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Articulo de referencia

Animal

\nFile:Animal diversity b.png |300px\n\nrect 0 0 118 86 [[Echinoderm]]\nrect 0 86 118 172 [[Cnidaria]]\nrect 0 172 118 258 [[Tardigrade]]\nrect 0 258 118 344 [[Flatworm]]\n\nrec...

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Los animales son organismos eucariotas multicelulares pertenecientes al reino biológico Animalia ( / ˌ æ n ɪ ˈ m eɪ l i ə / [ 4 ] ). Los animales consumen materia orgánica , respiran oxígeno , tienen miocitos , pueden reproducirse sexualmente y crecen a partir de una esfera hueca de células , la blástula , durante el desarrollo embrionario . Con pocas excepciones, los animales son capaces de moverse . Los animales forman un clado , lo que significa que surgieron de un único ancestro común . Se han descrito más de 1,5 millones de especies animales vivas , de las cuales alrededor de 1,05 millones son insectos , más de 85 000 son moluscos y alrededor de 65 000 son vertebrados . Se ha estimado que hay hasta 7,77 millones de especies animales en la Tierra. Las longitudes corporales de los animales varían desde 8,5 μm (0,00033 in) hasta 33,6 m (110 ft) . Tienen ecologías complejas e interactúan entre sí y con su entorno, formando intrincadas redes tróficas . El estudio científico de los animales se conoce como zoología , y el estudio del comportamiento animal se conoce como etología .     

El reino animal se divide en cinco clados principales: Porifera , Ctenophora , Placozoa , Cnidaria y Bilateria . La mayoría de las especies animales vivas pertenecen al clado Bilateria, un clado altamente proliferativo cuyos miembros poseen un plan corporal bilateralmente simétrico y significativamente cefalizado . La gran mayoría de los bilaterales pertenecen a dos grandes clados: los protóstomos , que incluyen organismos como artrópodos , moluscos , platelmintos , anélidos y nematodos ; y los deuteróstomos , que incluyen equinodermos , hemicordados y cordados , estos últimos conteniendo a los vertebrados . El filo basal mucho más pequeño Xenacoelomorpha tiene una posición incierta dentro de Bilateria.

Los animales aparecieron por primera vez en el registro fósil a finales del período Criogénico y se diversificaron en el posterior período Ediacárico , en lo que se conoce como la explosión de Avalon . Casi todos los filos animales modernos aparecieron por primera vez en el registro fósil como especies marinas durante la explosión cámbrica , que comenzó hace unos 539 millones de años (Ma), y la mayoría de las clases durante la radiación ordovícica hace 485,4 Ma. Se han identificado 6331 grupos de genes comunes a todos los animales vivos, que podrían haber surgido de un único ancestro común que vivió hace unos 650 Ma durante el período Criogénico.   

Históricamente, Aristóteles dividió a los animales en aquellos con sangre y aquellos sin ella . Carl Linnaeus creó la primera clasificación biológica jerárquica para los animales en 1758 con su Systema Naturae , que Jean-Baptiste Lamarck amplió a 14 filos en 1809. En 1874, Ernst Haeckel dividió el reino animal en los metazoos multicelulares (ahora sinónimo de Animalia) y los protozoos , organismos unicelulares que ya no se consideran animales. En la actualidad, la clasificación biológica de los animales se basa en técnicas avanzadas, como la filogenética molecular , que son eficaces para demostrar las relaciones evolutivas entre los taxones .

Los humanos utilizan muchas otras especies animales para alimentarse (incluyendo carne , huevos y productos lácteos ), para obtener materiales (como cuero , piel y lana ), como mascotas y como animales de trabajo para el transporte y los servicios . Los perros , el primer animal domesticado , se han utilizado en la caza , la seguridad y la guerra , al igual que los caballos , las palomas y las aves de rapiña ; mientras que otros animales terrestres y acuáticos se cazan por deporte, trofeos o para obtener beneficios. Los animales no humanos también son un elemento importante de la cultura humana, habiendo aparecido en el arte rupestre y los tótems desde los tiempos más remotos, y aparecen con frecuencia en la mitología , la religión , las artes , la literatura , la heráldica , la política y los deportes .

Etimología

La palabra animal proviene del sustantivo latino animal del mismo significado, que a su vez deriva del latín animalis 'que tiene aliento o alma'. [ 5 ] La definición biológica incluye a todos los miembros del reino Animalia. [ 6 ] En el uso coloquial, el término animal se usa a menudo para referirse solo a animales no humanos. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] El término metazoa deriva del griego antiguo μετα meta 'después' (en biología, el prefijo meta- significa 'posteriormente') y ζῷᾰ zōia 'animales', plural de ζῷον zōion 'animal'. [ 11 ] Un metazoo es cualquier miembro del grupo Metazoa . [ 12 ]

Características

Los animales son únicos porque la bola de células del embrión temprano (1) se desarrolla en una bola hueca o blástula (2).

Los animales tienen varias características que comparten con otros seres vivos. Los animales son eucariotas , multicelulares y aerobios , al igual que las plantas y los hongos . [ 13 ] A diferencia de las plantas y las algas , que producen su propio alimento , [ 14 ] los animales no pueden producir su propio alimento , [ 15 ] [ 16 ] una característica que comparten con los hongos. Los animales ingieren materia orgánica y la digieren internamente. [ 17 ]

Características estructurales

Los animales tienen características estructurales que los distinguen de todos los demás seres vivos, como células rodeadas por una matriz extracelular [ 18 ] compuesta de colágeno [ 19 ] y glicoproteínas elásticas , [ 18 ] [ 19 ] motilidad para mover espontáneamente sus cuerpos durante al menos parte de su ciclo de vida , [ 20 ] y una etapa de blástula durante el desarrollo embrionario . [ 21 ]

Por lo general, hay una cámara digestiva interna con una abertura (en Ctenophora, Cnidaria y platelmintos) o dos aberturas (en la mayoría de los bilaterales). [ 22 ]

Desarrollo

El desarrollo en Bilateria y Cnidaria está controlado por genes Hox , que señalan los momentos y lugares para desarrollar estructuras como segmentos corporales y extremidades. [ 23 ] [ 24 ]

Durante el desarrollo, la matriz extracelular animal forma un armazón relativamente flexible sobre el cual las células pueden moverse y reorganizarse en tejidos y órganos especializados, lo que posibilita la formación de estructuras complejas y permite la diferenciación celular . [ 21 ] La matriz extracelular puede calcificarse, formando estructuras como conchas , huesos y espículas . [ 25 ] En contraste, las células de otros organismos multicelulares (principalmente algas, plantas y hongos ) se mantienen en su lugar mediante paredes celulares y, por lo tanto, se desarrollan mediante crecimiento progresivo. [ 26 ]

Reproducción

La reproducción sexual es casi universal en los animales, como en estas libélulas .

Casi todos los animales utilizan alguna forma de reproducción sexual. [ 27 ] Producen gametos haploides por meiosis ; los gametos más pequeños y móviles son los espermatozoides y los gametos más grandes e inmóviles son los óvulos . [ 28 ] Estos se fusionan para formar cigotos , [ 29 ] que se desarrollan por mitosis en una esfera hueca, llamada blástula. En las esponjas, las larvas de blástula nadan a una nueva ubicación, se adhieren al lecho marino y se desarrollan en una nueva esponja. [ 30 ] En la mayoría de los demás grupos, la blástula experimenta una reorganización más compleja. [ 31 ] Primero se invagina para formar una gástrula con una cámara digestiva y dos capas germinales separadas, un ectodermo externo y un endodermo interno . [ 32 ] En la mayoría de los casos, una tercera capa germinal, el mesodermo , también se desarrolla entre ellas. [ 33 ] Estas capas germinales luego se diferencian para formar tejidos y órganos. [ 34 ]

Los casos repetidos de apareamiento con un pariente cercano durante la reproducción sexual generalmente conducen a la depresión por endogamia dentro de una población debido a la mayor prevalencia de rasgos recesivos dañinos . [ 35 ] [ 36 ] Los animales han desarrollado numerosos mecanismos para evitar la endogamia cercana . [ 37 ]

Algunos animales son capaces de reproducirse asexualmente , lo que a menudo resulta en un clon genético del progenitor. Esto puede ocurrir por fragmentación ; gemación , como en la hidra y otros cnidarios ; o partenogénesis , donde se producen huevos fértiles sin apareamiento , como en los áfidos . [ 38 ] [ 39 ]

Ecología

Los depredadores , como este papamoscas ultramarino ( Ficedula superciliaris ), se alimentan de otros animales.

Los animales se clasifican en grupos ecológicos según sus niveles tróficos y cómo consumen materia orgánica . Estas agrupaciones incluyen carnívoros (a su vez subdivididos en piscívoros , insectívoros , ovívoros , etc.), herbívoros ( subcategorizados en folívoros , graminívoros , frugívoros , granívoros , nectarívoros , algívoros , etc.) , omnívoros , fungívoros , carroñeros / detritívoros [ 40 ] y parásitos [ 41 ] .

Las interacciones entre los animales de cada bioma forman redes tróficas complejas dentro de ese ecosistema . En las especies carnívoras u omnívoras, la depredación es una interacción consumidor-recurso donde el depredador se alimenta de otro organismo, su presa , [ 42 ] que a menudo desarrolla adaptaciones antipredatorias para evitar ser devorada. Las presiones selectivas impuestas entre sí conducen a una carrera armamentística evolutiva entre depredador y presa, lo que resulta en varias coevoluciones antagónicas/ competitivas . [ 43 ] [ 44 ] Casi todos los depredadores multicelulares son animales. [ 45 ] Algunos consumidores utilizan múltiples métodos; por ejemplo, en las avispas parasitoides , las larvas se alimentan de los tejidos vivos de los huéspedes, matándolos en el proceso, [ 46 ] pero los adultos consumen principalmente néctar de flores. [ 47 ] Otros animales pueden tener comportamientos alimentarios muy específicos, como las tortugas carey que comen principalmente esponjas . [ 48 ]

Mejillones y camarones de fuentes hidrotermales

La mayoría de los animales dependen de la biomasa y la bioenergía producidas por las plantas y el fitoplancton (denominados colectivamente productores ) a través de la fotosíntesis . Los herbívoros, como consumidores primarios , comen el material vegetal directamente para digerir y absorber los nutrientes, mientras que los carnívoros y otros animales en niveles tróficos superiores adquieren indirectamente los nutrientes al comer herbívoros u otros animales que se han comido a los herbívoros. Los animales oxidan carbohidratos , lípidos , proteínas y otras biomoléculas en la respiración celular , lo que permite al animal crecer y mantener el metabolismo basal y alimentar otros procesos biológicos como la locomoción . [ 49 ] [ 50 ] De las 550 gigatoneladas de biomasa de carbono en la Tierra, los animales representan 2 gigatoneladas. [ 51 ] Algunos animales bentónicos que viven cerca de fuentes hidrotermales y filtraciones frías en el fondo marino oscuro consumen materia orgánica producida a través de la quimiosíntesis (mediante la oxidación de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno ) por arqueas y bacterias . [ 52 ]

Los animales se originaron en el océano; todos los filos animales existentes, excepto Micrognathozoa y Onychophora , presentan al menos algunas especies marinas. Sin embargo, varios linajes de artrópodos comenzaron a colonizar la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas terrestres , entre 510 y 471 millones de años atrás, durante los períodos Cámbrico Tardío u Ordovícico Temprano. [ 53 ] Los vertebrados, como el pez de aletas lobuladas Tiktaalik, comenzaron a desplazarse a tierra firme a finales del Devónico , hace unos 375 millones de años. [ 54 ] [ 55 ]

Los animales ocupan prácticamente todos los hábitats y microhábitats de la Tierra , con faunas adaptadas al agua salada, fuentes hidrotermales, agua dulce, aguas termales, pantanos, bosques, pastizales, desiertos, aire y el interior de otros organismos. [ 56 ] Sin embargo, los animales no son particularmente tolerantes al calor ; muy pocos pueden sobrevivir a temperaturas constantes superiores a 50 °C (122 °F) [ 57 ] o en los desiertos fríos más extremos de la Antártida continental . [ 58 ]  

La influencia geomorfológica global colectiva de los animales en los procesos que dan forma a la superficie terrestre sigue estando en gran medida poco estudiada, y la mayoría de los estudios se limitan a especies individuales y ejemplos bien conocidos. [ 59 ]

Diversidad

Tamaño

La ballena azul ( Balaenoptera musculus ) es el animal más grande que jamás haya vivido, pesando hasta 190 toneladas y midiendo hasta 33,6 metros (110 pies) de largo. [ 60 ] [ 61 ] El animal terrestre existente más grande es el elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ), que pesa hasta 12,25 toneladas [ 60 ] y mide hasta 10,67 metros (35,0 pies) de largo. [ 60 ] Los animales terrestres más grandes que jamás hayan vivido fueron dinosaurios saurópodos titanosaurios como Argentinosaurus , que pudo haber pesado hasta 73 toneladas, y Supersaurus , que pudo haber alcanzado los 39 metros. [ 62 ] [ 63 ] Varios animales son microscópicos; Algunos mixozoos ( parásitos obligados dentro de los cnidarios) nunca crecen más de 20 μm , [ 64 ] y una de las especies más pequeñas ( Myxobolus szekeli ) no mide más de 8,5 μm cuando está completamente desarrollada. [ 65 ]   

Número y hábitats de los principales filos

La siguiente tabla enumera los números estimados de especies existentes descritas para los principales filos animales, [ 66 ] junto con sus principales hábitats (terrestres, de agua dulce, [ 67 ] y marinos), [ 68 ] y modos de vida de vida libre o parasitarios. [ 69 ] Las estimaciones de especies que se muestran aquí se basan en números descritos científicamente; se han calculado estimaciones mucho mayores basadas en varios medios de predicción, y estas pueden variar enormemente. Por ejemplo, se han descrito alrededor de 25 000 a 27 000 especies de nematodos, mientras que las estimaciones publicadas del número total de especies de nematodos incluyen 10 000 a 20 000; 500 000; 10 millones; y 100 millones. [ 70 ] Utilizando patrones dentro de la jerarquía taxonómica , el número total de especies animales —incluidas las aún no descritas— se calculó en aproximadamente 7,77 millones en 2011. [ 71 ] [ 72 ] [ a ]

Origen evolutivo

Se han encontrado evidencias de animales que datan del período Criogénico . El 24-isopropilcolestano (24-ipc) se ha hallado en rocas de aproximadamente 650 millones de años de antigüedad; solo lo producen las esponjas y las algas pelagófitas . Su probable origen se encuentra en las esponjas, según las estimaciones del reloj molecular para el origen de la producción de 24-ipc en ambos grupos. Los análisis de algas pelagófitas recuperan consistentemente un origen fanerozoico , mientras que los análisis de esponjas recuperan un origen neoproterozoico , lo cual concuerda con la aparición del 24-ipc en el registro fósil. [ 88 ] [ 89 ]

Los primeros fósiles corporales de animales aparecen en el Ediacárico , representados por formas como Charnia y Spriggina . Durante mucho tiempo se dudó de si estos fósiles representaban realmente animales, [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] pero el descubrimiento del colesterol, un lípido animal, en fósiles de Dickinsonia establece su naturaleza. [ 93 ] Se cree que los animales se originaron en condiciones de bajo oxígeno, lo que sugiere que eran capaces de vivir completamente mediante respiración anaeróbica , pero a medida que se especializaron en el metabolismo aeróbico, se volvieron totalmente dependientes del oxígeno en sus entornos. [ 94 ]

Muchos filos animales aparecen por primera vez en el registro fósil durante la explosión cámbrica , que comenzó hace unos 539 millones de años, en estratos como el Burgess Shale . [ 95 ] Los filos existentes en estas rocas incluyen moluscos , braquiópodos , onicóforos , tardígrados , artrópodos , equinodermos y hemicordados , junto con numerosas formas ahora extintas como el depredador Anomalocaris . Sin embargo, la aparente repentinidad del evento puede ser un artefacto del registro fósil, en lugar de mostrar que todos estos animales aparecieron simultáneamente. [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] Esta visión está respaldada por el descubrimiento de Auroralumina attenboroughii , el cnidario del grupo corona del Ediacárico más antiguo conocido (557–562 millones de años, unos 20 millones de años antes de la explosión cámbrica) del bosque de Charnwood , Inglaterra. Se cree que es uno de los primeros depredadores, que capturaba pequeñas presas con sus nematocistos como lo hacen los cnidarios modernos. [ 101 ]

Algunos paleontólogos han sugerido que los animales aparecieron mucho antes de la explosión cámbrica, posiblemente hace 1000 millones de años. [ 102 ] Fósiles tempranos que podrían representar animales aparecen, por ejemplo, en las rocas de 665 millones de años de la Formación Trezona del sur de Australia . Estos fósiles se interpretan como muy probablemente esponjas primitivas . [ 103 ] Los icnofósiles como huellas y madrigueras encontradas en el período Toniano (desde 1 gya) pueden indicar la presencia de animales triploblásticos parecidos a gusanos, aproximadamente tan grandes (unos 5  mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra. [ 104 ] Sin embargo, huellas similares son producidas por el protista unicelular gigante Gromia sphaerica , por lo que los icnofósiles del Toniano pueden no indicar una evolución temprana de los animales. [ 105 ] [ 106 ] Alrededor del mismo tiempo, las capas de microorganismos llamadas estromatolitos disminuyeron en diversidad, quizás debido al pastoreo de animales recién evolucionados. [ 107 ] Se han encontrado objetos como tubos llenos de sedimentos que se asemejan a fósiles traza de madrigueras de animales vermiformes en rocas de 1,2 gya en Norteamérica, en rocas de 1,5 gya en Australia y Norteamérica, y en rocas de 1,7 gya en Australia. Su interpretación como de origen animal es discutida, ya que podrían ser estructuras de escape de agua u otras. [ 108 ] [ 109 ]

Filogenia

filogenia externa

Los animales son monofiléticos , lo que significa que derivan de un ancestro común. Son el grupo hermano de los coanoflagelados , con los que forman los coanozoos . [ 110 ] Ros-Rocher y colaboradores (2021) rastrean los orígenes de los animales hasta ancestros unicelulares, proporcionando la filogenia externa que se muestra en el cladograma . La incertidumbre de las relaciones se indica con líneas discontinuas. El clado animal ciertamente se originó hace 650 millones de años, y pudo haber surgido hace hasta 800 millones de años, según la evidencia del reloj molecular para diferentes filos. [ 111 ]

filogenia interna

Las relaciones en la base del árbol filogenético animal han sido objeto de debate. [ 112 ] [ 113 ] Aparte de los Ctenophora, los Bilateria y Cnidaria son los únicos grupos con simetría, y otras evidencias muestran que están estrechamente relacionados. [ 114 ] Además de las esponjas, los Placozoa no tienen simetría y a menudo se los consideraba un "eslabón perdido" entre los protistas y los animales multicelulares. La presencia de genes hox en los Placozoa muestra que alguna vez fueron más complejos. [ 115 ]

Durante mucho tiempo se ha asumido que los Poríferos (esponjas) son el grupo hermano del resto de los animales, pero hay evidencia de que los Ctenóforos podrían ocupar esa posición. La filogenética molecular ha respaldado tanto la hipótesis de que las esponjas son el grupo hermano como la de que los ctenóforos son el grupo hermano. En 2017, Roberto Feuda y sus colegas, utilizando diferencias de aminoácidos , presentaron ambas, con el siguiente cladograma para la visión de que las esponjas son el grupo hermano que ellos apoyaban (su árbol de que los ctenóforos son el grupo hermano simplemente intercambia los lugares de los ctenóforos y las esponjas): [ 116 ]

Por el contrario, un estudio de 2023 realizado por Darrin Schultz y sus colegas utiliza vínculos genéticos antiguos para construir la siguiente filogenia de ctenóforos hermanos: [ 117 ]

Poríferas

Las esponjas son físicamente muy distintas de otros animales, y durante mucho tiempo se pensó que habían divergido primero, representando el filo animal más antiguo y formando un clado hermano de todos los demás animales. [ 118 ] A pesar de su disimilitud morfológica con todos los demás animales, la evidencia genética sugiere que las esponjas pueden estar más estrechamente relacionadas con otros animales que los ctenóforos. [ 119 ] [ 120 ] Las esponjas carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los demás filos animales; [ 121 ] sus células están diferenciadas, pero en la mayoría de los casos no están organizadas en tejidos distintos, a diferencia de todos los demás animales. [ 122 ] Las esponjas son casi completamente sésiles en su etapa adulta. [ 123 ] Carecen de verdaderas células nerviosas. [ 124 ]

Entre los animales no bilaterales se incluyen las esponjas (centro) y los corales (fondo).

Las esponjas carecen de sistema digestivo, circulatorio , respiratorio o excretor . En cambio, dependen del flujo de agua a través de sus cuerpos para realizar estas funciones. Muchas han adaptado una estructura hueca para facilitar el flujo de agua a través de sus cuerpos. [ 125 ] Generalmente se alimentan absorbiendo agua a través de poros y filtrando pequeñas partículas de alimento. [ 126 ] Absorben el oxígeno disuelto en el agua y liberan dióxido de carbono y desechos nitrogenados en el agua que fluye a través de ellas. [ 125 ] Las esponjas pueden reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción asexual ocurre a través de una variedad de mecanismos, incluyendo la fragmentación , donde un trozo de la esponja se separa y se restablece en otro lugar. Para la reproducción sexual, la mayoría de las esponjas son hermafroditas , producen tanto óvulos como espermatozoides. [ 127 ]

Ctenófora

Las medusas peine, miembros de los ctenóforos, son radialmente simétricas y tienen cámaras digestivas con una sola abertura, que funciona como boca y ano. [ 128 ] Los ctenóforos tienen tejidos distintos, pero estos no están organizados en órganos discretos . [ 129 ] Se mueven usando grandes conjuntos de cilios , llamados placas natatorias. [ 130 ] Casi todas las medusas peine son depredadoras. Son únicas por tener coloblastos , estructuras en sus tentáculos que les ayudan a capturar presas. [ 131 ] Tienen células nerviosas, pero carecen de cerebro o sistema nervioso central . En cambio, sus nervios están organizados en una red nerviosa . Sus nervios son muy diferentes de los de otros animales, y la evidencia sugiere que sus nervios se desarrollaron independientemente de los nervios de otros animales. [ 132 ]

Cnidarios

Al igual que los Ctenophora, los Cnidarios son radialmente simétricos y tienen cámaras digestivas con una sola abertura, que funciona como boca y ano. [ 128 ] También tienen tejidos distintos que no están organizados en órganos discretos . [ 129 ] Los miembros del grupo Anthozoa , como las anémonas de mar , los corales y las plumas de mar , son únicamente pólipos sésiles . La mayoría de los miembros de Medusozoa , incluyendo las medusas y la mayoría de los hidrozoos , también tienen una forma de pólipo, pero además tienen una etapa de medusa móvil . [ 133 ] La etapa de medusa se conoce comúnmente como medusa. Los Cnidarios son diploblásticos, teniendo solo dos capas germinales principales: ectodermo y endodermo. [ 134 ]

Placozoos

Los diminutos placozoos no tienen cámara digestiva permanente ni simetría; superficialmente se asemejan a las amebas. [ 135 ] [ 136 ] Su filogenia está mal definida y es objeto de intensa investigación. [ 119 ] [ 137 ]

Bilateria

Los animales restantes, la gran mayoría —que comprende unos 29 filos y más de un millón de especies— forman el clado Bilateria , que tiene un plan corporal bilateralmente simétrico . Los Bilateria son triploblásticos , con tres capas germinales bien desarrolladas, y sus tejidos forman órganos distintos . La cámara digestiva tiene dos aberturas, una boca y un ano, y en los Nephrozoa hay una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. Estos animales tienen un extremo cefálico (anterior) y un extremo caudal (posterior), una superficie dorsal (espalda) y una superficie ventral (ventral), y un lado izquierdo y un lado derecho. [ 138 ] [ 139 ] A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para los Bilateria . [ 140 ]

Plan corporal idealizado del nefrozoo . [ c ] Con un cuerpo alargado y una dirección de movimiento, el animal tiene cabeza y cola. Los órganos sensoriales y la boca forman la base de la cabeza . Los músculos circulares y longitudinales opuestos permiten el movimiento peristáltico .

Tener un extremo anterior significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como alimento, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos sensoriales y boca. Muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que constriñen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que lo acortan; [ 139 ] estos permiten a los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático moverse por peristalsis . [ 141 ] También tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo básicamente cilíndrico desde la boca hasta el ano. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, a lo largo del tiempo evolutivo, han evolucionado espacios descendientes que han perdido una o más de cada una de estas características. Por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas), mientras que algunos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente simplificadas. [ 138 ] [ 139 ]

Los estudios genéticos han cambiado considerablemente la comprensión de los zoólogos sobre las relaciones dentro de los Bilateria. La mayoría parece pertenecer a dos linajes principales: los protostomos y los deuterostomos . [ 142 ] A menudo se sugiere que los bilaterales más basales son los Xenacoelomorpha , y que todos los demás bilaterales pertenecen al subclado Nephrozoa . [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ] Sin embargo, esta sugerencia ha sido cuestionada, ya que otros estudios han encontrado que los xenacoelomorfos están más estrechamente relacionados con los Ambulacraria que con otros bilaterales. [ 146 ]

Protóstomos y deuteróstomos

Los protóstomos y deuteróstomos difieren en varios aspectos. Al principio del desarrollo, los embriones de deuteróstomos experimentan segmentación radial durante la división celular, mientras que muchos protóstomos (los Spiralia ) experimentan segmentación espiral. [ 147 ] Los animales de ambos grupos poseen un tracto digestivo completo, pero en los protóstomos la primera abertura del intestino embrionario se desarrolla en la boca, y el ano se forma secundariamente. En los deuteróstomos, el ano se forma primero mientras que la boca se desarrolla secundariamente. [ 148 ] [ 149 ] La mayoría de los protóstomos tienen un desarrollo esquizocélico , donde las células simplemente llenan el interior de la gástrula para formar el mesodermo. En los deuteróstomos, el mesodermo se forma por invaginación enterocélica , a través del endodermo. [ 150 ]

Los principales taxones deuterostomos son los Ambulacraria y los Chordata. [ 151 ] Los Ambulacraria son exclusivamente marinos e incluyen gusanos bellota , estrellas de mar , erizos de mar y pepinos de mar . [ 152 ] Los cordados están dominados por los vertebrados (animales con columna vertebral ), [ 153 ] que consisten en peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos . [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ]

Los protóstomos incluyen los Ecdysozoa , llamados así por su rasgo común de ecdisis , crecimiento por muda, [ 157 ] Entre los filos ecdysozoos más grandes se encuentran los artrópodos y los nematodos . [ 158 ] El resto de los protóstomos se encuentran en los Spiralia , llamados así por su patrón de desarrollo por segmentación espiral en el embrión temprano. Los principales filos espiralianos incluyen los anélidos y los moluscos . [ 159 ]

Historia de la clasificación

Jean-Baptiste de Lamarck lideró la creación de una clasificación moderna de los invertebrados , dividiendo los "Vermes" de Linneo en nueve filos hacia 1809. [ 160 ]

En la época clásica , Aristóteles dividió a los animales , [ d ] basándose en sus propias observaciones, en aquellos con sangre (aproximadamente, los vertebrados) y aquellos sin ella. Los animales fueron ordenados en una escala desde el hombre (con sangre, dos piernas, alma racional) pasando por los tetrápodos vivíparos (con sangre, cuatro patas, alma sensible) y otros grupos como los crustáceos (sin sangre, muchas patas, alma sensible) hasta criaturas de generación espontánea como las esponjas (sin sangre, sin patas, alma vegetal). Aristóteles no estaba seguro de si las esponjas eran animales, que en su sistema debían tener sensación, apetito y locomoción, o plantas, que no las tenían: sabía que las esponjas podían sentir el tacto y se contraían si estaban a punto de ser arrancadas de sus rocas, pero que estaban enraizadas como las plantas y nunca se movían. [ 161 ]

En 1758, Carl Linnaeus creó la primera clasificación jerárquica en su Systema Naturae . [ 162 ] En su esquema original, los animales eran uno de tres reinos, divididos en las clases de Vermes , Insecta , Pisces , Amphibia , Aves y Mammalia . Desde entonces, los últimos cuatro han sido subsumidos en un solo filo, Chordata , mientras que su Insecta (que incluía los crustáceos y arácnidos) y Vermes han sido renombrados o divididos. El proceso fue iniciado en 1793 por Jean-Baptiste de Lamarck , quien llamó a los Vermes une espèce de chaos ('un caos') [ e ] y dividió el grupo en tres nuevos filos: gusanos, equinodermos y pólipos (que contenía corales y medusas). En 1809, en su Philosophie Zoologique , Lamarck había creado nueve filos aparte de los vertebrados (donde todavía tenía cuatro filos: mamíferos, aves, reptiles y peces) y los moluscos, a saber: cirrípedos , anélidos, crustáceos, arácnidos, insectos, gusanos, radiados , pólipos e infusorios . [ 160 ]

En su obra Le Règne Animal de 1817 , Georges Cuvier utilizó la anatomía comparada para agrupar a los animales en cuatro ramas (con diferentes planes corporales, que corresponden aproximadamente a los filos): vertebrados, moluscos, animales articulados (artrópodos y anélidos) y zoofitos (radiatos) (equinodermos, cnidarios y otras formas). [ 164 ] Esta división en cuatro fue seguida por el embriólogo Karl Ernst von Baer en 1828, el zoólogo Louis Agassiz en 1857 y el anatomista comparativo Richard Owen en 1860. [ 165 ]

En 1874, Ernst Haeckel dividió el reino animal en dos subreinos: Metazoa (animales multicelulares, con cinco filos: celentéreos, equinodermos, articulados, moluscos y vertebrados) y Protozoa (animales unicelulares), incluyendo un sexto filo animal, las esponjas. [ 166 ] [ 165 ] Posteriormente, los protozoos fueron trasladados al antiguo reino Protista , quedando solo Metazoa como sinónimo de Animalia. [ 167 ]

En la cultura humana

Usos prácticos

Medias reses en un matadero

La población humana explota un gran número de otras especies animales para alimentarse, tanto de especies de ganado domesticado en la ganadería como, principalmente en el mar, mediante la caza de especies silvestres. [ 168 ] [ 169 ] Muchos peces marinos de especies se capturan comercialmente para el consumo. Un número menor de especies se cría comercialmente . [ 168 ] [ 170 ] [ 171 ] Los humanos y su ganado constituyen más del 90 % de la biomasa de todos los vertebrados terrestres, y casi tanto como todos los insectos combinados. [ 172 ]

Los invertebrados, incluidos los cefalópodos , crustáceos , insectos —principalmente abejas y gusanos de seda— y moluscos bivalvos o gasterópodos , se cazan o crían para obtener alimento y fibras. [ 173 ] [ 174 ] Pollos , vacas , ovejas , cerdos y otros animales se crían como ganado para obtener carne en todo el mundo. [ 169 ] [ 175 ] [ 176 ] Las fibras animales como la lana y la seda se utilizan para hacer textiles, mientras que los tendones animales se han utilizado como ataduras y amarres, y el cuero se utiliza ampliamente para hacer zapatos y otros artículos. Los animales se han cazado y criado por su piel para hacer artículos como abrigos y sombreros. [ 177 ] Los colorantes, incluidos el carmín ( cochinilla ), [ 178 ] [ 179 ] la goma laca , [ 180 ] [ 181 ] y el quermes [ 182 ] [ 183 ] se han elaborado a partir de los cuerpos de los insectos. Los animales de trabajo, incluidos el ganado vacuno y los caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los primeros días de la agricultura. [ 184 ]

Animales como la mosca de la fruta Drosophila melanogaster desempeñan un papel fundamental en la ciencia como modelos experimentales . [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] Los animales se han utilizado para crear vacunas desde su descubrimiento en el siglo XVIII. [ 189 ] Algunos medicamentos, como el fármaco contra el cáncer trabectedina, se basan en toxinas u otras moléculas de origen animal. [ 190 ]

Un perro de caza recuperando un pato durante una cacería.

La gente ha usado perros de caza para ayudar a perseguir y recuperar animales, [ 191 ] y aves rapaces para atrapar aves y mamíferos, [ 192 ] mientras que cormoranes atados se han usado para atrapar peces . [ 193 ] Las ranas dardo venenosas se han usado para envenenar las puntas de los dardos de cerbatana . [ 194 ] [ 195 ] Una amplia variedad de animales se mantienen como mascotas, desde invertebrados como tarántulas, pulpos y mantis religiosas , [ 196 ] reptiles como serpientes y camaleones , [ 197 ] y aves incluyendo canarios , periquitos y loros [ 198 ] todos encuentran un lugar. Sin embargo, las especies de mascotas más mantenidas son los mamíferos, a saber, perros , gatos y conejos . [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] Existe una tensión entre el papel de los animales como compañeros de los humanos y su existencia como individuos con derechos propios. [ 202 ]

Una gran variedad de animales terrestres y acuáticos son cazados por deporte . [ 203 ]

Usos simbólicos

Los signos del zodiaco occidental y chino se basan en animales. [ 204 ] [ 205 ] En China y Japón, la mariposa ha sido vista como la personificación del alma de una persona , [ 206 ] y en la representación clásica la mariposa también es el símbolo del alma. [ 207 ] [ 208 ]

Visión artística: Naturaleza muerta con langosta y ostras, de Alexander Coosemans , c. 1660.

Los animales han sido sujetos del arte desde los tiempos más remotos, tanto históricos, como en el antiguo Egipto, como prehistóricos, como en las pinturas rupestres de Lascaux . Entre las principales pinturas de animales se encuentran El rinoceronte de Albrecht Dürer (1515) y el retrato de caballo Whistlejacket de George Stubbs ( c. 1762) . [ 209 ] Los insectos , las aves y los mamíferos desempeñan papeles en la literatura y el cine, [ 210 ] como en las películas de insectos gigantes . [ 211 ] [ 212 ] [ 213 ]

Los animales, incluidos los insectos [ 206 ] y los mamíferos [ 214 ], aparecen en la mitología y la religión. El escarabajo era sagrado en el antiguo Egipto [ 215 ] y la vaca es sagrada en el hinduismo [ 216 ] . Entre otros mamíferos, los ciervos [ 214 ] , los caballos [ 217 ] , los leones [ 218 ] , los murciélagos [ 219 ] , los osos [ 220 ] y los lobos [ 221 ] son ​​objeto de mitos y cultos.

Véase también

Notas

  1. ↑ La aplicación del código de barras de ADN a la taxonomía complica aún más esto; un análisis de código de barras de 2016 estimó un recuento total de casi 100 000 especies de insectos solo para Canadá , y extrapoló que la fauna mundial de insectos debe ser superior a 10 millones de especies, de las cuales casi 2 millones pertenecen a una sola familia de moscas conocida como cíclidos de las agallas ( Cecidomyiidae ). [ 73 ]
  2. ↑ Sin incluir parasitoides . [ 69 ]
  3. ↑ Compare el archivo:Annelid redone w white background.svg para obtener un modelo más específico y detallado de un filo en particular con este plan corporal general.
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