Arma animal

Arriba a la izquierda: Camaleón de Jackson con tres cuernos frontales orientados hacia adelante. Arriba a la derecha: Ciervo sambar corcoveando con sus cuernos. Abajo a la izquierda: Escarabajo rinoceronte con cuernos gigantes ( Trypoxylus dichotomus ). Abajo a la derecha: Rinoceronte blanco con dos cuernos nasales.

En biología , un arma es un rasgo físico especializado que los animales utilizan para competir con otros individuos por recursos. ^{[ 1 ]} Generalmente, el término se refiere a estructuras que los machos usan para luchar contra otros machos por el acceso a las hembras . ^{[ 2 ]} También pueden usarse para defender recursos en la competencia intraespecífica o para ahuyentar a los depredadores. Ejemplos de armas incluyen cuernos y astas , ambos entre los más reconocibles, aunque incluso dentro de estas categorías, la estructura del armamento específico suele ser única para cada especie, observándose una amplia variedad de diseños en muchos géneros. ^{[ 3 ]}

Muchas armas evolucionan mediante selección sexual , ya que se utilizan con frecuencia para combatir a los competidores por el acceso a las parejas. ^{[ 3 ]} Una pareja se gana en la batalla cuando un macho ahuyenta a un competidor o lo mata, dejando generalmente al vencedor como la única opción para que la hembra se reproduzca , favoreciendo a los machos con armamento particularmente efectivo. ^{[ 4 ]} En términos más generales, el armamento en los animales puede consistir en cualquier morfología especializada presente en un organismo que le ayude a obtener ventaja contra sus rivales. ^{[ 1 ]} Los investigadores han formulado muchas hipótesis para explicar los mecanismos que subyacen a la evolución de las armas, con estudios que detallan la intensidad, la duración y la conclusión del combate intraespecífico, así como el análisis de la rápida diversificación dentro de las especies. ^{[ 5 ]} 

Desde la publicación de El origen del hombre por Darwin , se han realizado numerosas investigaciones sobre la presencia de comportamiento agonístico y el uso de armas por parte de diferentes especies animales. ^{[ 1 ]} Se ha descubierto que las exhibiciones de armas en los animales aumentan su probabilidad de supervivencia de diversas maneras, como al interactuar con otros individuos, al intentar encontrar pareja o al defenderse de los depredadores. ^{[ 2 ]}        

Las armas son comunes en muchos géneros de animales. Entre los vertebrados , se encuentran con mayor frecuencia en mamíferos y peces , y también se sabe que existen en reptiles , aunque con mucha menos frecuencia en esta clase. Muchas especies de dinosaurios , un clado extinto de vertebrados, también poseían armas. Los artrópodos, como los arácnidos y los cangrejos , también tienen especies que empuñan armas, y estas están extraordinariamente extendidas entre los insectos . ^{[ 5 ]}

En los mamíferos, las armas son comunes y adoptan diversas formas. Son más comunes entre los ungulados . ^{[ 5 ]} Las astas , armas complejas y únicas que son una extensión del cráneo de un animal, se encuentran entre los ciervos machos , así como en las hembras de reno , ungulados que son rumiantes de dedos pares. ^{[ 6 ]} Los cuernos , proyecciones puntiagudas permanentes que consisten en una cubierta de queratina y otras proteínas que rodean un núcleo de hueso vivo , se encuentran comúnmente entre los bóvidos , así como en los berrendos , que son artiodáctilos rumiantes . Los rinocerontes son ungulados de dedos impares que tienen cuernos hechos de queratina ; ambos sexos usan estos cuernos en luchas con otros individuos de la misma especie. ^{[ 7 ]} Las morsas y los elefantes, no ungulados, poseen colmillos alargados. Aparte de los mamíferos, el único otro grupo de vertebrados terrestres que muestra una adopción generalizada de armas son los camaleones , que poseen estructuras similares a cuernos para luchar por el acceso a las parejas. ^{[ 5 ]}

Algunas especies de peces poseen armas, aunque estos rasgos no están tan extendidos como en los mamíferos. Los peces sierra reciben su nombre por su largo rostro , que pueden usar para dañar a otros peces. ^{[ 8 ]} Los peces unicornio también pueden usar su extraña protección frontal en forma de cuerno como arma, aunque el uso general de esta y muchas estructuras similares en los peces sigue siendo algo enigmático. ^{[ 5 ]} Los salmones machos presentan notablemente competencia intraespecífica por las parejas, y usan su mandíbula alargada y dentada para luchar contra otros machos, tanto por el acceso a las hembras como por el acceso a los sitios de reproducción. ^{[ 5 ] [ 9 ] [ 10 ]}

• Armas de pico en los peces
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  Pez sierra con un rostro en forma de sierra .
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  Pez espada con un hocico parecido a un estoque
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  Marlín con un rostro parecido a un estoque
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  Pez vela con un rostro parecido a un estoque

Las armas son muy comunes entre los insectos, habiéndose observado en casi todos los grupos taxonómicos principales. ^{[ 5 ]} Los insectos poseen una gran variedad de armas, a menudo con usos y modos de acción completamente diferentes. Los escarabajos rinoceronte , al igual que el mamífero del que toman su nombre, tienen grandes cuernos que utilizan para luchar por las hembras. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Los escarabajos ciervo tienen mandíbulas agrandadas , que se asemejan a las astas de los ciervos. Los escarabajos ciervo machos usan estas armas para luchar entre sí por los sitios de apareamiento preferidos de una manera que se asemeja a la forma en que los ciervos luchan por las hembras. Las luchas también pueden ser por comida, como savia de árbol y frutas en descomposición. ^{[ 13 ]} Los escarabajos arlequín tienen patas que son más largas que todo su cuerpo, con las que protegen un lugar adecuado para que una hembra ponga huevos. También poseen fuertes mandíbulas para morder a otros machos, lo que puede incluir arrancarles las patas. ^{[ 14 ]} Los grillos camello usan espinas en sus tibias por dos razones; (1) para luchar contra otros machos por el acceso a las hembras, y (2) para inmovilizar a sus parejas como una forma de coerción . ^{[ 2 ] [ 15 ]} Entre los artrópodos que no son insectos, los cangrejos violinistas machos tienen grandes pinzas que constituyen la mitad de su masa corporal y se utilizan para atraer a las parejas mediante elaboradas exhibiciones de movimiento con la pinza. ^{[ 16 ]} También se utilizan, aunque con menos frecuencia, como arma para atacar directamente a otros machos. ^{[ 17 ] [ 5 ]}

Entre las aves, las espuelas son un arma común para defenderse de las amenazas y luchar contra otros individuos de la misma especie. También se encuentran espuelas en otros animales, como el ornitorrinco , que además es venenoso.

El armamento animal es capaz de una diversificación drástica y rápida en su forma, con especies estrechamente relacionadas, incluso dentro del mismo clado, que poseen armamento claramente diferente. ^{[ 5 ]} Un mecanismo hipotético para esto es el cambio gradual en la función del armamento, desde un comportamiento agonístico puramente físico, a un mayor énfasis en la exhibición, lo que resulta en armas potencialmente más elaboradas. Por ejemplo, muchos dinosaurios podrían haber tenido estructuras que alguna vez fueron armas, pero que luego se usaron como ornamentos para atraer parejas. ^{[ 5 ]} Otro posible mecanismo es la presencia de combates entre machos, con linajes divergentes de animales que se expanden a diferentes hábitats y luego luchan en diferentes condiciones. Los cambios en la contienda física entre especies en diferentes entornos pueden impulsar la evolución en armamento modificado. Los sitios que tienen recursos localizados y defendibles, como una única fuente de alimento o agua, o una madriguera de reproducción, a menudo son donde se encuentran especies con armas. ^{[ 5 ]}

La selección sexual ha sido un foco principal en el armamento y las interacciones antagónicas entre animales, donde los machos que presentan las armas más grandes tienen la mayor probabilidad de ganar. ^{[ 18 ]} Investigadores anteriores han atribuido a la selección sexual la principal influencia del armamento extravagante de la naturaleza con el propósito de atraer a las hembras. ^{[ 5 ]} Durante las interacciones agonísticas, existe el riesgo potencial de perder el armamento, lo que podría resultar en una disminución de la capacidad de lucha y la aptitud general de un individuo. ^{[ 18 ]}

La mayoría de las armas animales probablemente surgieron de forma independiente. Se cree, por ejemplo, que las armas de los ungulados evolucionaron de forma independiente durante la Era de los Mamíferos y no provienen de un clado basal anterior de mamíferos. Un grupo que poseía armas desde los inicios de la vida multicelular fueron los trilobites , uno de los primeros artrópodos y una forma de vida dominante en el Paleozoico . ^{[ 19 ] [ 5 ]} Muchas especies tenían cuernos o púas que, según la teoría, se utilizaban en combates intraespecíficos. ^{[ 5 ]} Muchos dinosaurios también tenían armas como espinas, púas y placas, aunque se desconoce el uso exacto de estas para todas las especies; algunas podrían haberse utilizado más para exhibiciones de apareamiento que como armas. ^{[ 5 ]}

Una excepción a la independencia general de la evolución de las armas se encuentra en los escarabajos ciervo , cuyo ancestro común se cree que tenía mandíbulas, muy parecidas a las de los escarabajos ciervo modernos. Sin embargo, es probable que esa especie tuviera poco o ningún dimorfismo sexual en el fenotipo de las mandíbulas, a diferencia de los escarabajos ciervo modernos, en los que los machos suelen tener mandíbulas notablemente más grandes que las hembras. ^{[ 20 ] [ 5 ]} Los escarabajos peloteros , por otro lado, han evolucionado y perdido sus armas muchas, muchísimas veces a lo largo de su historia, ^{[ 5 ]} con el único género Onthophagus , cuyo ancestro probablemente tenía cuernos, experimentando al menos diez eventos evolutivos en los que se adquirieron o perdieron cuernos. ^{[ 21 ]}

Muchos investigadores han estudiado los comportamientos agonísticos entre animales por recursos, y específicamente la interacción de armas durante estos intercambios de comportamiento. ^{[ 1 ]} No solo la presencia de armas, sino también las características específicas de las mismas pueden tener un efecto en el resultado de la competencia al determinar los ganadores y perdedores de una competencia intraespecífica. ^{[ 5 ]} Se ha encontrado que la exhibición de armas es favorecida en animales que participan frecuentemente en contiendas como un mecanismo para disminuir los costos de la agresión. ^{[ 5 ]}

La mayoría de las armas estudiadas se utilizan para dañar a otros individuos. Estas incluyen las armas más famosas, como astas, cuernos y mandíbulas; por el contrario, algunos animales tienen "armas" especializadas que cumplen una función defensiva, como el gorgojo cornudo , que tiene vainas que pueden neutralizar los cuernos de otros escarabajos. ^{[ 2 ] [ 22 ]} Algunas de estas armas se pueden usar para inyectar sustancias químicas en los enemigos; los tentáculos y los aguijones son ejemplos de este fenómeno. ^{[ 2 ]} Otras armas se usan para desplazar a sus oponentes, ^{[ 1 ]} generalmente para bloquear madrigueras o entradas a otros individuos. Algunas termitas , por ejemplo, usan sus cabezas como tapones para impedir físicamente que otras termitas invadan a través de la entrada de la colonia. ^{[ 2 ]} Estas termitas también usan sus mandíbulas para desplazar a los enemigos. ^{[ 23 ]} Finalmente, muchas armas se usan para exhibiciones, con los machos usando sus grandes características físicas para atraer a las hembras para aparearse. ^{[ 2 ] [ 5 ]} Además, la mayoría de los organismos exhiben sus armas antes de luchar como una amenaza para otros individuos. ^{[ 1 ]} En general, las exhibiciones se consideran cualquier comportamiento que se utiliza para mostrar la capacidad de lucha de una especie sin ningún contacto físico, y el término se aplica a la señalización tanto de posibles parejas como de posibles oponentes. Este comportamiento permite a los rivales tener la oportunidad de evaluar el armamento presente para determinar si deben participar en un comportamiento agonístico físico o no. ^{[ 1 ]}