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Roya (hongo)

\n*([[Chaconiaceae]])\n*[[Coleosporiaceae]]\n*([[Cronartiaceae]])\n*[[Crossopsoraceae]] \n*[[Gymnosporangiaceae]]\n*[[Melampsoraceae]]\n*[[Milesinaceae]] \n*[[Ochropsoraceae]] \...

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Las royas son hongos patógenos de las plantas del orden Pucciniales (anteriormente conocidos como Uredinales ) que causan enfermedades fúngicas en las plantas .

Actualmente se aceptan aproximadamente 168 géneros de roya y unas 7000 especies, de las cuales más de la mitad pertenecen al género Puccinia . [ 3 ] Los hongos de la roya son patógenos vegetales altamente especializados con varias características únicas. En conjunto, los hongos de la roya son diversos y afectan a muchos tipos de plantas. Sin embargo, cada especie tiene un rango de hospedadores y no puede transmitirse a plantas no hospedadoras. Además, la mayoría de los hongos de la roya no se pueden cultivar fácilmente en cultivo puro .

La mayoría de las especies de hongos de la roya pueden infectar dos plantas hospedadoras diferentes en distintas etapas de su ciclo de vida, y pueden producir hasta cinco estructuras productoras de esporas morfológica y citológicamente distintas , a saber, espermogonios , aecios , uredinios , telios y basidios en sucesivas etapas de reproducción. [ 4 ] Cada tipo de espora es muy específico del hospedador y, por lo general, solo puede infectar un tipo de planta.

Los hongos de la roya son patógenos vegetales obligados que solo infectan plantas vivas. Las infecciones comienzan cuando una espora cae sobre la superficie de la planta, germina e invade a su huésped. La infección se limita a partes de la planta como hojas, pecíolos, brotes tiernos, tallo, frutos, etc. [ 3 ] Las plantas con una infección grave de roya pueden aparecer atrofiadas, cloróticas (amarillas) o pueden mostrar signos de infección como cuerpos fructíferos de roya. Los hongos de la roya crecen intracelularmente y producen cuerpos fructíferos productores de esporas dentro o, más a menudo, en las superficies de las partes afectadas de la planta. [ 3 ] Algunas especies de roya forman infecciones sistémicas perennes que pueden causar deformidades en la planta como retraso del crecimiento, escoba de bruja , chancro del tallo, agallas o hipertrofia de las partes afectadas de la planta.

Las royas reciben su nombre porque se observan con mayor frecuencia como depósitos de esporas pulverulentas de color óxido o marrón en la superficie de las plantas. La fiesta agrícola romana de Robigalia (25 de abril) tiene orígenes antiguos en la lucha contra la roya del trigo. [ 5 ]

Impactos

Las royas se encuentran entre los patógenos más dañinos para la agricultura, la horticultura y la silvicultura. Los hongos de la roya representan una gran preocupación y un factor limitante para el cultivo exitoso de productos agrícolas y forestales. La roya vesiculosa del pino blanco, la roya del tallo del trigo, la roya de la soja y la roya del café son ejemplos de amenazas notoriamente dañinas para cultivos de importancia económica. [ 3 ] El cambio climático puede aumentar la prevalencia de algunas especies de roya mientras que provoca la disminución de otras debido al aumento de CO 2 y O 3 , cambios en la temperatura y la humedad, y una mayor dispersión de esporas debido a eventos climáticos extremos más frecuentes. [ 6 ]

Ciclo vital

Todas las royas son parásitos obligados o biotróficos , lo que significa que requieren un huésped vivo para completar su ciclo de vida. Generalmente no matan a la planta huésped, pero pueden reducir gravemente su crecimiento y rendimiento. [ 7 ] Los cultivos de cereales pueden quedar devastados en una sola temporada; los robles infectados en el tronco principal durante sus primeros cinco años por la roya Cronartium quercuum a menudo mueren. [ 8 ]

Urediniospora germinante de Puccinia graminis , modelo de finales del siglo XIX, Museo Botánico de Greifswald.

Los hongos de la roya pueden producir hasta cinco tipos de esporas a partir de los cuerpos fructíferos correspondientes durante su ciclo de vida, según la especie. Tradicionalmente, se han utilizado números romanos para referirse a estos tipos morfológicos.

Los hongos de la roya se suelen clasificar según su ciclo de vida. Se reconocen tres tipos básicos de ciclos de vida en función del número de tipos de esporas: macrocíclico , demicíclico y microcíclico . [ 3 ] El ciclo de vida macrocíclico tiene todos los estados de esporas, el demicíclico carece del estado uredinial y el ciclo microcíclico carece de los estados basidial, picnial y aecial, por lo que solo posee uredinios y telios. Los espermagonianos pueden estar ausentes en cada tipo, pero especialmente en el ciclo de vida microcíclico. En los ciclos de vida macrocíclico y demicíclico, la roya puede ser alternante de hospedadores ( heteroico ) (es decir, la etapa aecial está en un tipo de planta, pero la etapa telial en una planta diferente y no relacionada), o monohospedador ( autoico ) (es decir, los estados aecial y telial están en la misma planta hospedadora). [ 3 ] Los hongos de la roya heteroicos requieren dos huéspedes no relacionados para completar su ciclo de vida, con el huésped primario infectado por aeciosporas y el huésped alternativo por basidiosporas. Esto contrasta con un hongo autoico, como Puccinia porri , que puede completar todas las etapas de su ciclo de vida en una sola especie huésped. [ 9 ] Comprender los ciclos de vida de los hongos de la roya permite un manejo adecuado de la enfermedad. [ 11 ]

Relación entre la planta huésped y el hongo de la roya

Existen patrones definidos de relación entre los grupos de plantas hospedantes y los hongos de la roya que las parasitan. Algunos géneros de hongos de la roya, especialmente Puccinia y Uromyces , comprenden especies capaces de parasitar plantas de muchas familias. Otros géneros de roya parecen estar restringidos a ciertos grupos de plantas. La restricción del hospedante puede, en especies heteroicas , aplicarse a ambas fases del ciclo de vida o solo a una fase. [ 3 ] Al igual que con muchos pares patógeno/hospedador, las royas suelen tener relaciones gen por gen con sus plantas . Esta interacción gen por gen entre la roya y la planta difiere un poco de otras situaciones gen por gen y tiene sus propias peculiaridades y significado agronómico . Los hongos de la roya disminuyen la fotosíntesis y provocan la emisión de diferentes compuestos volátiles de estrés con el aumento de la gravedad de la infección. [ 12 ]

Proceso de infección

Las esporas de los hongos de la roya pueden dispersarse por el viento, el agua o insectos vectores . [ 13 ] Cuando una espora encuentra una planta susceptible, puede germinar e infectar los tejidos vegetales. Una espora de roya generalmente germina en la superficie de una planta, desarrollando una hifa corta llamada tubo germinativo . Este tubo germinativo puede localizar un estoma mediante un proceso sensible al tacto conocido como tigmotropismo . Este proceso implica orientarse hacia las crestas creadas por las células epidérmicas en la superficie de la hoja y crecer direccionalmente hasta encontrar un estoma. [ 14 ]

Hifas de roya atacando el estoma (aumento de 1600x)

Sobre el estoma, la punta de una hifa produce una estructura de infección llamada apresorio . Desde la parte inferior del apresorio, una hifa delgada crece hacia abajo para infectar las células vegetales. [ 15 ] Se cree que todo el proceso está mediado por canales de iones de calcio sensibles al estiramiento , ubicados en la punta de la hifa, que producen corrientes eléctricas y alteran la expresión génica , induciendo la formación del apresorio. [ 16 ]

Una vez que el hongo ha invadido la planta, crece dentro de las células del mesófilo vegetal , produciendo hifas especializadas conocidas como haustorios . Los haustorios penetran las paredes celulares pero no las membranas celulares : las membranas de las células vegetales se invaginan alrededor del cuerpo principal del haustorio formando un espacio conocido como matriz extrahaustorial . Una banda del cuello rica en hierro y fósforo une las membranas de la planta y del hongo en el espacio entre las células para el flujo de agua, conocido como apoplasto , impidiendo así que los nutrientes lleguen a las células de la planta. El haustorio contiene transportadores de aminoácidos y azúcares de hexosa y H + -ATPasas que se utilizan para el transporte activo de nutrientes desde la planta, nutriendo al hongo. [ 17 ] El hongo continúa creciendo, penetrando cada vez más células vegetales, hasta que se produce el crecimiento de esporas . El proceso se repite cada 10-14 días, produciendo numerosas esporas que pueden propagarse a otras partes de la misma planta o a nuevos huéspedes.

Hongos de roya comunes en la agricultura

[ 9 ] [ 11 ] [ 18 ]

Gestión

Investigación

Los esfuerzos para controlar las royas comenzaron a basarse científicamente en el siglo XX. [ 21 ] Elvin C. Stakman inició el estudio científico de la resistencia del huésped , que hasta entonces había sido mal entendida y manejada por cultivadores individuales como parte del proceso de mejoramiento genético . [ 21 ] A Stakman le siguieron los extensos descubrimientos de HH Flor sobre la genética de la roya. [ 21 ] Para estudiar el metabolismo de la roya , Tervet et al. , 1951 desarrollaron elSeparador ciclónico . [ 21 ] El separador ciclónico utiliza el mecanismo de separación ciclónica para permitir la recolección mecanizada de esporas para su estudio; la versión mejorada de Cherry y Peet (1966) recolecta aún más eficientemente. [ 21 ] Este dispositivo se utilizó por primera vez para probar la composición de las esporas mismas, especialmente las sustancias que recubren el exterior de las esporas y que indican la densidad de población . [ 21 ] Cuando se detectan, ayudan a prevenir el hacinamiento. [ 21 ]

La clonación de genes y otros métodos de ingeniería genética pueden proporcionar una gama mucho más amplia de genes R y otras fuentes de resistencia a la roya, con una menor demora antes de su implementación, si la regulación de la ingeniería genética lo permite. [ 22 ]

Control

Los métodos de control de las enfermedades causadas por hongos de la roya dependen en gran medida del ciclo de vida del patógeno en cuestión. A continuación, se presentan ejemplos de planes de manejo de enfermedades utilizados para controlar enfermedades macrocíclicas y demicíclicas:

Enfermedad macrocíclica: El desarrollo de un plan de manejo para este tipo de enfermedad depende en gran medida de si las urediniosporas (rara vez denominadas "etapa repetitiva") se presentan en la planta hospedante de importancia económica o en el hospedante alternativo . Por ejemplo, la etapa repetitiva en la roya vesiculosa del pino blanco no se presenta en los pinos blancos, sino en el hospedante alternativo, Ribes spp. Durante agosto y septiembre, Ribes spp. produce teliosporas que infectan a los pinos blancos. La eliminación del hospedante alternativo interrumpe el ciclo de vida del hongo de la roya Cronartium ribicola , impidiendo la formación de basidiosporas que infectan al hospedante primario. Si bien las esporas de los pinos blancos no pueden infectar a otros pinos blancos, las esporas supervivientes pueden hibernar en pinos infectados y reinfectar a Ribes spp. la temporada siguiente. El tejido infectado se elimina de los pinos blancos y se mantienen cuarentenas estrictas de Ribes spp. en áreas de alto riesgo.

Puccinia graminis es un hongo heteroico macrocíclico que causa la roya del tallo del trigo.La fase sexual de este hongo se produce en el huésped alternativo —el agracejo— y no en el trigo. El tipo de espora duradera que produce en el huésped alternativo permite que la enfermedad persista en el trigo incluso en ambientes más inhóspitos. Si bien la siembra de cultivos resistentes previene la enfermedad, las mutaciones de virulencia dan lugar a nuevas cepas de hongos que superan la resistencia de la planta.Aunque la enfermedad no se puede detener eliminando el huésped alternativo, el ciclo de vida se interrumpe y la tasa de evolución disminuye debido a la reducción de la recombinación genética . Esto permite que los cultivos resistentes se mantengan efectivos durante un período de tiempo más prolongado. [ 9 ] [ 23 ]

Enfermedad demicíclica: Debido a que no existe una etapa repetitiva en el ciclo de vida de los hongos demicíclicos, la eliminación del huésped primario o alternativo interrumpirá el ciclo de la enfermedad. Sin embargo, este método no es muy eficaz para controlar todas las enfermedades demicíclicas. La roya del cedro y el manzano, por ejemplo, puede persistir a pesar de la eliminación de uno de los huéspedes, ya que las esporas pueden diseminarse a largas distancias. La gravedad de la roya del cedro y el manzano puede controlarse eliminando las agallas productoras de basidiosporas de los enebros o aplicando fungicidas protectores a estos árboles. [ 24 ]

Control del hogar

Las enfermedades causadas por la roya son muy difíciles de tratar. Los fungicidas , como el mancozeb , pueden ser útiles, pero es posible que nunca erradiquen la enfermedad. Existen algunas soluciones preventivas orgánicas y se sabe que el azufre en polvo detiene la germinación de las esporas. Mantener una higiene rigurosa , un buen drenaje del suelo y un riego cuidadoso pueden minimizar los problemas. Ante cualquier indicio de roya, se deben eliminar y quemar todas las hojas afectadas. El compostaje , o dejar la vegetación infectada en el suelo, propagará la enfermedad.

Control comercial

En algunos cultivos de gran extensión, los fungicidas se aplican por vía aérea. El proceso es costoso y la aplicación de fungicidas se recomienda reservarla para las temporadas en que las enfermedades foliares son severas. Las investigaciones indican que, cuanto mayor sea la severidad de la enfermedad foliar, mayor será el retorno de la inversión en el uso de fungicidas. [ 25 ] La roya del maíz del sur puede confundirse con la roya común. La característica distintiva de la roya del sur es que las pústulas se forman principalmente en la superficie superior de la hoja y las esporas son de color más anaranjado. La roya del sur se propaga más rápidamente y tiene un mayor impacto económico cuando persisten las condiciones climáticas cálidas y húmedas. Las aplicaciones oportunas de fungicidas para controlar la roya del sur son más cruciales que para la roya común. [ 26 ]

Se pueden emplear diversos métodos preventivos para combatir las enfermedades causadas por la roya:

  • Los altos niveles de humedad pueden agravar los síntomas de la roya. Evitar el riego por aspersión durante la noche, utilizar el riego por goteo, reducir la densidad de cultivo y usar ventiladores para hacer circular el aire pueden disminuir la gravedad de la enfermedad.
  • El uso de variedades de plantas resistentes a la roya
  • La rotación de cultivos puede interrumpir el ciclo de la enfermedad porque muchas royas son específicas de un huésped y no persisten mucho tiempo sin él.
  • Inspección de plantas y esquejes importados para detectar síntomas. Es importante inspeccionar continuamente las plantas, ya que las enfermedades de la roya tienen un período de latencia (la planta tiene la enfermedad pero no muestra síntomas).
  • El uso de semillas libres de enfermedades puede reducir la incidencia de algunas royas [ 23 ].

Plantas hospedantes afectadas

Es probable que la mayoría de las especies de plantas se vean afectadas por alguna especie de roya. Las royas suelen recibir el nombre de la especie hospedante que infectan. Por ejemplo, Puccinia xanthii infecta la planta con flores Xanthium . Recientemente, se reportaron un total de 95 hongos de roya pertenecientes a 25 géneros asociados con 117 especies de plantas forestales pertenecientes a 80 géneros hospedantes bajo 43 familias hospedantes en los Ghats occidentales , Kerala , India . [ 3 ] Los hongos de roya incluyen:

Los géneros de huéspedes infectados por la roya incluyen: [ 3 ]

Algunos de los anfitriones más conocidos incluyen:

Hiperparásitos de las royas

En la familia Sphaeropsidaceae de hongos Sphaeropsidales , las especies del género Darluca son hiperparásitos de royas. [ 27 ]

Véase también

Referencias

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