Canardia es un género extinto de dinosaurio lambeosaurino conocido de la Formación Marnes d'Auzas del Cretácico Superior (etapa Maastrichtiense superior) del departamento de Haute-Garonne , en la región de Occitania , suroeste de Francia . La especie tipo Canardia garonnensis fue descrita y nombrada por primera vez por Albert Prieto-Márquez, Fabio M. Dalla Vecchia, Rodrigo Gaete y Àngel Galobart en 2013. [ 1 ] Solo se conoce a partir de especímenes juveniles.
El nombre del género proviene de " canard ", palabra francesa para "pato", en alusión a que este animal pertenece a los Hadrosauridae , también conocidos como "dinosaurios con pico de pato". El epíteto específico garonnensis hace referencia al departamento de Haute-Garonne, donde se ha encontrado este dinosaurio. Aunque universalmente reconocido como miembro de los Lambeosaurinae, su posición precisa dentro de la subfamilia es objeto de debate. Algunos autores lo consideran un pariente cercano del género Aralosaurus de Asia Central, con el que formaría la tribu Aralosaurini, [ 1 ] mientras que otros lo incluyen en un clado más derivado, el Arenysaurini, en el que se ubican todos los lambeosaurinos de Europa y el norte de África. [ 2 ] Canardia fue uno de los últimos dinosaurios no aviares y vivió entre 67,5 y 66 millones de años atrás en la antigua isla Ibero-Armoricana, que abarcaba gran parte de Francia y España . [ 1 ]
Descubrimiento y denominación

Canardia es conocida por varios restos craneales y postcraneales encontrados en varios sitios en el suroeste de Francia (Departamento de Alto Garona). [ 1 ] La localidad tipo de Tricouté 3, cerca del pueblo de Marignac-Laspeyres , fue descubierta en 1999 por un equipo del Musée des Dinosaures d'Espéraza . [ 4 ] Este sitio está ubicado en la parte basal de la Formación Marnes d'Auzas, que corresponde a un ambiente lagunar-continental. [ 4 ] [ 1 ] Los restos de hadrosaurio se conservaron en un pequeño nivel lenticular de marga - arenisca dentro de un grueso lecho de arenisca . [ 4 ] [ 1 ] Pertenecen al menos a dos individuos diferentes como lo indica la presencia de dos escápulas izquierdas entre las muestras. Los elementos craneales incluyen un maxilar derecho casi completo (el holotipo ), un maxilar izquierdo parcial, un prefrontal derecho , un postorbital derecho incompleto , un cuadrado izquierdo, un pterigoides derecho , un surangular izquierdo parcial , un articular derecho , una corona dental dentaria aislada y una batería dental parcial de la mandíbula inferior. El material postcraneal está representado por dos escápulas izquierdas parciales, una placa esternal izquierda incompleta , un húmero izquierdo y un pubis derecho parcial . En 2003, estos especímenes fueron atribuidos provisionalmente a Pararhabdodon sp., un género español que en ese momento era el único lambeosaurino conocido en Europa. No fue hasta 2013 que Prieto-Márquez y sus colegas reconocieron estos huesos como pertenecientes a un nuevo género. [ 4 ] [ 1 ] Todos los huesos son de tamaños relativamente pequeños (el maxilar del holotipo mide 16,9 cm, la escápula 21,8 cm y el húmero solo 19,4 cm) y pertenecen a individuos inmaduros. [ 4 ]
Los mismos autores también han atribuido a Canardia un maxilar y un cuadrado asociados encontrados en depósitos marinos de la Caliza Margosa de la Formación Gensac en la cantera de Larcan , a unos veinte km al oeste de Marignac-Laspeyres. [ 1 ] Los dos huesos, descritos por primera vez en 2010 por Bilotte et al., se ubicaron aproximadamente 1 m bajo un nivel de iridio que marca el límite Cretácico-Paleógeno . [ 3 ] Este nivel es un equivalente lateral de la parte más superior de la Formación Marne d'Auzas. Esto muestra que el individuo de Larcan es geológicamente más joven que los especímenes de Marignac-Laspeyres. Este descubrimiento también indica que Canardia fue uno de los últimos dinosaurios no aviares que existieron en Europa justo antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [ 3 ] [ 1 ] El espécimen de Larcan pertenece a un individuo juvenil (la longitud del maxilar es de 11,5 cm), cuyos restos fueron transportados por un río al mar. [ 3 ]
Descripción


La característica principal de Canardia es el maxilar caracterizado por una región rostrodorsal agrandada que forma una prominente brida subrectangular que se eleva verticalmente sobre el proceso rostroventral . Este carácter también se conoce en Aralosaurus tuberiferus de Kazajistán que vivió 20 millones de años antes que Canardia . Sin embargo, el maxilar de Canardia difiere del de Aralosaurus en su plataforma ectopterigoidea subhorizontal (es paralela al segmento posterior de la hilera dental) mientras que está claramente inclinada en Aralosaurus . El maxilar de Canardia muestra al menos 26 posiciones de dientes [ 1 ] frente a 30 en Aralosaurus , [ 5 ] pero la hilera dental completa no se conserva en la forma francesa. Los dientes maxilares tienen una sola carina media mientras que los dientes dentarios tienen una cresta accesoria delante de la carina subcentral, como es el caso en Aralosaurus y en muchos otros hadrosaurios. [ 1 ] [ 5 ] Canardia también se diferencia de Aralosaurus por la forma del prefrontal en vista dorsal. En Canardia , el proceso rostroventral del prefrontal es estrecho en sentido rostrocaudal, mientras que en Aralosaurus , el mismo proceso óseo es ancho y está bien expuesto lateralmente. Además, el prefrontal de Canardia tiene una brida dorsomedial que está ausente en Aralosaurus . [ 1 ]
Posible forma de cresta

Se desconoce si Canardia tenía una cresta ósea hueca en el cráneo como la mayoría de los lambeosaurinos. Aunque no se conoce ningún cráneo completo de los dos grupos de hadrosaurios a los que se ha asociado sucesivamente, ambos presentan una conformación craneal muy diferente. Aralosaurus , uno de los lambeosaurinos más primitivos, no tenía una cresta en la parte superior del cráneo porque esta no se modificó para albergar dicha estructura. En cambio, tenía una estructura hueca delante de las órbitas . Sin embargo, como solo se ha conservado un fragmento de esta estructura, su tamaño y forma son, lamentablemente, desconocidos. [ 6 ] Por el contrario, la morfología de la parte superior del cráneo en Arenysaurus muestra claramente que sostenía una cresta craneal. Pero como aún no se ha descubierto ninguna cresta de Arenysaurini, sus morfologías exactas siguen siendo desconocidas. [ 7 ]
Clasificación
La clasificación precisa de Canardia entre los hadrosaurios aún es incierta. En 2013, basándose en las similitudes entre los maxilares de Canardia y Aralosaurus , Prieto-Marquez y sus colegas incluyeron estos dos géneros en un nuevo grupo de lambeosaurinos basales llamado Aralosaurini. [ 1 ] Sin embargo, en 2021, Longrich y sus colegas propusieron una clasificación diferente al describir el género Ajnabia de Marruecos. A diferencia de estudios previos que dividían a los lambeosaurinos europeos en diferentes linajes (Lambeosaurini, Parasaurolophini, Tsintaosaurini y Aralosaurini), el estudio de Longrich et al. considera que todos los lambeosaurinos europeos forman un clado monofilético llamado Arenysaurini , que también incluye el género norteafricano recientemente descrito. Canardia no se identifica aquí como particularmente cercano a Aralosaurus , y ocupa una posición más derivada. [ 2 ]
Los análisis filogenéticos realizados por Prieto-Márquez y sus colegas dieron como resultado el siguiente cladograma: [ 1 ]
Paleoecología
Paleobiogeografía

Los paleontólogos coinciden en un probable origen asiático de los lambeosaurinos europeos. Según Prieto-Márquez y sus colegas, Canardia y el género español Pararhabdodon tenían como parientes más cercanos a los géneros asiáticos Aralosaurus y Tsintaosaurus , respectivamente. Estos son respectivamente 20 y 15 millones de años más antiguos que sus supuestos parientes europeos. Por lo tanto, tanto Canardia como Pararhabdodon pertenecerían a grupos de lambeosaurinos bastante arcaicos para su época y la isla ibero-armórica habría constituido un refugio definitivo para estos antiguos grupos de lambeosaurinos. [ 1 ] [ 8 ] Longrich y sus colegas, que ubican a Canardia y a todos los demás lambeosaurinos europeos en el clado Arenysaurini, también sugieren un origen asiático por razones paleogeográficas. [ 2 ] Como no se conocían lambeosaurinos en los ricos yacimientos de las edades Campaniense tardía y Maastrichtiense temprana de la Isla Ibero-Armoricana, se sugirió que los ancestros de Canardia tuvieron que llegar a esta isla bastante tarde, tal vez a finales del Maastrichtiense temprano o durante el Maastrichtiense tardío. [ 1 ] El descubrimiento posterior en España de numerosos restos de lambeosaurinos en los niveles más altos del Maastrichtiense inferior apoya la primera hipótesis. [ 9 ] [ 10 ] Esta migración probablemente se llevó a cabo en varias etapas, primero por enlaces terrestres temporales entre la masa continental de Asia Occidental y las islas orientales del archipiélago europeo, luego entre las diferentes islas europeas hasta la Isla Ibero-Armoricana. [ 8 ] Desde esta isla, los lambeosaurios habrían llegado al norte de África por dispersión oceánica , los hadrosaurios nadando, a la deriva o en balsas (en el caso de los hadrosaurios juveniles tempranos) a lo largo de grandes distancias, ya que la isla ibero-armórica y las costas de Marruecos (donde vivía Ajnabia ) estaban separadas en ese momento por 500 km de mar abierto. [ 2 ]
Paleoambiente
La Formación Marnes d'Auzas tiene 100 m de espesor. Corresponde a sedimentos cuyo ambiente deposicional evolucionó desde el dominio paralico ( lagunas costeras , marisma mareal , canal fangoso mareal) en la base de la formación, hacia un dominio más continental ( llanura aluvial , canales fluviales ) en su parte superior. [ 4 ] Desde un punto de vista paleogeográfico, los sitios de la Formación Marnes d'Auzas se ubicaban en la costa oeste de la Isla Ibero-Armoricana (que incluía gran parte de Francia y España ), frente al Golfo Atlántico . [ 8 ]
Se han encontrado pocos fósiles de vertebrados junto con los restos de Canardia . La localidad tipo de Tricouté 3, en la parte basal de la Formación Marnes d'Auzas, solo ha proporcionado un diente de cocodrilo , [ 4 ] mientras que la caliza margosa marina de la Formación Gensac (el equivalente lateral de la parte superior de las Marnes d'Auzas) aún no ha proporcionado otros restos de vertebrados terrestres. [ 3 ] Sin embargo, se conoce una fauna más diversa en las localidades de Cassagnau, en la parte media de la Formación Marnes d'Auzas. [ 11 ] [ 4 ] La fauna de Cassagnau también se encuentra cerca de Marignac-Laspeyres e incluye varios peces ( Lepisosteidae , Phyllodontidae , Sparidae ), [ 11 ] [ 4 ] anfibios ( Albanerpetontidae ), [ 11 ] [ 4 ] varias tortugas, incluyendo un caparazón completo de Iberoccitanemys convenarum , [ 11 ] [ 4 ] [ 12 ] varios cocodrilos, incluyendo dientes de una forma similar a Musturzabalsuchus y un cráneo completo atribuido a Thoracosaurus neocesariensis , [ 11 ] [ 4 ] [ 13 ] dos escamosos (un lagarto indeterminado y una forma varanoide [ 11 ] [ 4 ] que probablemente sea un mosasauroideo de agua dulce [ 14 ] ), un probable ave enantiornithe , [ 11 ] [ 4 ] un dromaeosáurido indeterminado (conocido solo por dientes), [ 11 ] [ 4 ] un terópodo indeterminado de mayor tamaño (conocido solo por un diente caracterizado por su carina anterior que corre por el lado lingual de los dientes), [ 4 ] un saurópodo titanosaurio indeterminado representado por dientes y un metacarpiano [ 11 ] [ 4 ] (la forma de los dientes sugiere que pertenecen a unforma similar a Atsinganosaurus ), [ 15 ] y un hadrosaurio lambeosaurino indeterminado.
Este último está representado exclusivamente por individuos juveniles e incluye un esqueleto postcraneal articulado, dientes y dos dentarios izquierdos , uno de ellos asociado a un predentario . [ 11 ] [ 4 ] [ 1 ] No se conserva maxilar en estos especímenes, por lo que no es posible saber si este hadrosaurio pertenece a Canardia o a otro lambeosaurino. La Formación Marnes d'Auzas también está presente en el departamento de Ariège , especialmente cerca del pueblo de Mérigon . Allí, un lecho de arenisca gruesa en la parte superior de la formación ha proporcionado un diente y un fragmento de dentario de un hadrosaurio indeterminado, así como una vértebra cervical de un pterosaurio azhdárquido gigante de 9 metros de envergadura. [ 16 ] [ 4 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Prieto-Márquez, A.; Dalla Vecchia, FM; Gaete, R.; Galobart, À. (2013). Dodson, Peter (ed.). " Diversidad, relaciones y biogeografía de los dinosaurios Lambeosaurinos del archipiélago europeo, con descripción del nuevo aralosaurino Canardia garonnensis " . PLOS ONE . 8 (7) e69835. Bibcode : 2013PLoSO...869835P . doi : 10.1371/ journal.pone.0069835 . PMC 3724916. PMID 23922815 .
- 1 2 3 4 5 Longrich, Nicholas R.; Suberbiola, Xabier Pereda; Pyron, R. Alexander; Jalil, Nour-Eddine (2021). "El primer dinosaurio con pico de pato (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) de África y el papel de la dispersión oceánica en la biogeografía de los dinosaurios" . Cretaceous Research . 120 104678. Bibcode : 2021CrRes.12004678L . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104678 . S2CID 228807024 .
- 1 2 3 4 5 Bilotte, M.; Laurent, Y.; Teodori, D. (2010). «Restes d'Hadrosaure dans le Crétacé terminal marin de Larcan (Petites Pyrénées, Alto Garona, Francia)» . Carnets de Géologie (2010/02): 1– 10. doi : 10.4267/2042/32428 .
- ^ Laurent , Y. ( 2003 ) . "Les faunes de vertébrés continenteaux du Maastrichtien supérieur d'Europe: systématique et biodiversité". Estratos (41): 1– 81.
- 1 2 Rozhdestvensky, AK (1968). "Gadrozavry Kazakhstana [ Hadrosaurios de Kazajstán ] . [ Anfibios y reptiles del Paleozoico superior y Mesozoico ] " (PDF) . Akademia Nauk SSSR, Moscú : 97– 141.
- ^ Godefroit, P.; Alifanov, V.; Boltsky, Y. (2004). "Una reevaluación de Aralosaurus tuberiferus (Dinosauria, Hadrosauridae) del Cretácico Superior de Kazajstán" . Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre . 74Sup (74): 139-154 .
- ↑ Pereda-Suberbiola, Xabier; José Ignacio Canudo; Penélope Cruzado Caballero; José Luis Barco; Nieves López-Martínez; Oriol Oms; José Ignacio Ruiz-Omeñaca (2009). «Los últimos dinosaurios hadrosáuridos de Europa: Un nuevo lambeosaurino del Cretácico Superior de Aren (Huesca, España)» (PDF) . Cuentas Rendus Palevol . 8 (6): 559– 572. Código Bib : 2009CRPal...8..559P . doi : 10.1016/j.crpv.2009.05.002 .
- 1 2 3 Csiki-Sava, Z.; Buffetaut, E.; Ősi, A.; Pereda-Suberbiola, X.; Brusatte, SL (2015). "Vida insular en el Cretácico: composición faunística, bioestratigrafía, evolución y extinción de vertebrados terrestres en el archipiélago europeo del Cretácico Superior" . ZooKeys ( 469): 1–161 . doi : 10.3897/zookeys.469.8439 . PMC 4296572. PMID 25610343 .
- ↑ Fondevilla, V.; Dalla Vecchia, FM; Gaete, R.; Galobart, À.; Moncunill-Solé, B.; Kohler, M. (2018). «Ontogenia y taxonomía de los restos de hadrosaurio (Dinosauria, Ornithopoda) del lecho óseo de Basturs Poble (finales del Maastrichtiano temprano, tremp Syncline, España)» . MÁS UNO . 13 (10) e0206287. Código Bib : 2018PLoSO..1306287F . doi : 10.1371/journal.pone.0206287 . PMC 6209292 . PMID 30379888 .
- ↑ Prieto Márquez, A.; Fondevilla, V.; Sellés, AG; Wagner, JR; Galobart, À. (2019). " Adynomosaurus arcanus , un nuevo dinosaurio lambeosaurino de la isla Ibero-Armorican del Cretácico Superior del archipiélago europeo". Investigación del Cretácico . 96 : 19– 37. Código bibliográfico : 2019CrRes..96...19P . doi : 10.1016/j.cretres.2018.12.002 . S2CID 134582286 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Laurent, Y.; Bilotte, M.; Le Loeuff, J. (2002). "Vertebrados continentales del Maastrichtiense tardío del suroeste de Francia: correlación con la fauna marina" (PDF) . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 187 ( 1–2 ): 121–135 . Bibcode : 2002PPP...187..121L . doi : 10.1016/S0031-0182(02)00512-6 .
- ↑ Pérez-García, A.; Ortega, F.; Murelaga, X. (2012). "Un nuevo género de Bothremydidae (Chelonii, Pleurodira) en el Cretácico del suroeste de Europa". Geobios . 45 (2): 219– 229. Bibcode : 2012Geobi..45..219P . doi : 10.1016/j.geobios.2011.03.001 .
- ^ Laurent, Y.; Buffetaut, E.; Le Loeuff, J. (2000). "Un crâne de Thoracosaurine (Crocodylia, Crocodylidae) dans le Maastrichtien supérieur du sud de la France". Oryctos (3): 19-27 .
- ↑ García, G.; Bardet, N.; Houssaye, A.; Pereda-Suberbiola, X.; Valentín, X. (2015). "Descubrimiento de Mosasauroidea (Squamata) en los depósitos continentales del Cretácico Superior (Campaniano temprano) de Villeveyrac-L'Olivet, sur de Francia - Découverte de Mosasauroidea (Squamata) dans le Crétacé supérieur (Campanien inférieur) continental de Villeveyrac - L'Olivet, sud de la France" . Cuentas Rendus Palevol . 14 ( 6– 7): 495– 505. doi : 10.1016/j.crpv.2015.05.002 .
- ↑ Garcia, G.; Amicot, S.; Fournier, F.; Thouand, E.; Valentin, X. (2010). "Un nuevo género de titanosaurio (Dinosauria, Sauropoda) del Cretácico Superior del sur de Francia y sus implicaciones paleobiogeográficas". Bulletin de la Société Géologique de France . 181 (3): 269– 277. doi : 10.2113/gssgfbull.181.3.269 .
- ↑ Buffetaut, E.; Laurent, Y.; Le Loeuff, J.; Bilotte, M. (1997). "Un pterosaurio gigante del Cretácico terminal de los Pirineos franceses". Geological Magazine . 134 (4): 553– 556. Bibcode : 1997GeoM..134..553B . doi : 10.1017/S0016756897007449 . S2CID 140631899 .