Apresorio

Un apresorio es una célula especializada típica de muchos hongos fitopatógenos que se utiliza para infectar a las plantas hospedantes . Es un órgano aplanado de tipo hifal , del cual crece una diminuta clavija de infección que penetra en el hospedante mediante una presión de turgencia de 8,0 MPa (80 bares), capaz de perforar incluso el Mylar . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Tras la adhesión y germinación de la espora en la superficie del huésped, el tubo germinativo emergente percibe señales físicas como la dureza y la hidrofobicidad de la superficie , así como señales químicas, incluidos monómeros de cera , que desencadenan la formación del apresorio. La formación del apresorio comienza cuando la punta del tubo germinativo cesa su crecimiento polar, se engancha y comienza a hincharse. El contenido de la espora se moviliza entonces hacia el apresorio en desarrollo, se forma un septo en el cuello del apresorio, y el tubo germinativo y la espora colapsan y mueren. A medida que el apresorio madura, se adhiere firmemente a la superficie de la planta y se deposita una densa capa de melanina en su pared, excepto en un poro en la interfaz con la planta. La presión de turgencia aumenta dentro del apresorio y emerge una hifa de penetración en el poro, que se introduce a través de la cutícula vegetal hasta las células epidérmicas subyacentes . La presión osmótica ejercida por el apresorio puede alcanzar hasta 8 MPa (80 bares), lo que le permite perforar la cutícula de la planta. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Esta presión se logra gracias a una pared celular pigmentada con melanina que es impermeable a compuestos más grandes que las moléculas de agua, por lo que los iones altamente concentrados no pueden escapar de ella. ^{[ 6 ]}

La adhesión de una espora fúngica a la superficie de la planta huésped es el primer paso crítico de la infección. Una vez hidratada la espora, se libera un mucílago adhesivo de su extremo. ^{[ 7 ]} Durante la germinación , se siguen extruyendo sustancias mucilaginosas en los extremos del tubo germinativo , que son esenciales para la adhesión del tubo germinativo y la formación del apresorio. ^{[ 8 ]} La adhesión de la espora y la formación del apresorio se inhiben por enzimas hidrolíticas como la α- manosidasa , la α- glucosidasa y la proteasa , lo que sugiere que los materiales adhesivos están compuestos de glicoproteínas . ^{[ 8 ] [ 9 ]} La germinación también se inhibe a altas concentraciones de esporas, lo que podría deberse a un autoinhibidor lipofílico. La autoinhibición puede superarse mediante la cera hidrofóbica de la hoja de arroz. ^{[ 10 ]}

En respuesta a señales superficiales, la punta del tubo germinativo experimenta un proceso de diferenciación celular para formar una estructura de infección especializada, el apresorio. Frank B. (1883), en 'Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten', acuñó el nombre de "apresorio" para el cuerpo de adhesión formado por el patógeno del frijol Gloeosporium lindemuthianum en la superficie del huésped. ^{[ 11 ]}

El desarrollo del apresorio implica una serie de pasos: división nuclear, formación del primer septo, emergencia de la plántula, hinchazón de la punta y formación del segundo septo. La mitosis ocurre poco después de la adhesión a la superficie, y un núcleo de la segunda ronda de mitosis durante la hinchazón de la punta migra hacia la célula en forma de gancho antes de la formación del septo. Un apresorio maduro normalmente contiene un solo núcleo. ^{[ 2 ] [ 12 ]} La membrana plasmática externa del apresorio maduro está cubierta por una capa de melanina excepto en la región en contacto con el sustrato, donde se desarrolla la clavija de penetración, una hifa especializada que penetra la superficie del tejido. ^{[ 2 ] [ 13 ]} La concentración celular de glicerol aumenta bruscamente durante la germinación de la espora, pero disminuye rápidamente en el punto de iniciación del apresorio, y luego aumenta gradualmente de nuevo durante la maduración del apresorio. Esta acumulación de glicerol genera una alta presión de turgencia en el apresorio, y la melanina es necesaria para mantener el gradiente de glicerol a través de la pared celular del apresorio. ^{[ 14 ]}

Los apresorios se inducen en respuesta a señales físicas que incluyen la dureza de la superficie y la hidrofobicidad, así como señales químicas de aldehídos ^{[ 15 ]} cAMP exógeno , etileno , la hormona de maduración del huésped y el monómero de cutina vegetal ácido hexadecanoico . ^{[ 16 ] [ 17 ]} Los ácidos grasos de cadena larga y la secuencia de tripéptidos Arg - Gly - Asp inhiben la inducción de apresorios. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Los hongos de la roya solo forman apresorios en los estomas , ya que solo pueden infectar las plantas a través de estos poros. Otros hongos tienden a formar apresorios sobre las paredes celulares anticlinales , y algunos los forman en cualquier lugar. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

• Haustorio