Antozoarios

Anthozoa ^{[ 1 ]} es uno de los tres subfilos de Cnidaria , junto con Medusozoa y Endocnidozoa . ^{[ 2 ]} Incluye invertebrados marinos sésiles e invertebrados de aguas salobres , como anémonas de mar , corales pétreos , corales blandos y plumas de mar . Casi todos los antozoos adultos están adheridos al fondo marino , mientras que sus larvas existen como zooplancton . La unidad básica del adulto es el pólipo , un animal individual que consiste en una columna cilíndrica coronada por un disco con una boca central rodeada de tentáculos . Las anémonas de mar son mayormente solitarias, pero la mayoría de los corales son coloniales , formándose por gemación de nuevos pólipos a partir de un individuo fundador original. Las colonias de corales pétreos se fortalecen principalmente con aragonita y otros materiales, y pueden adoptar diversas formas masivas, en forma de placa, arbustivas o foliáceas.

Los miembros de Anthozoa poseen cnidocitos , una característica que comparten con otros cnidarios como las medusas , los medusas cubo y los mixozoos y polipodiozoos parásitos . Las dos clases de Anthozoa son la clase Hexacorallia , con miembros que tienen simetría séxtuple como los corales pétreos, las anémonas de mar, las anémonas tubulares y los zoántidos , y la clase Octocorallia , con miembros que tienen simetría óctuple, como los corales blandos, las gorgonias ( plumas de mar , abanicos de mar y látigos de mar ) y los pensamientos de mar . Algunas especies adicionales también se incluyen como incertae sedis hasta que se pueda determinar su posición taxonómica exacta.

Los antozoos son carnívoros y capturan a sus presas con sus tentáculos. Muchas especies complementan sus necesidades energéticas mediante algas unicelulares fotosintéticas que viven en sus tejidos. Estas especies habitan en aguas poco profundas y muchas son hermatípicas (constructoras de arrecifes). Otras especies carecen de zooxantelas y, al no necesitar zonas bien iluminadas, suelen vivir en aguas profundas.

A diferencia de otros miembros del filo Cnidaria, los antozoos no presentan una etapa de medusa en su desarrollo. En cambio, liberan espermatozoides y óvulos en el agua. Tras la fecundación , las larvas plánulas forman parte del plancton. Una vez desarrolladas, las larvas se asientan en el lecho marino y se adhieren al sustrato , experimentando una metamorfosis que las convierte en pólipos. Algunos antozoos también pueden reproducirse asexualmente por gemación o fragmentación .

El nombre "Anthozoa" proviene de las palabras griegas άνθος ( ánthos ; " flor ") y ζώα ( zóa ; "animales"), de ahí ανθόζωα ( anthozoa ) = "animales flor", una referencia a la apariencia floral de su etapa de pólipo perenne . ^{[ 3 ]}

Los antozoos viven exclusivamente en aguas marinas y salobres . ^{[ 1 ]} Incluyen anémonas de mar , corales pétreos , corales blandos , plumas de mar , abanicos de mar y pensamientos de mar . Anthozoa es el taxón más grande de cnidarios ; se han descrito más de seis mil especies solitarias y coloniales . Su tamaño varía desde pequeños individuos de menos de medio centímetro de diámetro hasta grandes colonias de un metro o más de diámetro. Incluyen especies con una amplia gama de colores y formas que construyen y mejoran los sistemas de arrecifes . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Aunque los arrecifes y los ambientes de aguas poco profundas exhiben una gran variedad de especies, de hecho hay más especies de coral que viven en aguas profundas que en aguas poco profundas, y muchos taxones han cambiado durante su historia evolutiva de aguas poco profundas a profundas y viceversa. ^{[ 6 ]}

En 1995, estudios genéticos realizados por JEN Veron y un grupo de científicos que analizaron el ADN ribosomal de muchas especies, encontraron que el orden Ceriantipatharia , ahora obsoleto y reemplazado por sus órdenes constituyentes Ceriantharia y Antipatharia , ^{[ 7 ] [ 8 ]} era "el más representativo de los Anthozoa ancestrales". ^{[ 9 ]}

Después de que Ceriantipatharia cayera en desuso alrededor de 2007 , estudios filogenéticos más recientes determinaron que Ceriantharia no es el clado basal de Anthozoa, sino de Hexacorallia , y que Antipatharia y los órdenes restantes de Hexacorallia son sus descendientes. ^{[ 10 ]}

Anthozoa es un clado monofilético dentro de Cnidaria . Un estudio filogenético exhaustivo de 2021 indicó que sus dos subclados existentes, Hexacorallia y Octocorallia , también son grupos hermanos monofiléticos . ^{[ 10 ]}

El mismo estudio ha inferido la aparición independiente de caracteres clave en diferentes linajes del subfilo Anthozoa. Se supone que el ancestro reconstruido de Anthozoa fue un pólipo solitario con simetría bilateral , sin esqueleto ni fotosimbiosis , ya presente en el período Toniano (1000 a ~720 millones de años atrás ), cuando probablemente divergieron las dos clases de Anthozoa, Hexacorallia y Octocorallia . ^{[ 10 ]}

Octocorallia adquirió crecimiento colonial y elementos calcificados tempranamente. La adquisición de fotosimbiosis ocurrió muchas veces de forma independiente en sus diferentes subclados. ^{[ 10 ]}

En el caso de Hexacorallia, su orden de divergencia temprana, Ceriantharia , conservó las características ancestrales de ser solitario y carecer de esqueleto y fotosimbiosis. Zoantharia fue el primer orden en adquirir crecimiento colonial. Antipatharia y Scleractinia adquirieron crecimiento colonial independientemente de otros órdenes. A partir del Devónico , todos los subclados de Hexacorallia adquirieron fotosimbiosis independientemente, con la excepción de Ceriantharia y Relicanthus , que carecen completamente de ella. Un origen independiente similar para la simetría radial ocurrió en los órdenes Actiniaria , Relicanthus, Scleractinia y Corallimorpharia . ^{[ 10 ]}

La taxonomía del subfilo Anthozoa se actualiza y modifica continuamente, basándose en la biología molecular , la filogenética molecular y otros métodos. Su versión más reciente se puede encontrar en el Registro Mundial de Especies Marinas . ^{[ 1 ]} Subdivide Anthozoa en dos clases monofiléticas existentes : Hexacorallia y Octocorallia , que generalmente muestran diferente simetría de la estructura del pólipo, y dos clases extintas fósiles: Rugosa † y Tabulata †.

El género Hexacorallia incluye los constructores de arrecifes de coral ( Scleractinia , también llamados corales pétreos hermatípicos ), las anémonas de mar ( Actiniaria ) y los zoántidos ( Zoantharia ).

Octocorallia comprende las plumas de mar ( Pennatulacea ), los corales blandos ( Octocorallia ) y el coral azul ( Helioporacea ). Los látigos de mar y los abanicos de mar, conocidos como gorgonias , forman parte de Alcyonacea y, históricamente, se dividían en órdenes separados. ^{[ 8 ]}

La forma corporal básica de un antozoo es el pólipo . Este consiste en una columna tubular rematada por un área aplanada, el disco oral, con una boca central; un remolino de tentáculos rodea la boca. En los individuos solitarios, la base del pólipo es el pie o disco pedal , que se adhiere al sustrato , mientras que en los pólipos coloniales, la base se une a otros pólipos de la colonia. ^{[ 4 ]}

La boca desemboca en una faringe tubular que desciende a cierta distancia dentro del cuerpo antes de abrirse en el celenterón, también conocido como cavidad gastrovascular , que ocupa el interior del cuerpo. Las tensiones internas tiran de la boca dándole forma de hendidura, y los extremos de esta hendidura desembocan en dos surcos en la pared de la faringe llamados sifonoglifos . El celenterón está subdividido por varias particiones verticales, conocidas como mesenterios o tabiques. Algunos de estos se extienden desde la pared corporal hasta la faringe y se denominan «tabiques completos», mientras que otros no se extienden tanto y se denominan «tabiques incompletos». Los tabiques también se unen a los discos oral y pedal. ^{[ 4 ]}

La pared corporal consta de una capa epidérmica, una capa de mesoglea gelatinosa y una gastrodermis interna ; los septos son pliegues de la pared corporal y consisten en una capa de mesoglea intercalada entre dos capas de gastrodermis. En algunos taxones, los músculos esfinterianos de la mesoglea se cierran sobre el disco oral y actúan para mantener el pólipo completamente retraído. Los tentáculos contienen extensiones del celenterón y tienen láminas de músculos longitudinales en sus paredes. El disco oral tiene músculos radiales en la epidermis, pero la mayoría de los músculos de la columna son gastrodérmicos e incluyen fuertes músculos retractores junto a los septos. El número y la disposición de los septos, así como la disposición de estos músculos retractores, son importantes en la clasificación de los antozoos. ^{[ 4 ]}

Los tentáculos están armados con nematocistos , células que contienen veneno y que pueden dispararse como arpones para atrapar y someter a sus presas. Estos deben reemplazarse después de dispararlos, un proceso que dura aproximadamente cuarenta y ocho horas. Algunas anémonas de mar tienen un círculo de acrorragios fuera de los tentáculos; estas largas proyecciones están armadas con nematocistos y actúan como armas. Otra forma de arma son los acontios (órganos defensivos filiformes) armados de manera similar, que pueden extruirse a través de aberturas en la pared de la columna. Algunos corales pétreos emplean "tentáculos barredores" cargados de nematocistos como defensa contra la intrusión de otros individuos. ^{[ 4 ]}

Muchos antozoos son coloniales y constan de múltiples pólipos con un origen común unidos por material vivo. La disposición más simple consiste en un estolón que se extiende a lo largo del sustrato en una red bidimensional, con pólipos que brotan a intervalos. Alternativamente, los pólipos pueden brotar de una lámina de tejido vivo, el cenosacro , que los une y ancla la colonia al sustrato. El cenosacro puede consistir en una membrana delgada de la que sobresalen los pólipos, como en la mayoría de los corales pétreos, o en una masa carnosa gruesa en la que los pólipos están inmersos, excepto por sus discos orales, como en los corales blandos. ^{[ 4 ]}

El esqueleto de un coral pétreo del orden Scleractinia es secretado por la epidermis de la parte inferior del pólipo; esto forma un coralito , una cavidad en forma de copa hecha de carbonato de calcio , en la que se asienta el pólipo. En los corales coloniales, tras el crecimiento del pólipo por gemación, se forman nuevos coralitos, con la superficie del esqueleto cubierta por una capa de cenosacro. Estas colonias adoptan una variedad de formas masivas, ramificadas, foliáceas y incrustantes. ^{[ 19 ]} Los corales blandos de la subclase Octocorallia también son coloniales y tienen un esqueleto formado por tejido mesogloeal, a menudo reforzado con espículas calcáreas o material córneo, y algunos tienen soportes internos en forma de varilla. ^{[ 20 ]} Otros antozoos, como las anémonas de mar, son desnudos; estos dependen de un esqueleto hidrostático para su soporte. Algunas de estas especies tienen una epidermis pegajosa a la que se adhieren granos de arena y fragmentos de conchas, y los zoántidos incorporan estas sustancias a su mesoglea. ^{[ 4 ]}

La mayoría de los antozoos son depredadores oportunistas que capturan presas que se acercan a sus tentáculos. La presa queda sujeta con la ayuda de una mucosidad pegajosa, espirocistos (células arpón no venenosas) y nematocistos (células arpón venenosas). Los tentáculos se doblan para empujar las presas más grandes hacia la boca, mientras que las presas más pequeñas, del tamaño del plancton, son desplazadas por cilios hasta la punta de los tentáculos, que luego se insertan en la boca. La boca puede estirarse para acomodar objetos grandes y, en algunas especies, los labios pueden extenderse para facilitar la entrada de la presa. La faringe sujeta la presa, que se mezcla con mucosidad y se traga lentamente mediante peristalsis y la acción ciliar. Cuando el alimento llega al celenterón, se inicia la digestión extracelular mediante la descarga de los nematocistos septados y la liberación de enzimas. Los fragmentos de alimento parcialmente digeridos circulan en el celenterón mediante cilios, y desde allí son captados por fagocitosis por las células gastrodérmicas que recubren la cavidad. ^{[ 4 ]}

La mayoría de los antozoos complementan su depredación incorporando a sus tejidos ciertos organismos unicelulares fotosintéticos conocidos como zooxantelas (o zooclorelas en algunos casos); muchos satisfacen así la mayor parte de sus necesidades nutricionales. En esta relación simbiótica , las zooxantelas se benefician al utilizar los desechos nitrogenados y el dióxido de carbono producidos por el huésped, mientras que el cnidario adquiere capacidad fotosintética y una mayor producción de carbonato de calcio, una sustancia de gran importancia para los corales pétreos. ^{[ 21 ]} La presencia de zooxantelas no es una relación permanente. En algunas circunstancias, los simbiontes pueden ser expulsados ​​y otras especies pueden ocupar su lugar. El comportamiento del antozoo también puede verse afectado, optando por asentarse en un lugar bien iluminado y compitiendo con sus vecinos por la luz necesaria para realizar la fotosíntesis. Cuando un antozoo vive en una cueva u otro lugar oscuro, el simbionte puede estar ausente en una especie que, en un lugar iluminado por el sol, normalmente se beneficia de él. ^{[ 22 ]} Los antozoos que viven a profundidades mayores de 50 m (200 pies) son azooxantelados porque hay luz insuficiente para la fotosíntesis. ^{[ 6 ]}  

Con músculos longitudinales, transversales y radiales, los pólipos pueden alargarse y acortarse, doblarse y retorcerse, inflarse y desinflarse, y extender y contraer sus tentáculos. La mayoría de los pólipos se extienden para alimentarse y se contraen cuando se les molesta, a menudo invaginando sus discos orales y tentáculos en la columna. La contracción se logra bombeando fluido fuera del celenterón, y la inflado, retrayéndolo, tarea realizada por los sifonoglifos en la faringe, que están revestidos de cilios palpitantes. La mayoría de los antozoos se adhieren al sustrato con sus discos pedales, pero algunos pueden desprenderse y moverse, mientras que otros se entierran en el sedimento. El movimiento puede ser una deriva pasiva con las corrientes o, en el caso de las anémonas de mar, puede implicar arrastrarse por una superficie sobre su base. ^{[ 4 ]}

El intercambio y la excreción de gases se realizan por difusión a través de los tentáculos y la pared corporal interna y externa, facilitada por el movimiento del fluido que es transportado a lo largo de estas superficies por los cilios. El sistema sensorial consta de simples redes nerviosas en la gastrodermis y la epidermis, pero no existen órganos sensoriales especializados. ^{[ 4 ]}

Los antozoos exhiben grandes poderes de regeneración; las partes perdidas vuelven a crecer rápidamente y la anémona de mar Aiptasia pallida puede ser viviseccionada en el laboratorio y luego devuelta al acuario donde sanará. Son capaces de una variedad de medios de reproducción asexual, incluyendo fragmentación , fisión longitudinal y transversal y gemación . ^{[ 4 ]} Las anémonas de mar, por ejemplo, pueden arrastrarse sobre una superficie dejando tras de sí piezas separadas del disco pedal que se desarrollan en nuevos individuos clonales . Las especies de Anthopleura se dividen longitudinalmente, separándose, lo que resulta en grupos de individuos con coloración y patrón idénticos. ^{[ 23 ]} La fisión transversal es menos común, pero ocurre en Anthopleura stellula y Gonactinia prolifera , con una banda rudimentaria de tentáculos que aparece en la columna antes de que la anémona de mar se desgarre. ^{[ 24 ]} Los zoántidos son capaces de gemar nuevos individuos. ^{[ 25 ]}

La mayoría de los antozoos son unisexuales , pero algunos corales pétreos son hermafroditas . Las células germinales se originan en el endodermo y se desplazan a la gastrodermis, donde se diferencian. Al madurar, se liberan en el celenterón y de allí al mar abierto, produciéndose la fecundación externa. ^{[ 4 ]} Para aumentar las probabilidades de fecundación, los corales emiten grandes cantidades de gametos , y muchas especies sincronizan su liberación con la hora del día y la fase lunar. ^{[ 26 ]}

El cigoto se desarrolla en una larva plánula que nada mediante cilios y forma parte del plancton durante un tiempo antes de asentarse en el fondo marino y metamorfosearse en un pólipo juvenil. Algunas plánulas contienen vitelo y otras incorporan zooxantelas, y estas adaptaciones permiten a estas larvas mantenerse y dispersarse más ampliamente. ^{[ 4 ]} Las plánulas del coral pétreo Pocillopora damicornis , por ejemplo, tienen vitelos ricos en lípidos y permanecen viables hasta 100  días antes de necesitar asentarse. ^{[ 27 ]}

Los arrecifes de coral son algunos de los hábitats con mayor biodiversidad del planeta, albergando una gran cantidad de especies de corales, peces , moluscos , gusanos , artrópodos , estrellas de mar , erizos de mar , otros invertebrados y algas . Debido a los requerimientos fotosintéticos de los corales, se encuentran en aguas poco profundas, y muchos de ellos bordean masas continentales. ^{[ 28 ]} Con una estructura tridimensional, los arrecifes de coral son ecosistemas muy productivos; proporcionan alimento a sus habitantes, escondites de diversos tamaños que se adaptan a muchos organismos, lugares de descanso, barreras contra grandes depredadores y estructuras sólidas sobre las que crecer. Son utilizados como zonas de reproducción y criaderos por muchas especies de peces pelágicos, e influyen en la productividad del océano en kilómetros a la redonda. ^{[ 29 ]} Los antozoos se alimentan de animales más pequeños que ellos y, a su vez, son consumidos por animales como peces, cangrejos, percebes, caracoles y estrellas de mar. Sus hábitats se ven fácilmente alterados por factores externos que desequilibran el ecosistema. En 1989, la estrella de mar corona de espinas invasora ( Acanthaster planci ) causó estragos en Samoa Americana , matando al 90% de los corales en los arrecifes. ^{[ 30 ]}

Los corales que crecen en arrecifes se denominan hermatípicos , mientras que los que crecen en otros lugares se conocen como ahermatípicos. La mayoría de estos últimos son azooxantelados y habitan tanto en aguas someras como profundas. En las profundidades marinas, comparten el ecosistema con corales blandos, gusanos poliquetos , otros gusanos, crustáceos, moluscos y esponjas . En el océano Atlántico , el coral de aguas frías Lophelia pertusa forma extensos arrecifes de aguas profundas que albergan muchas otras especies. ^{[ 31 ]}

Otra fauna, como hidrozoos , briozoos y estrellas quebradizas , a menudo habita entre las ramas de colonias de gorgonias y corales. ^{[ 32 ]} El caballito de mar pigmeo no solo hace de ciertas especies de gorgonias su hogar, sino que se asemeja mucho a su huésped y, por lo tanto, está bien camuflado. ^{[ 33 ]} Algunos organismos tienen una relación obligada con su especie huésped. El molusco Simnialena marferula solo se encuentra en el látigo de mar Leptogorgia virgulata , tiene el mismo color y ha secuestrado sus sustancias químicas defensivas, y el nudibranquio Tritonia wellsi es otro simbionte obligado , sus branquias plumosas se asemejan a los tentáculos de los pólipos. ^{[ 34 ]}

Varias especies de anémonas marinas son comensales con otros organismos. Ciertos cangrejos y cangrejos ermitaños buscan anémonas marinas y las colocan en sus conchas para protegerse, y peces, camarones y cangrejos viven entre los tentáculos de la anémona, obteniendo protección al estar cerca de las células urticantes. Algunos anfípodos viven dentro del celenterón de la anémona marina. ^{[ 35 ]} A pesar de sus células venenosas, las anémonas marinas son consumidas por peces, estrellas de mar, gusanos, arañas marinas y moluscos. La babosa marina Aeolidia papillosa se alimenta de la anémona agregada ( Anthopleura elegantissima ), acumulando los nematocistos para su propia protección. ^{[ 35 ]}

Se cree que varios órdenes extintos de corales de la era Paleozoica (hace entre 540 y 252 millones de años) están cerca de los ancestros de los escleractinios modernos: ^{[ 36 ] [ 37 ]}

• Numidiaphyllida †
• Kilbuchophyllida †
• Rugosa †
• Tabulata †
• Cothoniida †
• Tabuloconida †

Todos estos son corales y corresponden a la cronología del registro fósil . Con esqueletos calcáreos duros que se conservan fácilmente, constituyen la mayoría de los fósiles de antozoos.

Los arrecifes de coral y los entornos marinos poco profundos están amenazados no solo por eventos naturales y el aumento de la temperatura del mar, sino también por problemas causados ​​por el hombre, como la contaminación , la sedimentación y las prácticas pesqueras destructivas. La contaminación puede ser resultado de la escorrentía terrestre de aguas residuales, productos agrícolas, combustible o productos químicos. Estos pueden matar o dañar directamente la vida marina, o pueden favorecer el crecimiento de algas que asfixian a las especies nativas o forman floraciones de algas con efectos de gran alcance. Los derrames de petróleo en el mar pueden contaminar los arrecifes y también afectar a los huevos y larvas de la vida marina que flotan cerca de la superficie. ^{[ 40 ]}

Los corales se recolectan para el comercio de acuarios, y esto puede hacerse sin tener en cuenta la supervivencia a largo plazo del arrecife. La pesca entre arrecifes es difícil y la pesca de arrastre causa mucho daño mecánico. En algunas partes del mundo se utilizan explosivos para desalojar a los peces de los arrecifes, y también se puede usar cianuro con el mismo propósito; ambas prácticas no solo matan indiscriminadamente a los habitantes del arrecife, sino que también matan o dañan los corales, a veces estresándolos tanto que expulsan sus zooxantelas y se blanquean . ^{[ 40 ]}

Los hábitats de coral de aguas profundas también se ven amenazados por las actividades humanas, en particular por la pesca de arrastre indiscriminada. Estos ecosistemas han sido poco estudiados, pero en la oscuridad perpetua y las bajas temperaturas, los animales crecen y maduran lentamente, y hay relativamente menos peces que merezcan ser capturados que en las aguas iluminadas por el sol. No se ha determinado hasta qué punto los arrecifes de coral de aguas profundas proporcionan una zona de cría segura para los peces juveniles, pero pueden ser importantes para muchas especies de aguas frías. ^{[ 41 ]}

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