de estas neurotoxinas contribuye a su relación simbiótica, protegiendo a la planta de la presión del pastoreo .
Entre 1999 y 2005, el Departamento de Energía de los Estados Unidos llevó a cabo un proyecto de secuenciación de ADN . Este proyecto mapeó el genoma completo del organismo modelo Anabaena variabilis ATCC 29413, que tiene una longitud de 7,2 millones de pares de bases. [ 2 ] [ 3 ] En 2014 se publicó un artículo que detallaba el proceso. [ 4 ] El estudio se centró en los heterocistos , que convierten el nitrógeno en amoníaco . Ciertas especies de Anabaena se han utilizado en campos de arroz , demostrando ser un fertilizante natural eficaz .
Especies
Lista de especies actuales (C), no verificadas (U) y preliminares (P) de AlgaeBase: [ 5 ]
- Un. anormal Proskina-Lavrenko, 1968C
- An. aequalis O.Borge, 1906C
- An. aerophila Brabez, 1941C
- An. aeruginosa N.L.Gardner, 1927C
- Un. alatospora Gonzalvez & Kamat,1959C
- An. Allahabadii A.K.Mitra, 1951C
- Un. allantospora Montaña, 1846 U
- An. anisococca Migula, 1905C
- Un. arenicola (Kützing) Trevisan, 1845 U
- An. aspera Frémy, 1930C
- Un. atenuada Kisselev, 1940C
- Un. Augstumalis Schmidle, 1900C.
- An. australica Playfair, 1918C
- Un. austroafricana Cronberg & Komárek, 2004C
- An. azotica Ley, 1959C
- An. batophora Frémy, 1930C
- An. beckii G.De Toni, 1935C
- An. bederi SecktC
- An. belmontica C.GMArchibald, 1967C
- An. berkeleyana Batters, 1902C
- Un. bernardinensis Chodat y Zender, 1924C
- Un. bharadwajae BNPrasad, 1951 U
- Un. bispora Gayral & Mazancourt, 1958 U
- Un. boloconceviana Woronichin, 1931C
- An. bolochonzewii K.I.Meyer, 1926C
- An. bonariensis Seckt, 1922C
- An. borealis E.Larsen, 1907 U
- An. bornetiana Collins, 1896C
- An. brevis Kützing, 1845 U
- An. broomei Batters, 1891C
- An. calida Kützing, 1849 U
- Un. carmichaelii Cronberg y Komárek, 2004C
- Un. caténula Kützing ex Bornet & Flahault, 1886C
- Un. cavanillesiana P.González, 1946C
- Un. chilensis Montaña, 1854 U
- An. codiicola Feldmann, 1954C
- Un. confervoides Reinsch ex De Toni, 1897 U
- Un. conglobata (Kützing) Trevisan, 1845 U
- An. contorta H.Bachmann, 1921C
- An. crispa Roemer, 1845 U
- Un. cupressaphila Wolle,1887C
- An. cuticularis Brébisson ex Kützing, 1949 U
- Un. cyanea (Kützing) Trevisan, 1845 U
- An. cylindracea N.L.Gardner, 1927C
- Un. cilíndrica Lemmermann, 1896C
- An. cylindrospora Tschernov, 1950C
- An. debilis Kützing, 1849 U
- Un. delicatissima N. L. Gardner, 1927C
- Un. discoidea (Schmidle) Ostenfeld, 1908C
- An. distans Kützing, 1849 U
- An. duplooyae H.Welsh, 1965C
- An. echinospora Skuja, 1926C
- Un. efusa (Kützing) Trevisan, 1845 U
- An. elegans Sant'Anna, 1991C
- Un. ellipsoidea (Compère) Komárek, 2012C
- Un. elíptica Lemmermann, 1898C
- An. elongata Prescott, 1965C
- Un. endógena Rabenhorst, 1865 U
- An. epiphytica N.L.Gardner, 1927C
- An. epiphytica Huber-Pestalozzi, 1930C
- Un. felisii Bornet y Flahault, 1886C
- Un. fragilis Meneghini, 1837U
- An. fullebornii Schmidle, 1902C
- Un. fuscovaginata Mareš, 2010C
- An. galpinii Claassen, 1961C
- An. geitleri De Toni, 1934C
- Un. gelatinosa Reinsch, 1866 U
- An. gerdii E.J.Carpenter & Janson, 2001C
- An. ghosei H.Welsh, 1964C
- An. gigantea H.C.Wood ex Wolle, 1887 U
- An. glauca Schmidle, 1901C
- An. gracilis Messikommer, 1956C
- An. granularis Nägeli ex Kützing, 1849 U
- Un. gregaria Zakrzewski,1934C
- Un. groenlandica H. Bachmann, 1921C
- An. Hatueyi Komárek, 1988C
- An. hederulae Kützing, 1849 U
- An. hieronymusii Lemmermann, 1898C
- An. hispida Gayral, 1954C
- Un. hollerbachii Obukhova [Obuchova], 1959C
- An. huberi De Toni, 1934C
- An. humicola Bortels, 1940C
- Un. hunanensis C.-C.Jao, 1940C
- An. hyalina Schmidle, 1901C
- Un. impalpabilis Bory ex Bornet y Flahault, 1888C
- An. imperceptibilis (Bory) Trevisan, 1845 U
- Un. inaequalis Bornet y Flahault, 1886C
- Un. incerta P.JLDangeard, 1949C
- An. incognita H.Welsh, 1964C
- Un. incurva (GJAllmann) Trevisan, 1845 U
- Un. indica Tiwari & Pandey, 1976 U
- Un. indica Zeller ex Bornet & Flahault, 1886C
- An. involuta Reinsch, 1876 U
- An. irregularis I.F.Lewis, C.Zirkle y R.Patrick, 1933C
- An. iyengarii Bharadwaja, 1935C
- Un. montaña jaubertiana , 1859 U
- An. jeejiae Komárek, 2005C
- Un. jonssonii J.B.Petersen, 1923C
- An. karakumica Kogan, 1967C
- Un. kemptii V.Das & Mitra, 1974 U
- Un. Kisselevii Proshkina-Lavrenko, 1968C
- An. Koreana H.S. Kim, 2013 U
- Un. kwangtungensis S.-H.Ley, 1947C
- An. lapponica O.Borge, 1913C
- An. laxa A.Braun, 1886C
- Un. leonardii Compère, 1967C
- Un. levandero Lemmermann, 1907C
- Un. liqueniforme Bory, 1822 U
- An. lohammarii Skuja, 1956C
- An. luteola Schmidle, 1901C
- An. manchurica Skvortzov, 1937C
- Un. marina N.L.Gardner, 1932C
- An. maritima P.Crouan & H.Crouan, 1867 U
- An. marklei J.Copeland, 1936C
- Un. mediocris NL Gardner, 1927C
- An. mehrai Vasishta, 1961C
- An. mesiana Claassen, 1961C
- Un. microscópica Kützing, 1849 U
- Un. minderi Huber-Pestalozzi, 1938C
- An. miniata Skuja, 1956C
- An. minima Tschernov, 1950C
- An. minuta Borzì, 1892C
- Un. minucissima Lemmermann, 1898C
- An. monilifera Frémy, 1945C
- Un. moniliforme Migula, 1905 U
- Un. monticulosa Bory ex Bornet & Flahault, 1888 U
- An. multispora P.JLDangeard, 1949C
- Un. napolitana Kützing, 1843 U
- An. nodularia Kützing, 1843 U
- Un. nodularoides Geitler y Ruttner, 1936C
- Un. novizelandica Skuja, 1976C
- Un. oblonga De Wildeman, 1897C
- An. obsoleta Kützing, 1849 U
- An. orientalis S.C.Dixit, 1936C
- An. orthogona West, 1892C
- Un. oscillarioides Bory ex Bornet y Flahault, 1886C
- An. papillosa Hirano, 1969C
- Un. passeriniana De Notaris, 1866 U
- An. paulseniana J.B.Petersen, 1923C
- Un. pintoi González Guerrero, 1950C
- An. pirinica Petkoff, 1925C
- An. poulseniana J.B.Petersen, 1923C
- Un. promesaspora Frémy, 1930C
- Un. pseudocatenula Claassen, 1961C
- Un. pseudoconstricta Cholnoky, 1955C
- An. pulchra Morren, 1835 U
- An. punctata Kützing, 1843 U
- An. ralfsii (Kützing) Cooke, 1884C
- Un. ramakaranae Bharadwaja,1963C
- Un. raytonensis Cholnoky,1955C
- Un. recta Geitler y Ruttner, 1936C
- Un. recta (Kützing) Trevisan, 1845 U
- An. repens Behre, 1956C
- An. rhodopensis I.K.Kirjakov & KNVelichkova, 2016 U
- Un. riparia (Kützing) Trevisan, 1845 U
- Un. robusta Kogan & Yazkuleva [Jazkulijeva], 1970C
- An. rudis Meneghini, 1837 U
- Un. saaremaaensis Skuja,1930C
- Un. sabulosa (Kützing) Trevisan, 1845 U
- An. salina Alten, 1913C
- An. Salina B.Liebetanz, 1925 U
- An. scabra G. Dickie, 1880 U
- An. schauderi H.Welsh, 1961C
- Un. sedowii Kossinskaja, 1933C
- Un. shankargarhii A.K.Varma, 1976C
- Un. shensiensis C.-C.Jao, 1948C
- Un. esmaragdina Soubeiran, 1858 U
- Un. solicola N.V.Kondrateva, 1959C
- Un. sphaerica Bornet y Flahault, 1886C
- Un. sphagnicola Tarnavschi y Mitroiu, 1956C
- An. spinosa Laloraya & Mitra, 1971C
- Un. stillicidiorum Borzì, 1878 U
- An. subdelicatula C.-C.Jao, 1940C
- An. subperanema Bolochonzew, 1911 U
- Un. subrigida De Toni U
- An. subtilissima Kützing, 1843 U
- An. subvariabilis R.EMArchibald, 1967C
- An. swakopensis Molinari & Guiry, 2021C
- Un. tatarica Kossinskaja,1951C
- An. tenax Hooker f. & Harvey, 1847 U
- Un. tenuis Messikommer, 1956C
- An. tenuis Meneghini, 1837 U
- An. terrestris Bory, 1827 U
- Un. thermophila G.H.Schwabe, 1947C
- An. thwaitesii (Harvey) P.Crouan y H.Crouan, 1867 U
- An. toruloides C.GMArchibald, 1967C
- Un. torulosa Lagerheim ex Bornet & Flahault, 1886C
- An. tschujskaja Obukhova, 1965C
- Un. tsugarensis M. Watanabe, 2006C
- Un. turkestanica (Kisselev) Komárek, 2005C
- An. tuzsonii Halász, 1936C
- Un. vaucheriae C.-C.Jao, 1948C
- An. verrucosa J.B.Petersen, 1923C
- An. vialis Kützing, 1845 U
- An. voukii G.De Toni, 1836 U
- An. wallumensis G.B.McGregor, 2018C
- An. welshii Molinari & Guiry, 2021C
- An. westii Virieux, 1913C
- An. willei N.L.Gardner, 1927C
- An. wisconsinensis Prescott, 1944C
- An. woodii G.De Toni, 1934C
- An. yunnanensis L.C.Li, 1939 nulo
Lista de especies sinonimizadas de AlgaeBase: [ 5 ]
- Un. affinis Lemmermann, 1898 S →
- An. akankoensis M.Watanabe, 2003 S →
- Un. ambigua C.B.Rao, 1937 S →
- Un. anisococca (Sprengel) Trevisan, 1845 S →
- Un. anomala F.E.Fritsch, 1949 S →
- An. antarctica F.E.Fritsch, 1912 S →
- Un. aphanizomenoides Forti, 1911 S →
- Un. Ártica Kisselev, 1932 S →
- An. azollae Strasburger, 1884 S → Trichormus azollae
- Un. ballygungii Banerji, 1938 S →
- An. baltica Johs.Schmidt, 1899 S →
- Un. berezowskii Usačev, 1928 S →
- Un. bergii Ostenfeld, 1908 S →
- Un. bituri Cronberg & Komárek, 2004 S →
- An. bothae H.Welsh, 1961 S →
- Un. botulus Margalef, 1951 S →
- Un. bullosa Kützing, 1843 S →
- Un. calcicola C.Agardh ex Fries, 1835 S →
- An. californica O.Borge, 1909 S →
- Un. caspica Ostenfeld, 1901 S →
- An. chalybea Kützing, 1843 S →
- Un. circinalis Rabenhorst ex Bornet & Flahault, 1886 S →
- Un. circularis Wołoszyńska, 1912 S →
- Un. citrispora M. Watanabe, 1992 S →
- Un. compacta (Kützing) Trevisan, 1845 S →
- Un. compacta (Nygaard) Hickel, 1985 S →
- Un. constricta (Szafer) Geitler, 1925 S →
- Un. crassa (Lemmermann) Komárková-Legnová & Cronberg, 1992 S →
- An. curva H.Hill, 1976 S →
- An. cycadearum Reinke ex Tilden, 1897 S →
- An. cylindrospermoides Subba Raju, 1962 S →
- An. cylindrospora H.Welsh, 1965 S →
- Un. danica (Nygaard) Komárková-Legnerová & Eloranta, 1992 S →
- Un. decorticans (Dillwyn) Trevisan, 1848 S →
- Un. delicada Lemmermann, 1898 S →
- Un. desikacharyensis Vasishta, 1961 S →
- An. doliolum Bharadwaja, 1935 S →
- Un. ellipsoides Bolochoncev ex Woronichin, 1931 S →
- Un. ellipsospora (FEFritsch) Obuchova, 1959 S →
- An. eucompacta R.Li & M.Watanabe, 1999 S →
- Un. fallax Komárek & Komárková-Legnerová, 2002 S →
- Un. farciminiformis Cronberg & Komárek-Legnerová, 1988 S →
- Un. fertilissima C.B.Rao, 1937 S →
- Un. flos-aquae Brébisson ex Bornet & Flauhault, 1886 S →
- Un. fragilis Meneghini, 1837 S →
- An. fuellebornii Schmidle, 1903 S →
- An. fusca H.Hill, 1976 S →
- An. gelatinicola Ghose, 1924 S →
- An. gelatinosa H.D.Wood, 1869 S →
- Un. gelatinosa F.E.Fritsch, 1939 S →
- Un. globosa M.Hirano, 1963 S →
- An. halbfassii H.Bachmann, 1913 S →
- Un. hallensis Bornet & Flahault, 1886 S →
- An. hansgirgii Schmidle, 1900 S →
- An. hassallii Wittrock ex Lemmermann, 1907 S →
- An. helicoidea C.Bernard, 1908 S →
- Un. heterospora Nygaard, 1949 S →
- Un. hoshiarpurensis Vasishta, 1960 S →
- Un. humicola Trevisan, 1845 S →
- An. impalpabilis Bory, 1822 S →
- Un. impalpebralis Bory ex Bornet & Flahault, 1888 S →
- An. impalpebralis Bory ex Hassall, 1845 S →
- Un. incrassata Nygaard, 1929 S →
- An. indica G.Beck, 1897 S →
- An. infusionum Kützing, 1849 S →
- Un. intricata (Berkeley) Kützing, 1845 S →
- An. isocystoides H.Welsh, 1964 S →
- Un. issatschenkoi Usachev, 1938 S →
- Un. jacutica Kisselev, 1932 S →
- An. kashiensis Bharadwaja, 1935 S →
- An. khannae Skuja, 1949 S →
- Un. Kisseleviana Elenkin, 1938 S →
- Un. knipowitschii Usachev, 1927 S →
- Un. lemmermannii P.G.Richter, 1903 S →
- Un. limícola A.Roemer, 1845 S →
- Un. limícola Trevisan, 1845 S →
- An. limnetica G.M.Smith, 1916 S →
- Un. longicelularis (H.Pankow) Komárková-Legnerová & Eloranta, 1992 S →
- An. lutea N.L.Gardner, 1927 S →
- An. macrospora Klebahn, 1895 S →
- An. major (Kützing) Trevisan, 1845 S →
- Un. manguinii (Bourrrelly) Komárek, 2005 S →
- Un. maxima Cronberg & Komárek, 2004 S →
- An. membranina Bory, 1822 S →
- An. mendotae W.Trelease, 1889 S →
- Un. minispora M. Watanabe, 1998 S →
- An. minuta H.Welsh, 1964 S →
- Un. mollis Kützing, 1849 S →
- Un. mucosa Komárková-Legnerová & Eloranta, 1992 S →
- An. mysorensis Gonzalves & Kamat, 1959 S →
- Un. nathii Vasishta, 1960 S →
- An. naviculoides F.E.Fritsch, 1949 S →
- Un. nygaardii Cronberg & Komárek, 2004 S →
- An. oryzae F.E.Fritsch, 1949 S →
- An. oumiana M. Watanabe, 1996 S →
- An. parva P.J.Philson, 1939 S →
- Un. perturbata H.Hill, 1976 S →
- Un. planctónica Brunnthaler, 1903 S →
- An. polysperma (Kützing) Trevisan, 1845 S →
- Un. polispora (Tarnavschi & Mitroiu) Kondratiev, 1968 S →
- An. portoricensis N.L.Gardner, 1927 S →
- Un. propinqua Setchell & NLGardner, 1919 S →
- An. pseudocompacta M.Watanabe, 1996 S →
- An. pseudoscillatoria Bory, 1822 S →
- Un. pseudovariabilis Woronichin [Voronichin], 1929 S →
- Un. raciborskii Wołoszyńska, 1912 S →
- Un. randhawae Venkataraman, 1958 S →
- Un. reniforme Lemmermann, 1898 S →
- Un. reverdattoana T.G.Popova & Degtereva, 1935 S →
- Un. rufescens (C.Agardh) Kirchner, 1878 S →
- Un. Scheremetieviae Elenkin, 1909 S →
- Un. siamensis Antarikanonda, 1985 S →
- Un. sibirica Elenkin, 1938 S →
- Un. sigmoidea Nygaard, 1950 S →
- Un. skujaelaxum Komárek & Zapomělová, 2007 S →
- Un. smithii (Komárek) M. Watanabe, 1992 S →
- Un. solitaria Klebahn, 1895 S →
- An. spiralis Wm.Thompson, 1840 S →
- An. spiroides Klebahn, 1895 S →
- An. stagnalis Kützing, 1843 S →
- Un. esteloides L.Canabaeus, 1929 S →
- Un. subcilíndrica Borge, 1921 S →
- An. subtropica N.L.Gardner, 1927 S →
- Un. tanganyikae G.S.Oeste, 1907 S →
- Un. tenericaulis Nygaard, 1950 S →
- Un. tenuis Meneghini, 1837 S →
- An. thermalis Vouk, 1916 S →
- Un. torquesreginae Komárek, 1984 S →
- Un. ucrainica (Schkorbatow) M. Watanabe, 1996 S →
- Un. unispora N.L.Gardner, 1927 S →
- Un. utermoehlii Geitler, 1925 S →
- Un. vaginicola F.E. Fritsch & Rich, 1930 S →
- Un. variabilis Kützing ex Bornet & Flahault, 1886 S → Trichormus variabilis
- Un. viguieri Denis & Frémy, 1924 S →
- Un. volzii Lemmermann, 1905 S →
- An. werneri Brunnthaler, 1903 S →
- Un. zinserlingii Kossinskaja, 1929 S →
Cambios recientes
El género tiene una superposición significativa con Aphanizomenon . A pesar de que An. variabilis fue separada del género para formar un nuevo Trichormus 1988, parece estar ubicada filogenéticamente en Anabaena (entre el grupo principal "planctónico" y el grupo formado por An. augstumalis y An. oscillarioides ). Como resultado, la posición de T. variabilis y las dos especies de Anabaena bentónicas pueden estar sujetas a cambios. [ 6 ] El grupo alrededor de Trichormus variabilis está mejor respaldado por los datos que agruparlo con el grupo principal Anabaena / Aphanizomenon , por lo que es más probable que las dos especies se separen. Además, la posición de Trichormus azollae necesita ser modificada. [ 7 ]
- En 2009, un grupo de 42 especies perteneciente al grupo principal "planctónico", determinado por el ARNr 16S o el morfotipo de vesícula de gas, fue transferido a Dolichospermum . [ 8 ]
- En 2010 se creó el género Sphaerospermopsis , separando a 3 especies. Posteriormente, otras 3 fueron trasladadas a este género.
- En 2012, tres especies fueron trasladadas al nuevo género Chrysosporum . Una de ellas fue trasladada posteriormente a Umezakia .
Muchas de las morfoespecies secuenciadas en Anabaena , Dolichospermum y Aphanizomenon (clado ADA) no son monofiléticas. Se está trabajando en la secuenciación de más genomas de estos géneros para producir una clasificación de especies basada en la ramificación genética. [ 9 ]
Fijación de nitrógeno por Anabaena

En condiciones de limitación de nitrógeno, las células vegetativas se diferencian en heterocistos a intervalos semirregulares a lo largo de los filamentos. Las células heterocísticas están especializadas terminalmente para la fijación de nitrógeno. El interior de estas células es microóxico como resultado del aumento de la respiración, la inactivación del fotosistema (PS) II productor de O₂ y la formación de una envoltura engrosada fuera de la pared celular. La nitrogenasa , secuestrada dentro de estas células, transforma el dinitrógeno en amoníaco a expensas del ATP y el reductor, ambos generados por el metabolismo de los carbohidratos, un proceso complementado, en presencia de luz, por la actividad del PS I. Los carbohidratos, probablemente en forma de glucosa, se sintetizan en las células vegetativas y se mueven hacia los heterocistos. A cambio, el nitrógeno fijado en los heterocistos se mueve hacia las células vegetativas, al menos en parte en forma de aminoácidos . [ 10 ]
El helecho Azolla forma una relación simbiótica con la cianobacteria Anabaena azollae , que fija el nitrógeno atmosférico , lo que le proporciona a la planta acceso a este nutriente esencial . Esto ha llevado a que la planta sea denominada una "superplanta", ya que puede colonizar fácilmente áreas de agua dulce y crecer a gran velocidad, duplicando su biomasa en tan solo 1,9 días. [ 11 ] El factor limitante típico de su crecimiento es el fósforo , cuya abundancia, debido a la escorrentía química, suele provocar proliferaciones de Azolla . A diferencia de otras plantas conocidas, el microorganismo simbiótico se transfiere directamente de una generación a la siguiente. Esto ha hecho que Anabaena azollae dependa completamente de su huésped, ya que varios de sus genes se pierden o se transfieren al núcleo de las células de Azolla. [ 12 ]
Pigmentos de visión primitiva estudiados en Anabaena
Anabaena se utiliza como organismo modelo para estudiar la visión simple . En Anabaena se estudia el proceso mediante el cual la luz modifica la forma de las moléculas en la retina , impulsando así las reacciones y señales celulares que dan lugar a la visión en los vertebrados . La rodopsina sensorial de Anabaena , una proteína de membrana específica sensible a la luz, es fundamental para esta investigación. [ 13 ]
reparación del ADN
Las roturas de doble cadena (DSB) son un tipo de daño en el ADN que puede repararse mediante recombinación homóloga . Este proceso de reparación enzimática se produce en varias etapas enzimáticas, incluida una etapa inicial catalizada por la proteína RecN. [ 14 ] Un estudio de la dinámica de RecN en la reparación de DSB en Anabaena indicó una regulación diferencial de la reparación de DSB, de modo que está activa en las células vegetativas pero ausente en los heterocistos maduros, que son células terminales. [ 15 ]
Referencias
- ^ Anabaena Bory de Saint-Vincent ex Bornet & Flahault, 1886: 180, 224
- ↑ "Inicio - Anabaena variabilis ATCC 29413" . genome.jgi.doe.gov .
- ↑ "Anabaena variabilis ATCC 29413, genoma completo" . 28 de enero de 2014.
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
Contenido multimedia relacionado con Anabaena en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Anabaena en Wikispecies- Genomas de Anabaena secuenciados
- Guiry, MD; Guiry, GM " Anabaena " . AlgaeBase . Universidad de Galway .
- Nostocaceae
- géneros de cianobacterias