Ornithopoda ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɒ p ə d ə / ) [ 2 ] es un clado de dinosaurios ornitisquios , llamados ornitópodos ( / ˈ ɔːr n ə θ ə ˌ p ɒ d z , ɔːr ˈ n ɪ θ -/ ). [ 3 ] [ 4 ] Representan uno de los grupos de dinosaurios herbívoros más exitosos durante el Cretácico . Los miembros más primitivos del grupo eran bípedos y de tamaño relativamente pequeño, mientras que los miembros avanzados del subgrupo Iguanodontia se volvieron cuadrúpedos y desarrollaron un gran tamaño corporal. Su principal ventaja evolutiva fue el desarrollo progresivo de un aparato masticatorio que se convirtió en el más sofisticado jamás desarrollado por un dinosaurio no aviar, rivalizando con el de mamíferos modernos como la vaca doméstica . Alcanzaron su máximo esplendor en diversidad y dominio ecológico con los hadrosáuridos (conocidos coloquialmente como "picos de pato"), antes de desaparecer por la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno junto con todos los demás dinosaurios no aviares . Se conocen ejemplares en todo el mundo.
Historia de la investigación
En 1870, Thomas Henry Huxley enumeró a Iguanodontidae (acuñado por Edward Drinker Cope un año antes [ 5 ] ) como una de sus tres familias de dinosaurios (junto con Megalosauridae y Scelidosauridae ), incluyendo dentro de ella los géneros Iguanodon , Hypsilophodon y Hadrosaurus , además de Cetiosaurus y tentativamente Stenopelix . [ 6 ] El término Ornithopoda fue erigido por Othniel Charles Marsh en 1881 como parte de su investigación aún en curso sobre la clasificación de Dinosauria. Fue considerado uno de los cuatro órdenes definidos de dinosaurios, siendo los otros Theropoda , Sauropoda y Stegosauria ( Hallopoda fue considerado un posible quinto). Subdividió el orden en tres familias: Camptonotidae , Iguanodontidae y Hadrosauridae ; El primero era un nombre nuevo, mientras que los dos últimos se conservaron de las nomenclaturas de Huxley y Edward Drinker Cope, respectivamente. Dentro de Camptonotidae incluyó al Hypsilophodon europeo y tres taxones americanos que él mismo nombró: Camptonotus , Laosaurus y Nanosaurus . [ 7 ] En 1885, Camptonotus fue renombrado como Camptosaurus , ya que el nombre original estaba ocupado por un grillo ; la familia asociada siguió el mismo camino, convirtiéndose en Camptosauridae. [ 8 ] En Iguanodontidae, que solo se encuentra en Europa, incluyó a Iguanodon y Vectisaurus . En Hadrosauridae, incluyó a Hadrosaurus , Cionodon y, tentativamente, Agathaumas . [ 7 ]
Descripción
Ornithopoda significa "pies de pájaro", del griego ornithos , ornis ("pájaro") y pous , podos ("pies"); esto hace referencia a los característicos pies de pájaro de sus miembros. [ 9 ] También se caracterizaban por carecer de armadura corporal, no desarrollar un pico córneo , tener un pubis alargado (que eventualmente se extendía más allá del ilion ) y tener un orificio faltante en la mandíbula inferior (una fenestra mandibular ). Una variedad de ornitópodos, y ornitisquios relacionados, tenían placas cartilaginosas delgadas a lo largo de la parte exterior de las costillas; en algunos casos, estas placas se mineralizaron y se fosilizaron. Se desconoce la función de estas placas intercostales. Se han encontrado con Hypsilophodon , Nanosaurus , Parksosaurus , Talenkauen , Thescelosaurus , [ 10 ] y Macrogryphosaurus hasta la fecha. [ 11 ]
Los primeros ornitópodos medían solo alrededor de 1 metro (3 pies) de largo, pero probablemente eran muy rápidos. Tenían una cola rígida, como los terópodos , que les ayudaba a mantener el equilibrio al correr sobre sus patas traseras. Los ornitópodos posteriores se adaptaron mejor a pastar a cuatro patas; sus espinas se curvaron y llegaron a parecerse a las de los animales terrestres modernos, como el bisonte . A medida que se adaptaron a comer inclinados, se convirtieron en cuadrúpedos facultativos; seguían corriendo sobre dos patas y podían alcanzar las copas de los árboles, pero pasaban la mayor parte del tiempo caminando o pastando a cuatro patas. La taxonomía de los dinosaurios previamente atribuidos a los Hypsilophodontidae es problemática. El grupo estaba compuesto anteriormente por todos los ornitisquios bípedos no iguanodóntidos , pero una reevaluación filogenética ha demostrado que dichas especies son parafiléticas . Por lo tanto, la familia hipsilofodóntida está representada actualmente solo por Hypsilophodon . [ 12 ]
Los ornitópodos posteriores alcanzaron un mayor tamaño, pero nunca rivalizaron con el increíble tamaño de los saurópodos de cuello y cola largos . Los más grandes, como el Shantungosaurus , eran tan pesados como los saurópodos de tamaño mediano (hasta 23 toneladas métricas / 25 toneladas cortas ), pero nunca crecieron mucho más allá de los 15 metros (50 pies).
Según la evidencia derivada del examen del microdesgaste dental , los primeros ornitópodos eran principalmente ramoneadores o frugívoros , mientras que los iguanodóntidos, más grandes y evolucionados, eran alimentadores de grandes cantidades de alimento que se alimentaban de vegetación más dura y menos nutritiva, y podían subsistir con ella debido a su largo tiempo de tránsito intestinal. [ 13 ]
Clasificación






Históricamente, la mayoría de los bípedos ornitisquios indeterminados se agrupaban como ornitópodos. Desde entonces, la mayoría han sido reclasificados.
Taxonomía
A Ornithopoda se le suele dar el rango de suborden, dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía jerarquizada ha caído en desuso entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han continuado empleando dicha clasificación, aunque las fuentes difieren en cuanto a su rango. Benton (2004) lo ubicó como un infraorden dentro del suborden Cerapoda (originalmente denominado como un clado sin rango ), mientras que otros, como Ibiricu et al. (2010), lo han mantenido en su rango tradicional de suborden. [ 14 ]
Iguanodontia suele figurar como un infraorden dentro del suborden Ornithopoda, aunque Benton (2004) incluye a Ornithopoda como infraorden y no clasifica a Iguanodontia. Tradicionalmente, los iguanodóntidos se agrupaban en la superfamilia Iguanodontoidea y la familia Iguanodontidae . Sin embargo, los estudios filogenéticos muestran que los "iguanodóntidos" tradicionales constituyen un grado parafilético que conduce a los hadrosaurios (dinosaurios con pico de pato). Grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan a veces como clados sin rango en la literatura científica, aunque muchos "iguanodóntidos" tradicionales ahora se incluyen en el grupo más inclusivo Hadrosauroidea . Iguanodontia fue definido filogenéticamente por Paul Sereno en 1998 como el grupo más inclusivo que contenía a Parasaurolophus walkeri pero no a Hypsilophodon foxii . Más tarde, en 2005, modificó la definición para incluir a Thescelosaurus neglectus como especificador externo secundario, junto con Hypsilophodon , lo que explica la naturaleza parafilética de Hypsilophodontidae . [ 15 ] Un estudio de 2017 que nombró y describió a Burianosaurus señaló que la especie tipo Iguanodon bernissartensis debe formar parte de la definición, y que la definición de 2005, en su análisis, incluiría un grupo mucho más grande del previsto (incluyendo Marginocephalia ). Propusieron una definición completamente nueva, basada en nodos : el último ancestro común de Iguanodon bernissartensis , Dryosaurus altus , Rhabdodon priscus y Tenontosaurus tilletti . [ 16 ]
En 2021, Iguanodontia recibió una definición formal bajo el PhyloCode : "El clado más pequeño que contiene a Dryosaurus altus , Iguanodon bernissartensis , Rhabdodon priscus y Tenontosaurus tilletti , siempre que no incluya a Hypsilophodon foxii ". Bajo esta definición revisada, Iguanodontia se limita a las especies que tradicionalmente incluía, y si se descubriera que incluye hipsilofodóntidos, que tradicionalmente no se consideraban iguanodóntidos, se convertiría en una agrupación inválida. [ 1 ]
El clado Dryomorpha, ligeramente menos inclusivo, fue nombrado por Paul Sereno en 1986 y recibió una definición formal en el PhyloCode como "el clado más pequeño que contiene a Dryosaurus altus e Iguanodon bernissartensis ". [ 1 ] Este grupo incluye miembros basales como Hesperonyx , miembros de la familia Dryosauridae y el clado derivado Ankylopollexia . [ 17 ]
Filogenia
En 2021, Ornithopoda recibió una definición formal bajo el PhyloCode : "El clado más grande que contiene a Iguanodon bernissartensis pero no a Pachycephalosaurus wyomingensis y Triceratops horridus ". [ 1 ] El cladograma a continuación sigue un análisis de 2024 de Fonseca et al. [ 17 ]
Referencias
- 1 2 3 4 Madzia, D.; Cenador, VM; Boyd, California; Farke, AA; Cruzado-Caballero, P.; Evans, DC (2021). "La nomenclatura filogenética de los dinosaurios ornitisquios" . PeerJ . 9e12362 . doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID 34966571 .
- ↑ "Ornithopoda" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 .
- ↑ "ornitópodo" . Diccionario Lexico de inglés británico . Oxford University Press . Archivado del original el 13 de diciembre de 2021.
- ↑ "ornitópodo" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 .
- ↑ Cope, Edward D. (1969). "Sinopsis de los batracios, reptiles y aves extintos de Norteamérica" . Transactions of the American Philosophical Society . 14 (1): 91. doi : 10.5962/bhl.title.60499 .
- ↑ Huxley, Thomas H. (1870). " Sobre la clasificación de los dinosaurios, con observaciones sobre los dinosaurios del Triásico ". Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. pp. 32–51 . doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – vía Wikisource .
- 1 2 Marsh, OC (1882). "Clasificación de los Dinosauria". American Journal of Science . 23 (133): 81– 86. Bibcode : 1882AmJS...23...81M . doi : 10.2475/ajs.s3-23.133.81 . S2CID 130836648 .
- ↑ Marsh, Othniel C. (1885). "Nombres de reptiles extintos" (PDF) . American Journal of Science . 29 : 169. Archivado del original (PDF) el 13 de julio de 2021. Recuperado el 29 de junio de 2019 .
- ↑ Colbert, Edwin H. (Edwin Harris); Knight, Charles Robert (1951). El libro de los dinosaurios: los reptiles dominantes y sus parientes . Nueva York: McGraw-Hill. pág. 152.
- ↑ Butler, Richard J.; Galton, Peter M. (agosto de 2008). "La 'armadura dérmica' del dinosaurio ornitópodo Hypsilophodon del Wealden (Cretácico Inferior: Barremiense) de la Isla de Wight: una reevaluación". Cretaceous Research . 29 (4): 636– 642. Bibcode : 2008CrRes..29..636B . doi : 10.1016/j.cretres.2008.02.002 .
- ↑ Calvo, JO; Porfirí, JD; Novas, FE (2007). "Descubrimiento de un nuevo dinosaurio ornitópodo de la Formación Portezuelo (Cretácico Superior), Neuquén, Patagonia, Argentina". Archivos del Museo Nacional . 65 (4): 471–483 .
- ^ Weishampel, DB y Heinrich, RE (1992). "Sistemática de Hypsilophodontidae e Iguanodontia basal (Dinosauria: Ornithopoda)" (PDF) . Biología histórica . 6 (3): 159– 184. Bibcode : 1992HBio....6..159W . doi : 10.1080/10292389209380426 .
- ↑ Ősi, Atila; Barrett, Paul M.; Nagy, András Lajos; Szenti, Imre; Vásárhelyi, Lívia; Magyar, János; Segesdi, Martín; Csiki-Sava, Zoltán; Botfalvai, Gábor; Jó, Viviána (26 de agosto de 2024). "Evolución trófica en dinosaurios ornitópodos revelada por el desgaste dental" . Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1): 7330. doi : 10.1038/s41467-024-51697-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 11347701 . PMID 39187477 .
- ↑ Ibiricu, Lucio M.; Martínez, Rubén D.; Lamanna, Mateo C.; Casal, Gabriel A.; Luna, Marcelo; Harris, Jerald D.; Lacovara, Kenneth J. (2010). "Un ornitópodo de tamaño mediano (Dinosauria: Ornithischia) de la Formación Bajo Barreal del Cretácico Superior del Lago Colhué Huapi, Provincia Sur de Chubut, Argentina". Anales del Museo Carnegie . 79 (1): 39– 50. Bibcode : 2010AnCM...79...39I . doi : 10.2992/007.079.0103 . S2CID 53407321 .
- ↑ Sereno, Paul (2005). "Iguanodontia" . TaxonSearch. Archivado del original el 5 de julio de 2018. Recuperado el 5 de julio de 2018 .
- ↑ Madzia, Daniel; Boyd, Clint A.; Mazuch, Martin (2017). "Un dinosaurio ornitópodo basal del Cenomaniense de la República Checa" . Journal of Systematic Palaeontology . 16 (11): 967– 979. doi : 10.1080/14772019.2017.1371258 . S2CID 90008574 .
- 1 2 Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "Un análisis filogenético exhaustivo sobre la evolución temprana de los ornitisquios". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1) 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
Enlaces externos
- GEOL 104 Dinosaurios: una historia natural, ornitópodos: picos, crestas y crestas , por Thomas R. Holtz Jr.
- Ornitópodos
- clados de dinosaurios