Organismo anaeróbico

Un organismo anaeróbico ( o anaerobio) es aquel que no requiere oxígeno molecular para su crecimiento. Puede reaccionar negativamente o incluso morir en presencia de oxígeno libre. Los organismos anaeróbicos no utilizan oxígeno como aceptor final de electrones en su proceso de respiración para producir energía, sino un agente oxidante menos potente , como nitrato, ion férrico, Mn(IV), sulfato o aniones bicarbonato. Por el contrario, un organismo aerobio (o aerobio) es aquel que requiere un ambiente suficientemente oxigenado para respirar, producir energía y desarrollarse. Debido a que la producción de energía anaeróbica fue el primer mecanismo utilizado por los microorganismos vivos en su evolución y es mucho menos eficiente que la vía aeróbica, los anaerobios son prácticamente, de facto , siempre organismos unicelulares (por ejemplo, bacterias y arqueas ( procariotas ), ^{[ 1 ]} o protozoos ( eucariotas ). ^{[ 2 ]} Sin embargo, recientemente se ha descubierto un minúsculo organismo multicelular , con un metabolismo excepcionalmente raro y que sobrevive en una poza de salmuera hipersalina en la oscuridad del fondo del mar Mediterráneo . Mientras tanto, sigue siendo una curiosidad científica, ya que los requerimientos energéticos mucho mayores de la mayoría de los organismos multicelulares no pueden ser satisfechos por la respiración anaeróbica. ^{[ 3 ]} La mayoría de los hongos (eucariotas) son aerobios obligados , que requieren oxígeno para sobrevivir y crecer; sin embargo, algunas especies, como los Chytridiomycota que residen en el rumen del ganado, son anaerobios obligados; para estas especies, la respiración anaeróbica se utiliza porque el oxígeno alteraría su metabolismo o los mataría. El lecho marino profundo y sus sedimentos no consolidados subyacentes se encuentran entre los mayores hábitats potenciales para microorganismos anaeróbicos en la Tierra . Además, los microbios quimioautótrofos también proliferan alrededor de las chimeneas hidrotermales , que descargan agua caliente en el lecho marino cerca de las dorsales oceánicas , donde prevalecen las condiciones anaeróbicas. Estos microbios producen energía en ausencia de luz solar u oxígeno a través de un proceso llamado respiración anaeróbica., mediante el cual los compuestos inorgánicos e iones como protones ( H ⁺ ), ^{[ 4 ]} azufre elemental y sus derivados ( SO 2− 4 , S ₂ O 2− 3 ), o iones férricos , se reducen para impulsar la fosforilación oxidativa .

En su carta del 14 de junio de 1680 a la Royal Society , Antonie van Leeuwenhoek describió un experimento que llevó a cabo llenando dos tubos de vidrio idénticos hasta la mitad con pimienta molida, a la que añadió agua de lluvia limpia. Van Leeuwenhoek selló uno de los tubos con una llama y dejó el otro abierto. Varios días después, descubrió en el tubo abierto «una gran cantidad de pequeños organismos, de diversas especies, cada uno con su propio movimiento». Sin esperar encontrar vida en el tubo sellado, Van Leeuwenhoek observó con sorpresa «una especie de organismos vivos, redondos y más grandes que los de mayor tamaño que había encontrado en el otro tubo». Las condiciones en el tubo sellado se habían vuelto completamente anaeróbicas debido al consumo de oxígeno por microorganismos aerobios. ^{[ 5 ]}

En 1913, Martinus Beijerinck repitió el experimento de Van Leeuwenhoek e identificó a Clostridium butyricum como una bacteria anaeróbica prominente en el líquido del tubo de infusión de pimienta sellado. Beijerinck comentó:

Llegamos así a la sorprendente conclusión de que, sin duda alguna, Van Leeuwenhoek, en su experimento con el tubo completamente cerrado, cultivó y observó bacterias anaeróbicas genuinas, lo que no volvería a ocurrir hasta 200 años después, concretamente alrededor de 1862, con Pasteur. Es comprensible que Leeuwenhoek, cien años antes del descubrimiento del oxígeno y la composición del aire, no comprendiera el significado de sus observaciones. Pero el hecho de que en el tubo cerrado observara un aumento de la presión del gas causado por bacterias fermentativas y, además, viera las bacterias, demuestra, en cualquier caso, que no solo era un buen observador, sino que también era capaz de diseñar un experimento del que se podía extraer una conclusión. ^{[ 5 ]}

A efectos prácticos, existen tres categorías de bacterias anaerobias:

• Anaerobios obligados , que son perjudicados por la presencia de oxígeno. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Dos ejemplos de anaerobios obligados son Clostridium botulinum y las bacterias que viven cerca de las chimeneas hidrotermales en el fondo oceánico profundo.
• Organismos aerotolerantes , que no pueden utilizar el oxígeno para crecer, pero toleran su presencia. ^{[ 8 ]}
• Anaerobios facultativos , que pueden crecer sin oxígeno pero lo utilizan si está presente. ^{[ 8 ]}

Sin embargo, esta clasificación ha sido cuestionada después de que investigaciones recientes demostraran que los "anaerobios obligados" humanos (como Finegoldia magna o la arquea metanogénica Methanobrevibacter smithii ) pueden crecer en atmósfera aeróbica si el medio de cultivo se suplementa con antioxidantes como ácido ascórbico , glutatión y ácido úrico . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Algunos anaerobios obligados utilizan la fermentación , mientras que otros utilizan la respiración anaeróbica . ^{[ 13 ]} Los organismos aerotolerantes son estrictamente fermentativos. ^{[ 14 ]} En presencia de oxígeno, los anaerobios facultativos utilizan la respiración aeróbica . ^{[ 8 ]} En ausencia de oxígeno , algunos anaerobios facultativos utilizan la fermentación , mientras que otros pueden utilizar la respiración anaeróbica. ^{[ 8 ]}

Dado que el cultivo microbiano normal se realiza en aire atmosférico, que contiene oxígeno molecular, el cultivo de anaerobios requiere técnicas especiales. Los microbiólogos emplean diversas técnicas para el cultivo de organismos anaerobios, como la manipulación de las bacterias en una caja de guantes con nitrógeno, el uso de otros recipientes sellados especialmente o la inyección de las bacterias en una planta dicotiledónea , un entorno con oxígeno limitado. El sistema Gas-Pak es un recipiente aislado que crea un ambiente anaeróbico mediante la reacción del agua con borohidruro de sodio y bicarbonato de sodio , produciendo hidrógeno y dióxido de carbono. El hidrógeno reacciona con el oxígeno en un catalizador de paladio para producir más agua, eliminando así el oxígeno. El problema del método Gas-Pak es que puede producirse una reacción adversa que cause la muerte bacteriana; por lo tanto, se recomienda utilizar un medio de tioglicolato . El tioglicolato proporciona un medio que imita el de una planta dicotiledónea , ofreciendo así no solo un ambiente anaeróbico, sino también todos los nutrientes necesarios para la multiplicación bacteriana. ^{[ 20 ]}

El 6 de mayo de 2018, un equipo francés evidenció un vínculo entre el estado redox y los anaerobios intestinales ^{[ 21 ]} basándose en estudios clínicos de desnutrición aguda grave. ^{[ 22 ] [ nota 1 ]} Estos hallazgos llevaron al desarrollo de un cultivo aeróbico de "anaerobios" mediante la adición de antioxidantes al medio de cultivo. ^{[ 23 ]}

Muy pocas formas de vida multicelulares son anaeróbicas, ya que solo la respiración aeróbica puede proporcionar suficiente energía para un metabolismo complejo. Las excepciones incluyen tres especies de Loricifera (< 1 mm de tamaño) y el Henneguya zschokkei  de 10 células . ^{[ 24 ]}

En 2010, se descubrieron tres especies de Loricifera anaeróbicas en la cuenca anóxica hipersalina de L'Atalante , en el fondo del mar Mediterráneo . Carecen de mitocondrias , que contienen la vía de fosforilación oxidativa , la cual en todos los demás animales combina oxígeno con glucosa para producir energía metabólica; por lo tanto, no consumen oxígeno. En cambio, estas loriciferas obtienen su energía del hidrógeno , utilizando hidrogenosomas . ^{[ 25 ] [ 3 ]}

Henneguya zschokkei también carece de mitocondrias, ADN mitocondrial y vías oxidativas. Se ha observado que este cnidario parásito microscópico contiene orgánulos relacionados con las mitocondrias . Estos orgánulos albergan genes que codifican funciones metabólicas, como las involucradas en el metabolismo de los aminoácidos . Sin embargo, estos orgánulos especializados carecen de las características clave de las mitocondrias típicas que se encuentran en el Myxobolus squamalus , un organismo aerobio estrechamente relacionado . Debido a la dificultad de cultivar H. zschokkei , se conoce poco sobre su vía anaeróbica. ^{[ 26 ]}

La respiración anaeróbica y sus productos finales pueden facilitar la simbiosis entre anaerobios y aerobios. Esto ocurre en diversos taxones , a menudo como compensación por necesidades nutricionales. ^{[ 27 ]}

La anaerobiosis y la simbiosis se encuentran en las interacciones entre ciliados y procariotas . Los ciliados anaerobios interactúan con procariotas en una relación endosimbiótica . Estas relaciones están mediadas por la liberación de productos finales por parte del ciliado, que su simbionte procariota utiliza. El ciliado logra esto a través del metabolismo fermentativo. El rumen de diversos animales alberga a este ciliado junto con muchas otras bacterias anaerobias, protozoos y hongos. ^{[ 28 ]} Específicamente, las arqueas metanogénicas que se encuentran en el rumen actúan como simbiontes de los ciliados anaerobios. ^{[ 29 ]} Estos anaerobios son útiles para aquellos que poseen rumen debido a su capacidad para descomponer la celulosa , haciéndola biodisponible cuando de otro modo sería indigerible para los animales. ^{[ 27 ]}

Las termitas utilizan bacterias anaeróbicas para fijar y recapturar nitrógeno. Específicamente, el intestino posterior de la termita está lleno de bacterias fijadoras de nitrógeno, cuyas funciones dependen de la concentración de nitrógeno en la dieta. Se observó que la reducción de acetileno en las termitas se regulaba positivamente en aquellas con dietas pobres en nitrógeno, lo que significa que la actividad de la nitrogenasa aumentaba a medida que se reducía el contenido de nitrógeno de la termita. ^{[ 30 ]} Una de las funciones de la microbiota de las termitas es recapturar nitrógeno del ácido úrico de la termita. Esto permite la conservación de nitrógeno en una dieta que de otro modo sería baja en nitrógeno. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Se ha analizado el microbioma del intestino posterior de diferentes termitas, mostrando 16 especies diferentes de bacterias anaeróbicas, incluyendo Clostridia , Enterobacteriaceae y cocos Gram-positivos . ^{[ 31 ]}

• Organismo aerobio
• gradiente redox