Aralesaurio

Aralosaurus fue un género de dinosaurio hadrosáurido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Kazajistán . Es conocido solo por una mitad posterior de un cráneo (desprovisto de su mandíbula) y algunos huesos postcraneales ^[1] encontrados en la Formación Bostobe en rocas que datan del límite Santoniano Superior - Campaniano Inferior , hace unos 83,6 Ma (millones de años). ^[2] Solo se conoceuna especie , Aralosaurus tuberiferus , descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky en 1968. El nombre del género significa lagarto del mar de Aral , porque se encontró al noreste del mar de Aral. ^[1] El epíteto específico tuberiferus significa que lleva un tubérculo porque la parte posterior del hueso nasal se eleva bruscamente frente a las órbitas como una excrecencia. ^[1] Aralosaurus fue originalmente reconstituido con un arco nasal similar al del Kritosaurus norteamericano(una comparación basada en un espécimen ahora ubicado en el género Gryposaurus ). ^[1] Durante muchos años, Aralosaurus fue colocado así en el clado de los Hadrosaurinae . Esta clasificación fue invalidada en 2004, luego del reexamen del cráneo del animal que permitió identificar en Aralosaurus muchos caracteres típicos de Lambeosaurinae . En particular, este estudio reveló que Aralosaurus tenía una estructura ósea hueca ubicada muy por delante de las órbitas, que comunicaba con el tracto respiratorio . ^[3] Esta estructura está rota en su base, su forma y tamaño permanecen indeterminados. ^[3] Más recientemente, Aralosaurus ha sido identificado como el Lambeosaurinae más basal, y colocado con su pariente cercano Canardia del Maastrichtiano superior de Francia en el nuevo clado de Aralosaurini . ^[2]

El cráneo parcial de Aralosaurus fue descubierto en 1957 cerca de la localidad de Shakh-Shakh durante una expedición soviética en el centro de Kazajstán (que en ese momento era parte de la URSS ). Además del cráneo (al que le falta la mayor parte del hocico y toda la mandíbula ), el material también incluía dientes aislados y elementos postcraneales la mayoría de las veces fragmentarios ( cúbito , radio , fémur , tibia , peroné , astrágalo , metatarsianos ). Los únicos elementos completos eran un húmero y un metatarsiano. Fue recién en 1968 que Rozhdestvensky describió y nombró al animal. Estimó el tamaño del cráneo en unos 65 cm y el tamaño del animal en unos 6,5 m de largo. Como las suturas craneales están lejos de estar fusionadas, este espécimen probablemente era inmaduro. En su momento, Rozhdestvensky sostuvo que el cráneo de Aralosaurus presentaba el mayor parecido con el cráneo de Kritosaurus con la presencia de un arco nasal delante de las órbitas (las comparaciones se basaban en especímenes atribuidos hoy a Gryposaurus , no a Kritosaurus ). Así, el animal fue clasificado entre los Hadrosaurinae , que son hadrosaurios desprovistos de cresta craneal o con una cresta ósea sólida. ^[1]

En 2004, el cráneo de Aralosaurus fue reexaminado por Godefroit y colegas, y según ellos, los fragmentos óseos identificados por Rozhdestvensky como la parte media del arco nasal y la porción posterior del premaxilar parecen haberse perdido. Estos fragmentos se encontraron originalmente aislados mientras que el resto del cráneo estaba articulado (incluido un fragmento posterior del nasal). De modo que ya no es posible hoy confirmar la presencia de un arco nasal en Aralosaurus . Por otro lado, este estudio muestra que Aralosaurus no era un hadrosaurino parecido a un grifosaurio, porque el supuesto jefe nasal era de hecho un fragmento de una estructura hueca. De hecho, Godefroit y colegas no encontraron ningún carácter diagnóstico de hadrosaurino en Aralosaurus . Por el contrario, el cráneo de Aralosaurus presenta varias características (en el maxilar , parietal , escamoso y especialmente en el nasal ) que indican su inclusión entre los Lambeosaurinae . Cabe destacar que el fragmento posterior del nasal, que está claramente articulado al resto del cráneo, se eleva justo por delante de las órbitas y forma o participa de una estructura hueca similar a una cresta. Como esta estructura está rota en su base, no es posible deducir su tamaño y forma. Sin embargo, en vista rostral, el nasal es claramente hueco, está profundamente excavado rostralmente por un amplio surco que comunica directamente con el lado ventral de la parte posterior del hueso. Por lo tanto, está claro que en Aralosaurus la cresta nasal rodeaba parte del sistema respiratorio . La prolongación de la cavidad nasal dentro de una cresta hueca es típicamente una característica de los lambeosaurinos, lo que confirma la inclusión de Aralosaurus entre ellos. ^[3] Aralosaurus también exhibe varios caracteres craneales que indican que era un miembro basal del grupo. Aunque tenía una estructura nasal hueca, esta última estaba ubicada frente a las órbitas, una posición primitiva en los lambeosaurinos. En los representantes más avanzados del grupo, la nasal migra a una posición caudodorsal debido al importante desarrollo de los premaxilares en estas formas. Además, en los lambeosaurinos más derivados, el techo del cráneo está modificado para formar una zona de fijación para la cresta hueca, mientras que en Aralosaurus el techo del cráneo no presenta ninguna modificación particular. La forma y el tamaño de la estructura en forma de cresta de AralosaurusSe desconoce. Los fragmentos que anteriormente se interpretaron como parte de un arco nasal similar al de un grifosaurido y que podrían haber ayudado a reconstruir la región circumnarial de Aralosaurus se han perdido. ^[3] Por lo tanto, el descubrimiento de especímenes más completos es necesario para un mejor conocimiento de la forma y el tamaño de esta estructura hueca.

El siguiente cladograma fue elaborado por Albert Prieto-Márquez y sus colegas en 2013 y muestra la filogenia de Lambeosaurinae . Aralosaurus está estrechamente relacionado con Canardia y ambos géneros están incluidos en la tribu Aralosaurini , que se identifican como los miembros más basales de Lambeosaurinae.

Aralosaurus vivió unos 20 millones de años antes que su pariente cercano Canardia . Este último habitó la Isla Ibero-Armórica, que era la isla más occidental del archipiélago europeo del Cretácico Superior . ^[4] Como no se conocían lambeosaurinos en las ricas localidades de finales del Campaniense y principios del Maastrichtiano de la Isla Ibero-Armórica, se sugirió que los descendientes de Aralosaurus tuvieron que llegar a esta isla bastante tarde, quizás a finales del Maastrichtiano temprano o durante el Maastrichtiano tardío. ^[2] El descubrimiento posterior en España de numerosos restos de lambeosaurinos en los niveles más altos del Maastrichtiano inferior aboga por la primera hipótesis. ^{[5] [6]} Esta migración probablemente se llevó a cabo en varias etapas, en primer lugar por enlaces terrestres temporales entre la masa continental de Asia occidental y las islas orientales del archipiélago europeo, luego entre las diferentes islas europeas hasta la Isla Ibero-Armórica. ^[4] Canardia era una forma bastante arcaica para su tiempo y la Isla Ibero-Armórica fue quizás un refugio definitivo para los Aralosaurini . ^[2]

Los sedimentos de la Formación Bostobe consisten principalmente en arcillas y areniscas , y corresponden a ambientes de llanura de inundación y estuarinos en un clima subtropical a tropical . ^[7] Estos diferentes biotopos estaban ubicados en la costa oeste del continente asiático de la época, al borde del antiguo mar de Turgai que conectaba el Tetis con el océano Ártico . ^[7] Las aguas marinas poco profundas al oeste de esta llanura costera fluvial fueron el sitio de una intensa productividad orgánica debido a las condiciones de afloramiento causadas por fuertes vientos del continente. ^[7] Estos vientos también fueron la causa de una aridificación significativa del clima en esta región durante el Santoniano y principios del Campaniano, provocando un cambio en la flora de las angiospermas , con una rarefacción de formas de hoja ancha y una proliferación de especies de hoja pequeña y estrecha de la familia Ulmaceae . Las angiospermas representaban el 75% de la flora de estos biotopos, siendo el resto coníferas y raros ginkgos y cícadas . ^[7]

La localidad de Shakh Shakh, donde se encontró Aralosaurus , produjo una fauna diversa que incluía muchos peces ( condrictios , condrósteos y holosteos ), ^[7] Anura , ^[7] al menos seis especies de tortugas ^{, [7]} algunas de las cuales tenían un caparazón de al menos 75 cm de largo, ^[8] un escincomorfo , ^[7] crocodilianos , ^[7] pterosaurios ( Aralazhdarcho ), ^[9] aves, ^[7] mamíferos, ^[7] y varias especies de dinosaurios indeterminadas ( Ankylosauridae , Sauropoda , Tyrannosauroidea , Ornithomimidae , Therizinosauroidea , Troodontidae y Dromaeosauridae ). ^{[10] [11] [12] [7]} En otras partes de esta formación, el sitio de Akkurgan se distingue por la presencia de los dos hadrosauroides basales Arstanosaurus ^[13] y Batyrosaurus , ^[14] así como el pterosaurio Samrukia (cuya mandíbula se atribuyó primero a un oviraptorosaurio caenagnátido , luego a un pájaro gigante), ^{[15] [16]} que podría ser un sinónimo menor de Aralazhdarcho . ^[7]

• Cronología de la investigación sobre los hadrosaurios