Anchiceratops

Anchiceratops ( / ˌ æ ŋ k i ˈ s ɛr ə t ɒ p s / ANG -kee- SERR -ə-tops ) es un género extinto de dinosaurio ceratópsido chasmosaurino que vivió hace aproximadamente entre 73 y 68durante la última parte del período Cretácico en lo que hoy es Alberta, Canadá. Anchiceratops era un herbívoro cuadrúpedo terrestre de tamaño mediano y complexión robustaque podía alcanzar hasta unos 4,3 metros (14 pies) de longitud. Su cráneo presentaba dos largos cuernos en las cejas y un cuerno corto en la nariz. La gola craneal era alargada y rectangular, con sus bordes adornados por gruesas proyecciones triangulares. Se han encontrado alrededor de una docena de cráneos de este género. 

Los primeros restos de Anchiceratops fueron descubiertos a lo largo del río Red Deer en la provincia canadiense de Alberta en 1912 por una expedición dirigida por Barnum Brown. ^{[ 1 ]} El holotipo , espécimen AMNH 5251 , es la mitad posterior de un cráneo , incluyendo la gola larga, ^{[ 1 ]} y otros dos cráneos parciales, especímenes AMNH 5259 (el paratipo ) y AMNH 5273, fueron encontrados al mismo tiempo, los cuales ahora se almacenan en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York . Un cráneo completo designado NMC 8535, fue descubierto por Charles M. Sternberg en Morrin en 1924, y fue descrito como A. longirostris ^{[ 1 ]} cinco años después, en 1929. ^{[ 2 ]} pero esta especie es ampliamente considerada un sinónimo menor de A. ornatus en la actualidad. ^{[ 3 ]} En total, se han recuperado al menos diez cráneos incompletos. Los cráneos son diferentes con respecto a sus proporciones (por ejemplo, tamaño de los núcleos de los cuernos supraorbitales, las dimensiones del volante), lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la disparidad es ontogenética . ^{[ 4 ]}

El nombre del género Anchiceratops significa "cara con cuernos cerca" y deriva de las palabras griegas "anchi" (αγχι-) que significa "cerca", "keras" (κερας) que significa "cuerno" y "ops" (ωψ) que significa "cara". ^{[ 5 ]} Anchiceratops fue descrito y nombrado por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown en 1914 , ya que creía que este dinosaurio representaba una forma de transición estrechamente relacionada con Monoclonius y Triceratops , e intermedia entre ellos, pero más cercana en el desarrollo de la gola craneal a la de este último; de ahí el nombre genérico que significa "cercano a Ceratops ". La especie tipo y única válida conocida hoy en día es Anchiceratops ornatus , cuyo nombre hace referencia al margen ornamentado de su gola. ^{[ 6 ]}

Otro espécimen, NMC 8547 (o CMN 8547), recolectado por Sternberg en 1925, carece de la mayor parte del cráneo, pero es el esqueleto más completo conocido de cualquier ceratópsido, conservando una columna vertebral completa hasta la última vértebra caudal . El material de Sternberg se encuentra actualmente en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . NMC 8547 se exhibe como una media pieza montada, mostrando el lado derecho mejor conservado, y se completa con una réplica del cráneo de NMC 8535. Desde entonces se ha encontrado otro material, incluyendo uno o dos posibles depósitos de huesos en Alberta, pero se ha descrito muy poco material de Anchiceratops . ^{[ 3 ]}

La mayoría de los fósiles de Anchiceratops se han descubierto en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, que pertenece a la parte final de la etapa Campaniense del período Cretácico Superior ( se conocen restos de Anchiceratops de la parte inferior de la formación, y su edad oscila entre 72,5 y 71 millones de años atrás). ^{[ 7 ]} Fragmentos de volantes encontrados en la Formación Almond del Maastrichtiense temprano de Wyoming en los Estados Unidos se asemejan a Anchiceratops . ^{[ 8 ]} Sin embargo, se han encontrado fragmentos de cuerno marrón (ejemplares NMC 9590 y 10645) y piezas de volantes (ejemplares NMC 9813, 9814 y 9829) en dos localidades de las formaciones más antiguas Oldman ^{[ 9 ]} y Dinosaur Park ( Campaniense tardío , 76,5-75 millones de años atrás) con el patrón característico de puntas que se observa en los volantes de Anchiceratops . Estos podrían representar registros tempranos de A. ornatus o posiblemente de una segunda especie relacionada. ^{[ 10 ]} También se recuperaron restos de Anchiceratops en sedimentos terrestres de la Formación St. Mary River en la localidad de Scabby Butte en el suroeste de Alberta; sin embargo, los fósiles no pueden atribuirse a una especie específica. ^{[ 11 ]}

En 2012, Mallon concluyó que se habían recolectado muchos más fósiles de Anchiceratops de los que se creían anteriormente. Estos incluían los especímenes TMP 1983.001.0001, un cráneo casi completo de un juvenil; UW 2419, un cráneo casi completo; ROM 802, un cráneo sin hocico; FMNH P15003, la parte superior de un cráneo sin hocico; CMN 11838, una gola craneal izquierda; CMN 12–1915, fragmentos de gola; y UALVP 1618, el borde posterior de una gola. ^{[ 4 ]} Este mayor número de fósiles puede examinarse mediante análisis estadístico para resolver ciertas controversias de larga data sobre el género.

Al igual que otros ceratópsidos, A. ornatus era un herbívoro cuadrúpedo con tres cuernos en la cara, un pico parecido al de un loro y una larga cresta que se extendía desde la parte posterior de la cabeza. Los dos cuernos situados sobre los ojos eran más largos que el único cuerno de su hocico, como en otros chasmosaurinos.

Anchiceratops era un ceratópsido de tamaño mediano. Si no se tiene en cuenta el espécimen NMC 8547, no se pueden dar estimaciones muy exactas de la longitud corporal de Anchiceratops . Algunos libros de divulgación científica afirman que medía aproximadamente 6 metros (20 pies) de largo. ^{[ 1 ]} En 2010, Gregory S. Paul , asumiendo que el espécimen NMC 8547 representaba a Anchiceratops , estimó su longitud en 4,3 metros y su peso en 1,2 toneladas. ^{[ 12 ]}

Las golas de Anchiceratops son muy distintivas. De forma rectangular, la gola está bordeada por grandes epoccipitales , que son osteodermos en forma de proyecciones óseas triangulares. Estos son excepcionalmente anchos y gruesos. ^{[ 3 ]} Algunos de estos epoccipitales están en el lado de la gola, formados por el escamoso ; estos episcamosos varían entre cinco y nueve en número. El último episcamoso es muy grande, acercándose al tamaño de los tres osteodermos por lado en el borde posterior de la gola, los epiparietales. Otra característica distintiva es el par de nódulos óseos ubicados a cada lado de la línea media, hacia el extremo de la gola. Estos apuntan hacia los lados y son muy variables en forma y tamaño entre individuos. El hueso parietal , que forma el borde posterior y el medio de la gola, tiene fenestras parietales , aberturas en forma de ventana, más pequeñas que las que se ven en otros chasmosaurinos como Pentaceratops y Torosaurus . ^{[ 1 ]} El volante tiene surcos arteriales profundos tanto en la parte superior como en la inferior. ^{[ 6 ]}

El espécimen NMC 8547, en el que tradicionalmente se han basado las descripciones del postcráneo de Anchiceratops , presenta muchos rasgos únicos en los Chasmosaurinae. La columna vertebral contiene setenta y cuatro vértebras: diez cervicales, trece dorsales, doce sacras y treinta y nueve caudales. Típicamente, los chasmosaurinos tienen doce dorsales, diez sacras y hasta cuarenta y seis vértebras caudales. Mallon supuso que el sinsacro , las vértebras fusionadas que sostienen la pelvis, se había desplazado hacia atrás. El cuello de NMC 8547 es excepcionalmente largo, con cuatro sincervicales, vértebras cervicales anteriores fusionadas. La pelvis también es muy larga. La cola es corta. Las extremidades anteriores son muy robustas, con una gran cresta deltopectoral en el húmero, lo que indica una musculatura fuerte. ^{[ 13 ]}

En 1914, Brown asignó Anchiceratops a Ceratopsia . ^{[ 6 ]} En 1915, William Diller Matthew lo refinó a Ceratopsidae . ^{[ 15 ]} Ese mismo año, Lawrence Lambe asignó este género a un nuevo taxón que él mismo creó, "eoceratopsinae", que incluía a "Eoceratops" (ahora Chasmosaurus), "Diceratops" (ahora Nedoceratops) y Triceratops . Sin embargo, "Eoceratopsinae" pronto cayó en desuso como taxón. Irónicamente, en el mismo estudio, Lambe creó Chasmosaurinae, el taxón al que actualmente se asigna Anchiceratops . ^{[ 16 ]} A lo largo de las décadas, Lull (1933), ^{[ 17 ]} Romer (1956), ^{[ 18 ]} Russell y Chamney (1967), ^{[ 19 ]} Molnar (1980) ^{[ 20 ]} estuvieron de acuerdo con la asignación a Ceratopsidae.

En 1990, Peter Dodson y Phil Currie lo ubicaron en Chasmosaurinae . ^{[ 21 ]} El análisis filogenético realizado por Ryan et al. (2010) confirmó esta asignación. ^{[ 22 ]} Los análisis cladísticos modernos suelen recuperar a Anchiceratops en una posición más avanzada dentro de Chasmosaurinae, más cerca de Arrhinoceratops que de Chasmosaurus . ^{[ 14 ]} Sin embargo, el estudio de Mallon de 2012 concluyó que Anchiceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que con Triceratops , lo que sugiere que este género era menos derivado de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 4 ]}

CM Sternberg había designado originalmente un cráneo más pequeño como espécimen tipo para una nueva especie, Anchiceratops longirostris , debido a su tamaño y a sus cuernos, que son significativamente más delgados y apuntan hacia adelante en lugar de hacia arriba. Sin embargo, posteriormente, los paleontólogos concluyeron que el tamaño y la forma de este cráneo se encuentran dentro del rango de variación esperado en A. ornatus y que probablemente pertenecía a esa especie.

En 2010, Mallon retiró el espécimen NMC 8547 del material fósil de Anchiceratops debido a la escasez de elementos de la gola asociados a él y a que no se pudo determinar con certeza si el material pertenecía a este taxón. El Arrhinoceratops, un taxón relacionado , se conoce de la misma formación y presenta una estructura superficial de gola comparable. Según Mallon, en 1925 CM Sternberg había atribuido el material a Anchiceratops porque desconocía que Arrhinoceratops había sido descrito en marzo de ese año. De ser cierto, esto significaría que no se conocen restos postcraneales inequívocos (todos los elementos esqueléticos posteriores al cráneo) de Anchiceratops . ^{[ 13 ]}

Anchiceratops es poco común en comparación con otros ceratópsidos de la zona y suele encontrarse cerca de sedimentos marinos, tanto en la Formación Horseshoe Canyon como en la Formación Dinosaur Park. Esto indica que Anchiceratops pudo haber habitado estuarios donde no vivían otros ceratópsidos. Las plantas con flores eran cada vez más frecuentes, pero aún escasas en comparación con las coníferas , las cícadas y los helechos, que probablemente constituían la mayor parte de la dieta de los ceratópsidos.

En 1914, Brown sugirió que la distintiva forma de gola y cuerno de Anchiceratops se debía a la selección sexual y al reconocimiento intraespecífico , ya que no podía explicar las diferencias entre los taxones por una diferencia en la función defensiva. ^{[ 6 ]} En 1959, Wann Langston Jr. sugirió que Anchiceratops tenía un estilo de vida semiacuático . El hocico largo le habría permitido cruzar pantanos más profundos caminando, tomando aire en la superficie del agua, y la pesada gola habría actuado como contrapeso para ayudar a apuntar el pico hacia arriba. ^{[ 10 ]} Paleontólogos posteriores tendieron a rechazar esta noción, enfatizando que los dinosaurios en general eran animales terrestres, pero en 2012 Mallon volvió a sugerir un estilo de vida semiacuático, como el de un hipopótamo moderno , al menos para el espécimen NMC 8547. Esto explicaría la robustez y la musculatura extrema de las extremidades. Mallon admitió que su pequeña cola no era un órgano de natación. ^{[ 4 ]}

En 1990, Thomas Lehman propuso que Anchiceratops era un género con dimorfismo sexual , donde el cráneo de A. longirostris representa a una hembra. Se propuso que los demás cráneos de Anchiceratops , más grandes, robustos y con cuernos mucho más largos y apuntando más verticalmente, representaban a machos. ^{[ 23 ]} El análisis estadístico preliminar de los especímenes de Anchiceratops realizado por Mallon (2012) reveló que estas variaciones en la forma del cráneo no corresponden a dos morfos distintos, sino que probablemente representan variación individual, lo que lo obligó a rechazar la hipótesis de que existían dos especies. Asimismo, no se encontró evidencia de dimorfismo sexual. ^{[ 24 ]}

En 2012, Jordan Cole Mallon señaló que Anchicertops ornatus, como especie, era excepcionalmente longeva; otras especies de ceratópsidos suelen vivir unos cientos de miles de años. Se dieron varias explicaciones posibles: una menor competencia con especies emparentadas; una menor fragmentación del hábitat debido al retroceso del Mar Interior Occidental ; y un estilo de vida más generalista. ^{[ 4 ]}

La Formación Cañón de la Herradura ha sido datada radiométricamente entre 74 y 67 millones de años. Se depositó durante la retirada gradual del Mar Interior Occidental , durante las etapas Campaniense y Maastrichtiense del Cretácico Superior . La Formación Cañón de la Herradura es una unidad terrestre que forma parte del Grupo Edmonton , el cual incluye la Formación Battle y el Miembro Whitemud , ambos en Edmonton . El valle donde vivieron los dinosaurios incluía antiguos canales estuarinos sinuosos, canales rectos, turberas , deltas fluviales , llanuras aluviales , costas y humedales. Debido a los cambios en el nivel del mar, la Formación Cañón de la Herradura está representada por diversos entornos, incluyendo hábitats marinos costeros y de alta mar, así como hábitats litorales como lagunas y llanuras de marea . La zona era húmeda y cálida, con un clima templado a subtropical. Justo antes del límite Campaniense-Maastrichtiense, la temperatura media anual y la precipitación en esta región descendieron rápidamente. Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de los vertebrados terrestres del Edmonton y son distintos de los de las formaciones superior e inferior. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Los especímenes de Anchiceratops se encuentran en la parte superior de la Unidad uno de esta formación, parte del miembro Horsetheif, datado en aproximadamente 72-71 millones de años. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Anchiceratops compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los maniraptores ( Epichirostenotes curriei ), los ornitomímidos ( Ornithomimus edmontonicus ), los paquicefalosáuridos ( Sphaerotholus edmontonensis ), los hadrosáuridos ( Edmontosaurus regalis ), los ceratópsidos ( Pachyrhinosaurus canadensis ) y los tiranosáuridos ( Albertosaurus sarcophagus ), que eran depredadores ápice . ^{[ 28 ]} De estos, los hadrosaurios dominaban en términos de número absoluto y constituían la mitad de todos los dinosaurios que vivían en esta región. Otros vertebrados presentes en la Formación Horseshoe Canyon en el tiempo de Anchiceratops incluían reptiles y anfibios . Tiburones , rayas , esturiones , amias , peces aguja y el Aspidorhynchus, similar a un pez aguja, conformaban la fauna de peces. Los reptiles como las tortugas y los cocodrilos son raros en la Formación Horseshoe Canyon, y se pensó que esto reflejaba el clima relativamente frío que prevalecía en ese momento. Sin embargo, un estudio de Quinney et al. (2013) mostró que la disminución en la diversidad de tortugas, que anteriormente se atribuía al clima, coincidió en cambio con cambios en las condiciones de drenaje del suelo y estuvo limitada por la aridez, la inestabilidad del paisaje y las barreras migratorias. ^{[ 26 ] [ 29 ]} El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus estaba presente y los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . La evidencia ha demostrado que los multituberculados y el marsupial primitivo Didelphodon coyi estuvieron presentes. ^{[ 30 ]} Los icnofósiles de vertebrados de esta región incluyeron huellas de terópodos , ceratópsidos y ornitópodos., que proporcionan evidencia de que estos animales también estaban presentes. ^{[ 31 ]} Los no vertebrados en este ecosistema incluían invertebrados marinos y terrestres .

• Cronología de la investigación sobre ceratópsidos