Pentaceratops

Pentaceratops ("cara de cinco cuernos") es un género de dinosaurio ceratópsido herbívorodel Cretácico superior de lo que hoy es Norteamérica . Los fósiles de este animal se descubrieron por primera vez en 1921, pero el género se nombró en 1923 cuando se describió su especie tipo , Pentaceratops sternbergii . Pentaceratops vivió hace unos 76-73 millones de años , y sus restos se han encontrado principalmente en la Formación Kirtland ^{[ 1 ]} en la Cuenca de San Juan en Nuevo México . Otra especie, P. aquilonius , fue nombrada por Nick W. Longrich en 2014 , pero se debate si pertenece a ese género o a un taxón separado. Se han descubierto alrededor de una docena de cráneos y esqueletos, por lo que el conocimiento anatómico de Pentaceratops es bastante completo. Un ejemplar excepcionalmente grande se convirtió más tarde en su propio género, Titanoceratops , debido a su morfología más derivada, similitudes con Triceratops y falta de características únicas compartidas con Pentaceratops . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

El Pentaceratops medía entre 5,5 y 6 metros de largo y se estima que pesaba alrededor de 2,5 toneladas métricas . Tenía un cuerno nasal corto, dos cuernos superciliares largos y cuernos largos en los huesos yugulares . Su cráneo presentaba una cresta muy larga con pequeños cuernos triangulares en el borde. 

Los primeros ejemplares fueron recolectados por Charles Hazelius Sternberg en la cuenca de San Juan, en Nuevo México . Sternberg trabajaba por encargo de la Universidad de Uppsala, en Suecia . En 1921, recuperó un cráneo y una rabadilla, ejemplares PMU R.200 y PMU R.286, en Meyers Creek, cerca de Kimbetoh Wash, en una capa de la Formación Kirtland . Envió estos fósiles al paleontólogo Carl Wiman . En 1922, Sternberg decidió trabajar de forma independiente y comenzó una excavación al norte de Tsaya Trading Post, en el Bosque Fósil del Condado de San Juan . Allí descubrió un esqueleto completo, que vendió al Museo Americano de Historia Natural . El museo envió entonces un equipo, encabezado por Charles Mook y Peter Kaisen, para ayudar a Sternberg a asegurar este ejemplar; las excavaciones posteriores de Sternberg en 1923 elevaron el total de ejemplares del AMNH a cuatro. La rabadilla del ejemplar principal fue descartada por el museo por considerarla insuficiente para su exhibición.

La especie fue nombrada y descrita por Henry Fairfield Osborn en 1923 como Pentaceratops sternbergii . El nombre genérico significa "cara de cinco cuernos", derivado del griego penta (πέντα, que significa cinco), keras (κέρας, cuerno) y -ops (ὤψ, cara), ^{[ 4 ]} en referencia a sus dos largos huesos epiyectivos, espinas que sobresalen hacia los lados desde debajo de sus ojos, además de los tres cuernos más evidentes como en Triceratops . Osborn amablemente le dio el nombre específico sternbergii para honrar a su descubridor. ^{[ 5 ]} El nombre le había sido sugerido a Osborn por William Diller Matthew ; El epíteto específico sirvió de consuelo al casi arruinado Sternberg, cuyos fósiles de 1923 no fueron adquiridos inicialmente por el museo, que tuvo que utilizar su presupuesto de 1923/1924 para procesar los hallazgos de las grandes expediciones asiáticas de Roy Chapman Andrews . ^{[ 6 ]}

El holotipo fue el cráneo descubierto por Sternberg en 1922, espécimen AMNH 6325. Fue hallado en una capa de la Formación Fruitland , que data del Campaniense , con una antigüedad aproximada de setenta y cinco millones de años. Los otros tres especímenes del AMNH fueron AMNH 1624, un cráneo más pequeño; AMNH 1622, un par de cuernos supraorbitales; y AMNH 1625, un fragmento de la cresta craneal. ^{[ 5 ]}

En 1930, Wiman nombró una segunda especie de Pentaceratops : P. fenestratus . Se basó en los especímenes de Sternberg de 1921, y el nombre específico hacía referencia a un agujero en el escamoso izquierdo . ^{[ 7 ]} Posteriormente, se consideró que era la misma especie que Pentaceratops sternbergii y, por lo tanto, un sinónimo menor , siendo el agujero el probable efecto de una lesión. Fowler y Freedman Fowler (2020) consideraron a Pentaceratops fenestratus como un taxón distinto de Pentaceratops sternbergi . En su opinión, podría ser idéntico a Navajoceratops o Terminocavus , pero el estado de conservación de los restos hace imposible determinar con precisión la sistemática de su propietario. ^{[ 8 ]}

En 1929, el hijo de Sternberg, George Fryer Sternberg , descubrió el espécimen USNM V12002, un escamoso derecho. Pentaceratops demostró ser un fósil bastante común en las formaciones Fruitland y Kirtland. Incluso se ha utilizado como fósil guía : la aparición de Pentaceratops sternbergii en el registro fósil marca el final de la edad de los vertebrados terrestres Judithiense y el comienzo del Kirtlandiense . ^{[ 1 ]} Los hallazgos posteriores incluyen especímenes MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 y USNM 2416, esqueletos parciales con cráneo; YPM 1229, un esqueleto sin cráneo; UALP 13342 y UKVP 16100, cráneos; UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 y SMP VP-1712, cráneos fragmentarios. Además de los hallazgos de la Cuenca de San Juan, un espécimen juvenil de Pentaceratops , SDMNH 43470, fue encontrado en la Formación Williams Fork de Colorado en 2006. ^{[ 9 ]}

En ocasiones, la identificación de un espécimen como Pentaceratops ha resultado ser muy controvertida. En 1998, Thomas Lehman describió OMNH 10165, un cráneo muy grande y su esqueleto asociado encontrados en Nuevo México en 1941. El cráneo se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural Sam Noble de Oklahoma y es el ejemplar de Pentaceratops más grande conocido, con la distinción de haber producido el cráneo más grande conocido de cualquier vertebrado terrestre . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Sin embargo, en 2011, el esqueleto fue renombrado como un género separado, Titanoceratops , debido a su morfología más derivada, similitudes con Triceratops y falta de características únicas compartidas con Pentaceratops . ^{[ 2 ]}

En 2014, Nicholas Longrich nombró una nueva especie: Pentaceratops aquilonius , "la del norte", basándose en fósiles fragmentarios descubiertos durante la década de 1930 cerca de Manyberries en Alberta , Canadá. La especie se ha descrito como poseedora de un primer epiparietal apuntando hacia arriba en lugar de hacia adelante. ^{[ 12 ]} En 2016, Mallon et al. encontraron que P. aquilonius era morfológicamente similar a Spiclypeus shipporum , siendo posiblemente la misma especie, y consideraron a P. aquilonius un nomen dubium . ^{[ 13 ]}

Pentaceratops era un ceratópsido grande ; Dodson estimó la longitud del cuerpo en 6 metros (20 pies) . La longitud del cráneo de AMNH 1624 es de 2,3 metros (7,5 pies) mientras que PMU R.200 tiene una longitud de 2,16 metros (7,1 pies) . ^{[ 7 ]} En 2016 Paul estimó su longitud en 5,5 metros (18 pies) y su peso en 2,5 toneladas métricas (2,75 toneladas cortas). ^{[ 14 ]} El cuerno nasal de Pentaceratops es pequeño y apunta hacia arriba y hacia atrás. Los cuernos de las cejas son muy largos y se curvan fuertemente hacia adelante. La gola ligeramente inclinada hacia arriba de Pentaceratops es considerablemente más larga que la de Triceratops , con dos grandes agujeros ( fenestras parietales ) en ella. Es rectangular, adornado por grandes osteodermos triangulares : hasta doce epiescamosos en el escamoso y tres epiparietales en el hueso parietal . Estos son más grandes en las esquinas posteriores del volante y están separados por una gran muesca en forma de U en la línea media, una característica que no se reconoció hasta 1981 cuando se describió el espécimen UKVP 16100. ^{[ 15 ]} Dentro de la muesca, los primeros epiparietales apuntan hacia adelante. Los yugales muy gruesos no tocan los escamosos, una posible autapomorfía . ^{[ 2 ]}    

El torso del Pentaceratops es alto y ancho. Las vértebras dorsales posteriores presentan largas espinas de las que posiblemente se extendían ligamentos hacia adelante para equilibrar la alta gola. El prepúbico es largo. El isquion es largo y se curva fuertemente hacia adelante. En los ejemplares más pequeños, el fémur se curva hacia afuera. ^{[ 16 ]}

Originalmente, Osborn clasificó a Pentaceratops dentro de Ceratopsia . Dentro de este grupo, Pentaceratops pertenecía a los Ceratopsinae o Chasmosaurinae . Parece estar más estrechamente relacionado con Utahceratops . Su clado era quizás más derivado que el género Chasmosaurus , pero más basal que Anchiceratops , este último perteneciente a una línea evolutiva a la que pertenecía Triceratops , que vivió unos pocos millones de años después, justo al final del período Cretácico, cuando se extinguieron todos los ceratópsidos.

El cladograma de la filogenia de Pentaceratops, según un estudio de Scott Sampson et al. en 2010, encontró que el género estaba más estrechamente relacionado con Utahceratops , de una edad y región similares. ^{[ 17 ]} El cladograma que se muestra a continuación sigue a Longrich (2014), quien nombró una nueva especie de Pentaceratops , e incluyó casi todas las especies de chasmosaurinos. ^{[ 18 ]}

Longrich afirmó que el holotipo y el espécimen referido de P. aquilonius se encuentran dentro del diagnóstico de Pentaceratops y fueron recuperados muy cerca de la especie tipo en la filogenia. Señaló que la ubicación de Utahceratops no convierte al género en parafilético , ya que no existe ningún requisito de que los géneros sean monofiléticos . El casmosaurio de Williams Fork difiere de las especies Pentaceratops y Utahceratops , y podría requerir un nuevo nombre específico o genérico. ^{[ 18 ]}

El Pentaceratops , como todos los ceratópsidos, era herbívoro . Durante el Cretácico, las plantas con flores estaban geográficamente limitadas, por lo que es probable que este dinosaurio se alimentara de las plantas predominantes de la época: helechos , cícadas y coníferas . Habría usado su afilado pico de ceratópsido para arrancar las ramas, que luego eran trituradas —hojas, agujas y todo— por sus baterías de dientes, lo que proporcionaba un filo cortante continuo y autoafilable tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Finalmente, el material vegetal era digerido por el gran intestino.

El Pentaceratops vivió hace unos 76-73 millones de años , y sus restos se han encontrado principalmente en la Formación Kirtland ^{[ 1 ]} en la Cuenca de San Juan en Nuevo México . Otros dinosaurios que compartieron su hábitat incluyen el hadrosaurio Parasaurolophus , el paquicefalosaurio Sphaerotholus , el dinosaurio acorazado Nodocephalosaurus y el tiranosauroideo Bistahieversor .

• Cronología de la investigación sobre ceratópsidos
• Área de estudio de la naturaleza de Ah-Shi-Sle-Pah , la localidad tipo de Pentaceratops fenestratus

• "Debut retrasado del cráneo gigante de dinosaurio". Science . 282 (5390): 871b–871. 1998. doi : 10.1126/science.282.5390.871b . S2CID 190533792 . 
• Dodson, P. (1996). Los dinosaurios con cuernos . Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey. ISBN 978-0-691-05900-6.
• Lehman, TM, 2001, Provincialidad de los dinosaurios del Cretácico Superior: En: Vida de los vertebrados del Mesozoico, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, pp.  310–328.
• Liddell, Henry George y Robert Scott (1980). Léxico griego-inglés (  edición abreviada). Reino Unido: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-910207-5.
• Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G. (2006). "La 'edad' de los vertebrados terrestres del Kirtlandiense: composición faunística, posición temporal y correlación bioestratigráfica en el Cretácico Superior no marino del oeste de Norteamérica" ​​(pdf) . En Lucas, Spencer G.; Sullivan, Robert M. (eds.). Vertebrados del Cretácico Superior del Interior Occidental . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. Vol.  35. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 7–29 . 
• Nicholas R. Longrich (2011). " Titanoceratops ouranous , un dinosaurio gigante con cuernos del Campaniense tardío de Nuevo México". Cretaceous Research . 32 (3): 264– 276. Bibcode : 2011CrRes..32..264L . doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 .
• Lucas, Spencer G.; Sullivan, Robert M.; Hunt, AP (2006). "Reevaluación de Pentaceratops y Chasmosaurus (Ornithischia, Ceratopsidae) en el Cretácico Superior del Interior Occidental" (pdf) . En Lucas, Spencer G.; Sullivan, Robert M. (eds.). Vertebrados del Cretácico Superior del Interior Occidental . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. Vol.  35. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 367–370 . 

• Pentaceratops sternbergii , DinoData, archivado del original el 30 de septiembre de 2011 , recuperado el 6 de enero de 2014.
• Pentaceratops , La Enciclopedia de los Dinosaurios, archivado del original el 27 de mayo de 2008 , consultado el 6 de enero de 2014.
• Zona infantil: Grupos de dinosaurios , ciudad de Drumheller, archivado del original el 31 de mayo de 2009 , consultado el 6 de enero de 2014.