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Articulo de referencia

micorriza arbuscular

Células corticales de la raíz de lino que contienen arbúsculos pareados. Imagen de microscopía de fluorescencia de un arbúsculo fúngico teñido con WGA y Alexa Fluor. Micorrizas ...

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Células corticales de la raíz de lino que contienen arbúsculos pareados.
Imagen de microscopía de fluorescencia de un arbúsculo fúngico teñido con WGA y Alexa Fluor.
Micorrizas vesículo-arbusculares en las raíces terminales de la planta de frijol caballo .
Espora glomoide bicapa de hongos micorrícicos arbusculares en la raíz del gramo de caballo.
Espora glomoide bicapa de hongos micorrícicos arbusculares en la raíz del gramo de caballo.

Una micorriza arbuscular ( MA ) (plural micorrizas ) es un tipo de micorriza en la que el hongo simbionte ( hongo micorrícico arbuscular o HMA) penetra las células corticales de las raíces de una planta vascular formando arbúsculos . La micorriza arbuscular es un tipo de endomicorriza junto con la micorriza ericoide y la micorriza de orquídea (que no debe confundirse con la ectomicorriza ). Se caracterizan por la formación de estructuras únicas en forma de árbol, los arbúsculos. [ 1 ] Además, a menudo se encuentran estructuras de almacenamiento globulares llamadas vesículas .

Las micorrizas arbusculares están formadas por hongos del subfilo Glomeromycotina y algunos hongos de Mucoromycotina. Estos subfilos, junto con Mortierellomycotina, forman el filo Mucoromycota , un clado hermano de los hongos dicariotas , más conocidos y diversos . [ 2 ]

Los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) ayudan a las plantas a capturar nutrientes como fósforo , azufre , nitrógeno y micronutrientes del suelo. Se cree que el desarrollo de la simbiosis micorrícica arbuscular desempeñó un papel crucial en la colonización inicial de la tierra por las plantas y en la evolución de las plantas vasculares. [ 3 ] Se ha dicho que es más rápido enumerar las plantas que no forman endomicorrizas que las que sí lo hacen. [ 4 ] Esta simbiosis es una relación mutualista altamente evolucionada que se encuentra entre hongos y plantas, la simbiosis vegetal más prevalente conocida, [ 5 ] y los HMA se encuentran en el 80% de las familias de plantas vasculares existentes en la actualidad. [ 6 ] Se estima que hay 110 cuatrillones de kilómetros de hifas de HMA en los suelos superficiales de la Tierra [ 7 ] , con alrededor del 40% ubicado en pastizales silvestres . Actualmente, el 90% de los puntos críticos de biodiversidad de los HMA no están protegidos. [ 8 ]

Anteriormente, este tipo de asociaciones micorrícicas se denominaban "micorrizas vesículo-arbusculares (VAM)", pero dado que algunos miembros de estos hongos no producen vesículas, como los miembros de Gigasporaceae , el término se ha cambiado a "micorrizas arbusculares" para incluirlos. [ 9 ] [ 10 ]

Los avances en la investigación sobre la fisiología y la ecología de las micorrizas desde la década de 1970 han permitido comprender mejor las múltiples funciones de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en el ecosistema. Un ejemplo es la importante contribución de la proteína glomalina , similar a un adhesivo , a la estructura del suelo (véase más adelante). Este conocimiento es aplicable a las iniciativas humanas de gestión y restauración de ecosistemas , así como a la agricultura .

Evolución de la simbiosis micorrícica

Efectos positivos de la colonización por micorrizas arbusculares (MA)
La red de hifas de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) se extiende más allá de la zona de agotamiento (gris), accediendo a una mayor área de suelo para la absorción de fosfato. También se formará eventualmente una zona de agotamiento de fosfato micorrícico alrededor de las hifas de HMA (púrpura). Otros nutrientes que mejoran la asimilación en las raíces de HMA incluyen nitrógeno (amonio) y zinc. Los beneficios de la colonización incluyen tolerancia a muchos estreses abióticos y bióticos mediante la inducción de resistencia sistémica adquirida . [ 11 ]

Paleobiología

Tanto la evidencia paleobiológica como la molecular indican que la micorriza arbuscular (MA) es una simbiosis antigua que se originó hace al menos 460 millones de años. La simbiosis MA es omnipresente entre las plantas terrestres, lo que sugiere que las micorrizas estaban presentes en los primeros ancestros de las plantas terrestres actuales. Esta asociación positiva con las plantas pudo haber facilitado el desarrollo de las plantas terrestres. [ 5 ]

El sílex de Rhynie del Devónico inferior ha proporcionado fósiles de las primeras plantas terrestres en las que se han observado hongos micorrícicos arbusculares. [ 12 ] Las plantas fosilizadas que contenían hongos micorrícicos se conservaron en sílice.

Durante el Devónico temprano se desarrolló la flora terrestre. Se encontraron en plantas del sílex de Rhynie, del Devónico inferior (hace 400 millones de años), estructuras que se asemejan a vesículas y esporas de especies actuales de Glomus . Se han observado raíces fósiles colonizadas en Aglaophyton major y Rhynia , plantas antiguas que poseen características de plantas vasculares y briofitas con rizomas protostélicos primitivos . [ 12 ]

Se observó micelio intraradical en los espacios intracelulares de la raíz, y arbúsculos en las células de pared delgada de la capa, similares al parénquima en empalizada . Los arbúsculos fósiles se parecen mucho a los de los HMA actuales. [ 12 ] Las células que contienen arbúsculos tienen paredes engrosadas, características que también se observan en las células colonizadas actuales.

Las micorrizas del Mioceno exhiben una morfología vesicular muy similar a la de las Glomerales actuales . Esta morfología conservada podría reflejar la fácil disponibilidad de nutrientes proporcionados por las plantas hospedadoras tanto en los mutualismos modernos como en los del Mioceno. [ 13 ] Sin embargo, se puede argumentar que la eficacia de los procesos de señalización probablemente haya evolucionado desde el Mioceno, y esto no se puede detectar en el registro fósil. Un ajuste preciso de los procesos de señalización mejoraría la coordinación y el intercambio de nutrientes entre los simbiontes, al tiempo que aumentaría la aptitud tanto de los hongos como de las plantas simbiontes.

La naturaleza de la relación entre las plantas y los ancestros de los hongos micorrícicos arbusculares es controvertida. Dos hipótesis son:

  • La simbiosis micorrícica evolucionó a partir de una interacción parasitaria que se convirtió en una relación de beneficio mutuo.
  • Los hongos micorrícicos se desarrollaron a partir de hongos saprófitos que se volvieron endosimbióticos. [ 12 ]

En el sílex de Rhynie se encontraron tanto saprófitos como biotrofos, pero hay pocas pruebas que respalden cualquiera de las dos hipótesis.

Existen algunas evidencias fósiles que sugieren que los hongos parásitos no mataban las células huésped inmediatamente después de la invasión, aunque se observaba una respuesta a la misma en dichas células. Esta respuesta podría haber evolucionado hasta convertirse en los procesos de señalización química necesarios para la simbiosis. [ 12 ]

En ambos casos, se cree que la interacción simbiótica planta-hongo ha evolucionado desde una relación en la que el hongo tomaba nutrientes de la planta hasta una relación simbiótica en la que la planta y el hongo intercambian nutrientes.

Las plantas antiguas no tenían raíces verdaderas. Strullu-Derrien y Strullu propusieron el término «paramicorrizas» para las micorrizas que infectaban el rizoma, el brote o el talo, y «eumicorrizas» para las que infectaban las raíces verdaderas. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Estas estructuras se reportaron tanto en esporofitos como en gametofitos de las primeras plantas terrestres. [ 15 ]

Evidencia molecular

El creciente interés en la simbiosis micorrícica y el desarrollo de técnicas moleculares sofisticadas han llevado al rápido desarrollo de evidencia genética. Wang et al. (2010) investigaron genes de plantas involucrados en la comunicación con socios fúngicos del orden Glomales (DMI1, DMI3, IPD3). [ 17 ] [ 18 ] Estos tres genes pudieron secuenciarse en todos los clados principales de plantas terrestres modernas, incluidas las hepáticas , el grupo más basal, y la filogenia de los tres genes demostró coincidir con las filogenias de plantas terrestres vigentes en ese momento. Esto implica que los genes micorrícicos debieron haber estado presentes en el ancestro común de las plantas terrestres, y que debieron haber sido heredados verticalmente desde que las plantas colonizaron la tierra. [ 17 ]

Simbiosis entre hongos micorrícicos arbusculares y cianobacterias

Se reveló que los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) poseen la enzima central bacteriana ( ribonucleasa III) del mecanismo de procesamiento de ARN pequeño, probablemente mediante transferencia horizontal de genes desde un ancestro cianobacteriano, y posiblemente relacionada con la simbiosis. [ 19 ] Este hallazgo de un fósil genético dentro de los HMA plantea la posibilidad de una relación íntima entre los HMA y los ancestros cianobacterianos. Anteriormente se informó de una simbiosis similar entre Geosiphon y Nostoc . [ 20 ]

Evolución del reloj circadiano en los hongos micorrícicos arbusculares.

Sorprendentemente, a pesar de su larga evolución como socio subterráneo de las raíces de las plantas, cuyo entorno está lejos de la luz o fluctuaciones de temperatura, los HMA todavía tienen un reloj circadiano conservado cuyo oscilador circadiano fúngico ( frq ) se activa por la luz azul, similar al hongo circadiano modelo Neurospora crassa . [ 21 ] La conservación comprobada de un reloj circadiano y genes de salida en R. irregulare abre la puerta al estudio de los relojes circadianos en el socio fúngico de la simbiosis AM. La misma investigación caracterizó el gen frq de los HMA , [ 21 ] que es el primer gen frq identificado en el grupo externo de Dikarya, y sugiere que la evolución del gen frq en el reino de los hongos es mucho más antigua de lo que se pensaba anteriormente.

Fisiología

Presimbiosis

El desarrollo de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) previo a la colonización de la raíz, conocido como presimbiosis, consta de tres etapas: germinación de esporas , crecimiento de hifas, reconocimiento del huésped y formación del apresorio .

germinación de esporas

Serie de imágenes a intervalos de tiempo de esporas vivas de Gigaspora margarita . Los núcleos se visualizaron como grandes puntos verdes con el colorante fluorescente SytoGreen, mientras que las mitocondrias se tiñeron con MitoTracker y se muestran como pequeños puntos rojos. La película se adquirió a razón de 1 fotograma cada 5 minutos durante un total de 90 minutos y se reprodujo a una velocidad de 5 fotogramas/segundo. [ 22 ]

Las esporas de los hongos AM son estructuras de resistencia multinucleadas de paredes gruesas. [ 23 ] La germinación de la espora no depende de la planta, ya que se han germinado esporas en condiciones experimentales en ausencia de plantas, tanto in vitro como en suelo. Sin embargo, la tasa de germinación puede incrementarse mediante los exudados de las raíces del huésped . [ 24 ] Las esporas de los hongos AM germinan dadas las condiciones adecuadas de la matriz del suelo, la temperatura, la concentración de dióxido de carbono , el pH y la concentración de fósforo. [ 23 ]

Crecimiento de las hifas

El crecimiento de las hifas de las micorrizas arbusculares (MA) a través del suelo está controlado por los exudados de las raíces del huésped, conocidos como estrigolactonas , y por la concentración de fósforo en el suelo. [ 25 ] Las bajas concentraciones de fósforo en el suelo aumentan el crecimiento y la ramificación de las hifas, además de inducir la exudación por parte de la planta de compuestos que controlan la intensidad de la ramificación de las hifas. [ 24 ] [ 26 ]

La ramificación de las hifas de hongos micorrícicos arbusculares (AM) cultivadas en medios con 1 mM de fósforo se reduce significativamente, pero la longitud del tubo germinativo y el crecimiento hifal total no se ven afectados. Una concentración de 10 mM de fósforo inhibió tanto el crecimiento hifal como la ramificación. Esta concentración de fósforo se da en condiciones naturales del suelo y, por lo tanto, podría contribuir a la reducción de la colonización micorrícica. [ 26 ]

Reconocimiento del anfitrión

Se ha demostrado que los exudados radiculares de plantas hospedantes de HMA cultivadas en un medio líquido con y sin fósforo afectan el crecimiento de las hifas. Se cultivaron esporas de Gigaspora margarita en exudados de plantas hospedantes. Las hifas de los hongos cultivadas en los exudados de raíces con deficiencia de fósforo crecieron más y produjeron ramificaciones terciarias en comparación con las cultivadas en exudados de plantas con fósforo adecuado. Cuando se añadieron los exudados radiculares promotores del crecimiento en baja concentración, los hongos HMA produjeron ramificaciones largas y dispersas. A medida que aumentaba la concentración de exudados, los hongos producían ramificaciones más densamente agrupadas. En la concentración más alta, se formaron arbúsculos, estructuras de intercambio de fósforo de los HMA. [ 26 ]

Se cree que esta respuesta quimiotáctica de los hongos a los exudados de las plantas hospedantes aumenta la eficacia de la colonización de las raíces en suelos con bajo contenido de fósforo. [ 24 ] Es una adaptación de los hongos para explorar eficientemente el suelo en busca de una planta hospedante adecuada. [ 26 ]

Evidencia adicional de que los hongos micorrícicos arbusculares exhiben quimiotaxis específica del huésped , que permite el crecimiento de las hifas hacia las raíces de una planta huésped potencial: Las esporas de Glomus mosseae se separaron de las raíces de una planta huésped, plantas no huésped y una planta huésped muerta mediante una membrana permeable solo a las hifas. En el tratamiento con la planta huésped, los hongos cruzaron la membrana y siempre emergieron a menos de 800  μm de la raíz, pero no en los tratamientos con plantas no huésped y plantas muertas. [ 27 ]

Se han utilizado técnicas moleculares para comprender las vías de señalización entre las micorrizas arbusculares y las raíces de las plantas. En 2003 se demostró cómo la AM experimenta cambios fisiológicos en presencia de exudados de las raíces de plantas hospedantes potenciales para colonizarlas. Los exudados de las raíces de las plantas hospedantes activan genes fúngicos de AM necesarios para la respiración de los compuestos de carbono de las esporas. En experimentos, la tasa de transcripción de 10 genes aumentó media hora después de la exposición y a una tasa aún mayor después de 1 hora. Tras 4 horas de exposición, la AM responde con crecimiento morfológico. Los genes aislados en ese momento están involucrados en la actividad mitocondrial y la producción de enzimas. La tasa de respiración fúngica , medida por la tasa de consumo de O₂ , aumentó un 30 % 3 horas después de la exposición a los exudados radiculares, lo que indica que los exudados radiculares de las plantas hospedantes estimulan la actividad mitocondrial de las esporas de HMA. Esto podría formar parte de un mecanismo regulador fúngico que conserva la energía de las esporas para un crecimiento eficiente y la ramificación de las hifas al recibir señales de una planta hospedante potencial. [ 28 ]

Apresorio

Cuando las hifas de los hongos micorrícicos arbusculares entran en contacto con la raíz de una planta huésped, se forma un apresorio o "estructura de infección" en la epidermis de la raíz. Desde esta estructura, las hifas pueden penetrar en la corteza del parénquima del huésped. [ 29 ] Los hongos micorrícicos arbusculares no necesitan señales químicas de la planta para formar los apresorios. Estos hongos podrían formar apresorios en las paredes celulares de células "fantasma" en las que se había eliminado el protoplasto para suprimir la comunicación entre los hongos y la planta huésped. Sin embargo, las hifas no penetraron más en las células ni crecieron hacia la corteza de la raíz, lo que indica que la comunicación entre los simbiontes es necesaria para un mayor crecimiento una vez formados los apresorios. [ 24 ]

Simbiosis

Una vez dentro del parénquima, el hongo forma estructuras altamente ramificadas para el intercambio de nutrientes con la planta llamadas arbúsculos . [ 29 ] Estas son las estructuras distintivas del hongo micorrícico arbuscular. Los arbúsculos son los sitios de intercambio de fósforo, carbono, agua y otros nutrientes. [ 23 ] Hay dos formas: el tipo Paris se caracteriza por el crecimiento de hifas de una célula a otra; y el tipo Arum se caracteriza por el crecimiento de hifas en el espacio entre las células de la planta. [ 30 ] La elección entre el tipo Paris y el tipo Arum está determinada principalmente por la familia de la planta hospedante, aunque algunas familias o especies pueden ser de ambos tipos. [ 31 ] [ 32 ]

La planta huésped ejerce un control sobre la proliferación de hifas intercelulares y la formación de arbúsculos. Se produce una descondensación de la cromatina de la planta , lo que indica un aumento de la transcripción del ADN de la planta en las células que contienen arbúsculos. [ 29 ] Se requieren modificaciones importantes en la célula de la planta huésped para acomodar los arbúsculos. Las vacuolas se contraen y otros orgánulos celulares proliferan. El citoesqueleto de la célula vegetal se reorganiza alrededor de los arbúsculos.

Existen otros dos tipos de hifas que se originan en la raíz de la planta huésped colonizada. Una vez que se ha producido la colonización, las hifas estoloníferas de corta duración crecen desde la raíz de la planta hacia el suelo. Estas son las hifas que absorben fósforo y micronutrientes, que se transfieren a la planta. Las hifas de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) tienen una alta relación superficie-volumen, lo que hace que su capacidad de absorción sea mayor que la de las raíces de las plantas. [ 33 ] Las hifas de los HMA también son más finas que las raíces y pueden entrar en los poros del suelo que son inaccesibles para las raíces. [ 34 ] El cuarto tipo de hifas de HMA crece desde las raíces y coloniza las raíces de otras plantas huésped. Los cuatro tipos de hifas son morfológicamente distintos. [ 23 ]

Absorción e intercambio de nutrientes

Los hongos AM son simbiontes obligados . Tienen una capacidad saprobítica limitada y dependen de la planta para su nutrición de carbono. [ 35 ] Los hongos AM absorben los productos de la fotosíntesis de la planta huésped como hexosas .

La transferencia de carbono de la planta a los hongos puede ocurrir a través de los arbúsculos o las hifas intraradicales. [ 36 ] La síntesis secundaria a partir de las hexosas por AM ocurre en el micelio intraradical . Dentro del micelio, la hexosa se convierte en trehalosa y glucógeno . La trehalosa y el glucógeno son formas de almacenamiento de carbono que pueden ser sintetizadas y degradadas rápidamente y pueden amortiguar las concentraciones de azúcar intracelulares. [ 36 ] La hexosa intraradical entra en la vía oxidativa de las pentosas fosfato , que produce pentosa para los ácidos nucleicos.

La biosíntesis de lípidos también ocurre en el micelio intraradical. Los lípidos se almacenan o exportan a las hifas extrarradicales donde pueden almacenarse o metabolizarse. La descomposición de los lípidos en hexosas, conocida como gluconeogénesis , ocurre en el micelio extrarradical. [ 36 ] Aproximadamente el 25% del carbono translocado de la planta a los hongos se almacena en las hifas extrarradicales. [ 37 ] Hasta el 20% del carbono de la planta huésped puede transferirse a los hongos AM. [ 36 ] Esto representa la considerable inversión de carbono de la planta huésped en la red micorrícica y su contribución al reservorio de carbono orgánico subterráneo.

El aumento del suministro de carbono de la planta a los hongos AM incrementa la absorción y transferencia de fósforo de los hongos a la planta. [ 38 ] De igual modo, la absorción y transferencia de fósforo disminuye cuando se reduce el fotosintato suministrado a los hongos. Las especies de HMA difieren en su capacidad para suministrar fósforo a la planta. [ 39 ] En algunos casos, las micorrizas arbusculares son simbiontes deficientes, ya que proporcionan poco fósforo mientras que consumen cantidades relativamente altas de carbono. [ 39 ]

El principal beneficio de las micorrizas para las plantas se ha atribuido a una mayor absorción de nutrientes, especialmente fósforo. Esto puede deberse a una mayor superficie en contacto con el suelo, un mayor movimiento de nutrientes hacia las micorrizas, un entorno radicular modificado y un mayor almacenamiento. [ 34 ] Las micorrizas pueden ser mucho más eficientes que las raíces de las plantas en la absorción de fósforo. El fósforo viaja a la raíz o por difusión y las hifas reducen la distancia necesaria para la difusión, aumentando así la absorción. La tasa de fósforo que fluye hacia las micorrizas puede ser hasta seis veces mayor que la de los pelos radiculares. [ 34 ] En algunos casos, la red micorrícica puede asumir completamente el papel de la absorción de fósforo, y todo el fósforo de la planta puede ser de origen hifal. [ 39 ] Se sabe menos sobre el papel de la nutrición nitrogenada en el sistema micorrícico arbuscular y su impacto en la simbiosis y la comunidad. Si bien se han logrado avances significativos en la elucidación de los mecanismos de esta compleja interacción, aún queda mucha investigación por hacer.

La actividad micorrícica aumenta la concentración de fósforo disponible en la rizosfera . Las micorrizas reducen el pH de la zona radicular mediante la absorción selectiva de NH₄⁺ ( iones amonio ) y la liberación de iones H⁺ . La disminución del pH del suelo aumenta la solubilidad de los precipitados de fósforo. La absorción de NH₄⁺ por las hifas también incrementa el flujo de nitrógeno hacia la planta , ya que las superficies internas del suelo absorben amonio y lo distribuyen por difusión. [ 37 ]

Meiosis y recombinación

Los hongos AM se han considerado asexuales debido a que carecen de estructuras sexuales observables . [ 40 ] Sin embargo, se encontraron homólogos de 51 genes que funcionan en la meiosis , incluyendo siete genes específicos de la meiosis, conservados en los genomas de varias especies de HMA, lo que sugiere que estos hongos asexuales supuestamente antiguos podrían ser capaces de experimentar meiosis convencional. [ 41 ] Además, en Rhizophagus irregularis se encontró que el intercambio genético que implica recombinación recíproca ocurre en dicariotes entre genomas haploides. [ 40 ]

Mecanismo de colonización

Investigaciones recientes han demostrado que los hongos AM liberan un factor de difusión, conocido como factor myc , que activa el gen inducible MtEnod11 del factor de nodulación . Este es el mismo gen involucrado en el establecimiento de la simbiosis con las bacterias rizobiales fijadoras de nitrógeno (Kosuta et al. 2003). El factor fue identificado por primera vez por Fabienne Maillet y colaboradores [ 42 ] en un trabajo pionero publicado en Nature, donde extrajeron trescientos litros de raíces de zanahoria micorrizadas y exudados de 40 millones de esporas germinadas de Rhizophagus irregularis y purificaron la fracción activa. Demostraron que este principio activo es un lipo-quito-oligosacárido en la naturaleza.

El reconocimiento de los factores Myc desencadena la vía de señalización simbiótica común (CSSP, por sus siglas en inglés), que finalmente conduce al programa de adaptación de la planta para servir de refugio a las micorrizas arbusculares.

Estructura química de una molécula de lipoquitooligosacárido.
La estructura química de MycRi-IV (C16:0,S), un factor Myc de Rhizophagus irregularis, como se indica en Maillet, F et al . (2011) "Señales simbióticas de lipoquitooligosacáridos fúngicos en micorrizas arbusculares." Nature 469: 58–63.

La vía de señalización de simbiosis común (CSSP) es una cascada de señalización en plantas que se activa tanto en la percepción del factor NOD (para rizobios formadores de nódulos ) como en la percepción del factor MYC liberado por hongos micorrícicos arbusculares. Esta vía se distingue de las vías de reconocimiento de patógenos , pero puede compartir receptores comunes tanto en el reconocimiento de patógenos como en la CSSP. Un trabajo reciente [ 43 ] de Kevin Cope y colaboradores demostró que posiblemente otros tipos de micorrizas también involucren componentes de la CSSP, como el reconocimiento del factor Myc.

La colonización por AMF requiere la siguiente cadena [ 44 ] de eventos que se pueden dividir aproximadamente en los siguientes pasos:

1. La señalización previa al contacto,
2. El CSSP
2.A. Percepción
2.B. Transmisión
2.C. Transcripción
3. El programa de alojamiento

Ecología

Biogeografía

Los hongos micorrícicos arbusculares son más frecuentes en plantas que crecen en suelos minerales y son de suma importancia para plantas que crecen en sustratos deficientes en nutrientes , como en suelos volcánicos y ambientes de dunas de arena . Las poblaciones de hongos AM son mayores en comunidades de plantas con alta diversidad, como selvas tropicales y pastizales templados, donde tienen muchas plantas hospedantes potenciales y pueden aprovechar su capacidad de colonizar una amplia gama de hospedadores. [ 45 ] Hay una menor incidencia de colonización micorrícica en suelos muy áridos o ricos en nutrientes. Se han observado micorrizas en hábitats acuáticos ; sin embargo, se ha demostrado que los suelos anegados disminuyen la colonización en algunas especies. [ 45 ] Los hongos micorrícicos arbusculares se encuentran en el 80% de las especies de plantas [ 46 ] y se han estudiado en todos los continentes excepto la Antártida. [ 47 ] [ 48 ] La biogeografía de los glomeromycota está influenciada por la limitación de la dispersión, [ 49 ] factores ambientales como el clima, [ 47 ] la serie del suelo y el pH del suelo, [ 48 ] los nutrientes del suelo [ 50 ] y la comunidad vegetal. [ 47 ] [ 51 ] Si bien la evidencia de 2000 sugiere que los hongos AM no son especialistas en sus especies hospedadoras, [ 52 ] estudios a partir de 2002 han indicado que al menos algunos taxones de hongos son especialistas hospedadores. [ 53 ] La ecología de los hongos Mucoromycotinianos, que forman micorrizas arbusculares de "endófito de raíz fina" es en gran parte desconocida.

Respuesta a las comunidades vegetales

La especificidad, el rango de hospedadores y el grado de colonización de los hongos micorrícicos son difíciles de analizar en el campo debido a la complejidad de las interacciones entre los hongos dentro de una raíz y dentro del sistema. No hay evidencia clara que sugiera que los hongos micorrícicos arbusculares exhiban especificidad para la colonización de especies de plantas hospedadoras de AM potenciales como lo hacen los hongos patógenos para sus plantas hospedadoras. [ 45 ] Esto puede deberse a la presión selectiva opuesta involucrada.

En las relaciones patógenas, la planta huésped se beneficia de las mutaciones que impiden la colonización, mientras que, en una relación simbiótica mutualista, la planta se beneficia de las mutaciones que permiten la colonización por HMA. [ 45 ] Sin embargo, las especies de plantas difieren en el alcance y la dependencia de la colonización por ciertos hongos HMA, y algunas plantas pueden ser micotróficas facultativas , mientras que otras pueden ser micotróficas obligadas. [ 45 ] Recientemente, el estado micorrícico se ha vinculado con las distribuciones de las plantas, [ 54 ] con plantas micorrícicas obligadas ocupando hábitats más cálidos y secos mientras que las plantas micorrícicas facultativas ocupan rangos de hábitats más amplios.

La capacidad de los mismos hongos micorrícicos arbusculares (AM) para colonizar muchas especies de plantas tiene implicaciones ecológicas. Plantas de diferentes especies pueden conectarse bajo tierra a una red micelial común. [ 45 ] Una planta puede proporcionar el carbono fotosintético para el establecimiento de la red micelial que otra planta de una especie diferente puede utilizar para la absorción de minerales. Esto implica que las micorrizas arbusculares son capaces de equilibrar las interacciones subterráneas intra e interespecíficas de las plantas. [ 45 ]

Dado que los hongos Glomeromycota viven dentro de las raíces de las plantas, pueden verse influenciados sustancialmente por su planta hospedante y, a su vez, afectar también a las comunidades vegetales. Las plantas pueden destinar hasta un 30 % de su carbono fotosintético a los hongos AM [ 55 ] y, a cambio, estos hongos pueden adquirir hasta un 80 % del fósforo y nitrógeno de la planta [ 46 ] . La diversidad de las comunidades de hongos AM se ha relacionado positivamente con la diversidad vegetal [ 56 ] , la productividad vegetal [ 57 ] y la herbivoría [ 58 ] . Los hongos micorrícicos arbusculares pueden verse influenciados por interacciones a pequeña escala con la comunidad vegetal local. Por ejemplo, el entorno vegetal alrededor de una planta focal puede alterar las comunidades de hongos AM [ 59 ] , al igual que el orden de establecimiento de las plantas dentro de los sitios [ 60 ] .

Hongos micorrícicos arbusculares e invasión de plantas

Durante las invasiones de especies vegetales, la comunidad y la biomasa de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) pueden alterarse drásticamente. En la mayoría de los casos, la biomasa y la diversidad de HMA disminuyen con las invasiones. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Sin embargo, algunas especies vegetales micotróficas pueden, de hecho, aumentar la diversidad de HMA durante la invasión. [ 64 ]

El estado micorrícico de las especies de plantas invasoras suele variar entre regiones. Por ejemplo, en el Reino Unido y Europa central, las plantas invasoras recientes presentan una micorrización obligada más frecuente de lo esperado, [ 54 ] [ 65 ] mientras que en California se observó una micorrización menos frecuente de lo esperado. [ 66 ]

Interacciones entre hongos micorrícicos arbusculares y otros simbiontes de las plantas

Todos los simbiontes dentro de una planta hospedante interactúan, a menudo de maneras impredecibles. Un metaanálisis de 2010 indicó que las plantas colonizadas tanto por hongos AM como por endófitos de transmisión vertical suelen ser más grandes que las plantas colonizadas independientemente por estos simbiontes. [ 67 ] Sin embargo, esta relación depende del contexto, ya que los hongos AM pueden interactuar sinérgicamente con los endófitos fúngicos que habitan las hojas de su planta hospedante, [ 68 ] [ 69 ] o antagónicamente. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] Rangos similares de interacciones pueden ocurrir entre hongos AM y hongos ectomicorrícicos y endófitos septados oscuros . [ 73 ]

Respuesta a gradientes ambientales

Los hongos micorrícicos arbusculares varían a lo largo de muchos gradientes ambientales . Se sabe que su tolerancia a la congelación y la desecación cambia entre los taxones de hongos AM. [ 74 ] Los hongos AM se vuelven menos prevalentes y diversos a concentraciones más altas de nutrientes y humedad en el suelo, [ 75 ] presumiblemente porque tanto las plantas asignan menos carbono a los hongos AM como los hongos AM reasignan sus recursos a las hifas intraradicales en estas condiciones ambientales. [ 76 ] A largo plazo, estas condiciones ambientales pueden incluso crear una adaptación local entre las plantas hospedantes, los hongos AM y las concentraciones locales de nutrientes en el suelo. [ 77 ] La composición de AM a menudo se vuelve menos diversa en las cimas de las montañas que en elevaciones más bajas, lo cual está impulsado por la composición de especies de plantas. [ 78 ]

Se ha demostrado que los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) mejoran la tolerancia de las plantas a factores ambientales abióticos como la salinidad . Alivian el estrés salino y benefician el crecimiento y la productividad de las plantas. [ 79 ]

Ecología de la rizosfera

La rizosfera es la zona del suelo que se encuentra en las inmediaciones de un sistema radicular.

La simbiosis micorrícica arbuscular afecta la comunidad y la diversidad de otros organismos en el suelo. Esto se puede observar directamente por la liberación de exudados, o indirectamente por un cambio en las especies de plantas y el tipo y la cantidad de exudados vegetales. [ 80 ]

Se ha demostrado que la diversidad de micorrizas aumenta la diversidad de especies vegetales a medida que se incrementa el número potencial de asociaciones. Los hongos micorrícicos arbusculares dominantes pueden prevenir la invasión de plantas no micorrícicas en terrenos donde han establecido simbiosis y favorecer a su huésped micorrícico. [ 81 ]

Cuando las bacterias rizobio están presentes en el suelo, la colonización micorrícica aumenta debido a un incremento en la concentración de señales químicas involucradas en el establecimiento de la simbiosis (Xie et al. 2003). Se aislaron moléculas similares a los factores Nod de hongos AM y se demostró que inducen MtEnod11, la formación de raíces laterales y mejoran la micorrización. [ 82 ] La colonización micorrícica efectiva también puede aumentar las nodulaciones y la fijación simbiótica de nitrógeno en leguminosas micorrícicas. [ 37 ]

El grado de colonización y las especies de micorrizas arbusculares afectan la población bacteriana en la rizosfera. [ 83 ] Las especies bacterianas difieren en su capacidad para competir por los exudados radiculares compuestos de carbono. Un cambio en la cantidad o composición de los exudados radiculares y los exudados fúngicos debido a la colonización micorrícica arbuscular existente determina la diversidad y abundancia de la comunidad bacteriana en la rizosfera. [ 80 ]

La influencia de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en el crecimiento de las raíces y los brotes de las plantas también puede tener un efecto indirecto en las bacterias de la rizosfera. Los HMA aportan una cantidad sustancial de carbono a la rizosfera mediante el crecimiento y la degeneración de la red de hifas. También hay evidencia que sugiere que los HMA pueden desempeñar un papel importante en la mediación del efecto específico de cada especie vegetal sobre la composición bacteriana de la rizosfera. [ 80 ]

Glomeromycota y el cambio climático global

El cambio climático global está afectando a las comunidades de hongos micorrícicos arbusculares (AM) y a las interacciones entre estos hongos y sus plantas hospedantes. Si bien se acepta generalmente que las interacciones entre organismos afectarán su respuesta al cambio climático global, aún carecemos de la capacidad de predecir el resultado de estas interacciones en climas futuros. [ 84 ] En metaanálisis recientes, se encontró que los hongos AM aumentan la biomasa vegetal en condiciones de sequía y la disminuyen en estudios de deposición de nitrógeno simulada. [ 85 ] [ 86 ] Se ha demostrado que los propios hongos micorrícicos arbusculares aumentan su biomasa en respuesta a un CO 2 atmosférico elevado . [ 87 ]

Plantas que carecen de micorrizas arbusculares

Los miembros de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ), como el repollo, la coliflor, la canola y el crambe , no establecen hongos micorrícicos arbusculares en sus raíces. [ 88 ]

Análisis genéticos moleculares de hongos micorrícicos arbusculares

En los últimos diez años se han producido avances espectaculares en las tecnologías y herramientas de genética molecular. Estos avances permiten a los ecólogos microbianos y micorrícicos plantear preguntas nuevas e interesantes sobre las funciones ecológicas y evolutivas de los hongos micorrícicos arbusculares (AM) como individuos, en comunidades y ecosistemas. Los análisis genéticos de los hongos AM se han utilizado para explorar la estructura genética de esporas individuales mediante genotipado multilocus, [ 89 ] la diversidad y adaptación de los hongos AM en múltiples comunidades de pastizales, [ 90 ] hasta llegar a una investigación global de la diversidad de los hongos AM, que aumentó considerablemente la diversidad molecular descrita dentro del filo Glomeromycota. [ 91 ]

Todos los avances recientes en genética molecular permiten claramente el análisis de comunidades microbianas a escalas mucho más finas y funcionales, y potencialmente con mayor confianza que los métodos anteriores. El método clásico de identificación de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) mediante la extracción de esporas del suelo y su posterior análisis morfológico [ 92 ] está plagado de problemas que lo complican debido a las diversas estrategias y formas de los HMA, por ejemplo, la falta de esporulación en ciertas especies, la estacionalidad, la alta dificultad de cultivo, la posible identificación errónea (error humano) y la nueva evidencia de esporas multinucleadas [ 93 ] y la alta variación genética dentro de las especies clonales de HMA. [ 94 ] Debido a estos diversos problemas, en el pasado es probable que los investigadores hayan representado erróneamente la verdadera composición de las comunidades de HMA presentes en un momento o lugar determinado. Además, al seguir los métodos tradicionales de extracción, cultivo e identificación microscópica, no hay forma de determinar las poblaciones activas/funcionales de HMA, que probablemente sean las más importantes al intentar relacionar las interacciones y mecanismos simbióticos planta-HMA con la función ecológica o del ecosistema. Esto es especialmente cierto en el caso de los análisis de colonización radicular, que permiten determinar el porcentaje de raíces colonizadas por hongos micorrícicos arbusculares (HMA). El principal problema de este análisis radica en los suelos de campo, que contienen múltiples especies de HMA asociadas a una planta objetivo simultáneamente (véase Ecología de los HMA). La identificación de los simbiontes fúngicos asociados resulta imposible sin el uso de métodos moleculares. Si bien el análisis genético de las comunidades de HMA ha avanzado considerablemente en la última década, la metodología aún no está completamente perfeccionada. A continuación, se presenta una descripción general de los métodos utilizados en los análisis genéticos moleculares de HMA, junto con sus aplicaciones en la investigación, las perspectivas futuras y algunos de sus problemas.

Descripción general de los métodos

ADN/ARN

Los análisis genéticos de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) a partir de muestras de suelo y raíces presentan una aplicabilidad variable para responder preguntas ecológicas o filogenéticas. Los análisis de ADN utilizan diversos marcadores nucleares para describir los HMA y representan diferentes regiones del operón ribosomal nuclear ( ARNr 18S ) presente en todos los organismos eucariotas. El análisis de ADN de los HMA mediante estos marcadores comenzó a principios de la década de 1990 [ 95 ] y continúa desarrollándose en la actualidad. El gen del ARNr de la subunidad pequeña (SSU), el gen del espaciador transcrito interno ( ITS ) y el gen del ARNr de la subunidad grande (LSU) son actualmente los marcadores de ADN más utilizados. La región SSU se ha utilizado con mayor frecuencia en estudios ecológicos [ 96 ] , mientras que las regiones ITS y LSU se han utilizado predominantemente en construcciones taxonómicas del filo Glomeromycota [ 97 ] .

qPCR y qRT-PCR

La PCR en tiempo real o PCR cuantitativa (qPCR) se está consolidando como un método eficaz para amplificar rápidamente y cuantificar simultáneamente el ADN de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) a partir de muestras biológicas (raíces de plantas o suelo). Los avances recientes en marcadores de qPCR permiten a los investigadores explorar la abundancia relativa de especies de HMA en las raíces, tanto en experimentos de invernadero como en el campo, para identificar comunidades locales de HMA.

Los marcadores de qPCR para hongos micorrícicos arbusculares consistirán en cebadores específicos para AM y sondas de hidrólisis marcadas con fluorescencia. Estos cebadores específicos para AM (mencionados anteriormente) pueden ser seleccionados por el investigador, y esta decisión generalmente se basa en la pregunta de investigación, los recursos disponibles y la disposición para resolver problemas en el laboratorio.

Microarray

El análisis de microarrays de ADN se utiliza actualmente en la investigación de hongos micorrícicos arbusculares (AM) para medir simultáneamente la expresión de muchos genes de especies objetivo o muestras experimentales. La herramienta o método más común es la tecnología de microarrays de genes funcionales (FGA), un microarray especializado que contiene sondas para genes funcionalmente importantes en procesos microbianos como el ciclo del carbono, el nitrógeno o el fósforo. Los FGA tienen la capacidad de examinar simultáneamente muchos genes funcionales. [ 98 ] Esta técnica se utiliza normalmente para el análisis general de genes microbianos funcionales, pero cuando se complementa con la secuenciación genética, se pueden hacer inferencias sobre la conexión entre la composición de la comunidad fúngica y la funcionalidad microbiana.

PLFA / NLFA

Las firmas químicas específicas de los organismos pueden utilizarse para detectar la biomasa de organismos más crípticos, como los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) o las bacterias del suelo. Los lípidos, más específicamente los fosfolípidos y los lípidos neutros, contienen ácidos grasos unidos a una estructura de glicerol. La composición de ácidos grasos de los organismos varía, y las proporciones de ácidos grasos específicos pueden ser propias de cada organismo. Por ejemplo, en los HMA, la proporción de los ácidos grasos 16:1ω5 y 18:1ω7 en la porción de fosfolípidos representa aproximadamente el 58 % de la composición total de ácidos grasos. [ 99 ] El ácido graso 16:1ω5 es el más utilizado para caracterizar los HMA en suelos y puede emplearse como un indicador fiable de la biomasa micelial en muestras de suelo. [ 99 ]

El análisis de ácidos grasos de lípidos neutros de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) se considera generalmente un método para indicar el almacenamiento de energía, pero, sobre todo, la relación entre NLFA (16:1ω5) y PLFA (16:1ω5) puede utilizarse para indicar el estado nutricional de los HMA en los suelos. La energía se almacena principalmente en los HMA como lípidos neutros en estructuras de almacenamiento como esporas y vesículas. Por ello, el NLFA se correlaciona bastante bien con el número de esporas en un volumen determinado de suelo. [ 99 ] La relación entre la concentración de NLFA y la concentración de PLFA (micelio activo) puede entonces proporcionar la proporción de carbono asignada a las estructuras de almacenamiento (esporas, medida como NLFA).

Los problemas con los análisis de ácidos grasos lipídicos incluyen la especificidad incompleta de los ácidos grasos para los hongos AM, la variación específica de especies o géneros en la composición de ácidos grasos puede complicar el análisis en sistemas con múltiples especies de hongos AM (por ejemplo, suelo de campo), los altos niveles de fondo de cierta concentración de ácidos grasos en los suelos, y que los fosfolípidos están correlacionados con el área de la membrana de un organismo, y la relación superficie-volumen puede variar ampliamente entre organismos como bacterias y hongos. [ 100 ] Se debe hacer más trabajo para identificar la eficacia de este método en suelos de campo con muchos géneros y especies de hongos AM para discernir la capacidad del método para discriminar entre muchas composiciones de ácidos grasos variables.

Futuras líneas de investigación con hongos micorrícicos arbusculares.

Una perspectiva para el análisis futuro de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) es el uso de sondas de isótopos estables. El marcaje con isótopos estables ( SIP ) es una técnica que permite determinar la función metabólica activa de taxones individuales dentro de un sistema complejo de microorganismos. Este nivel de especificidad, que vincula la función microbiana con la filogenia, no se había alcanzado previamente en ecología microbiana. Este método también puede utilizarse independientemente de los métodos de cultivo clásicos en ecología microbiana, lo que permite el análisis in situ de microorganismos funcionales. Recientemente, también se ha desarrollado la aplicación de la secuenciación de núcleos individuales de esporas de HMA, la cual evita la necesidad de métodos de cultivo. [ 101 ]

Sondeo con isótopos estables (SIP)

SIP, más explícitamente SIP basado en ADN/ARN, utiliza sustratos enriquecidos con isótopos estables, como 13 C, 15 N o H 2 18 O, y luego analiza los marcadores 'marcados' utilizando marcadores de ADN o ARN específicos de la especie. [ 102 ] El análisis del ADN marcado se realiza separando el ADN no marcado y marcado en un gradiente de cloruro de cesio formado en una ultracentrífuga. [ 103 ] Debido a que todos los organismos microbianos son capaces de importar agua a sus células, el uso de la sonda de isótopos estables H 2 18 O es un método nuevo muy interesante que puede arrojar luz sobre preguntas que los ecólogos y biólogos microbianos han intentado responder durante años, en particular, ¿cuáles son los organismos microbianos activos en mi sistema? El método H 2 18 O, o agua pesada, se dirige a todos los organismos que están creciendo activamente e induce poca influencia en el crecimiento en sí. Esto sería especialmente cierto en la mayoría de los experimentos de invernadero con micorrizas arbusculares porque las plantas deben regarse de todos modos, y el agua no selecciona directamente organismos con vías metabólicas específicas, [ 103 ] como sucedería al usar 13 C y 15 N.

Se ha investigado poco sobre este método en experimentos con micorrizas arbusculares, pero si se demuestra su eficacia en un experimento controlado, y con un mayor perfeccionamiento de las técnicas de análisis de comunidades fúngicas de ADN/ARN, podría ser una opción viable para determinar de forma muy específica la porción de especies de hongos micorrícicos arbusculares en fase de crecimiento activo a lo largo de las temporadas de cultivo, con diferentes plantas hospedantes o tratamientos, y ante el cambio climático.

ARN pequeño y mecanismo de procesamiento de ARN pequeño para comprender la simbiosis AM.

Se ha informado que los sRNA desempeñan un papel crucial en la comunicación entre el huésped y el simbionte. [ 104 ] Por lo tanto, el mecanismo de procesamiento de los sRNA es importante para comprender la simbiosis AM. Parece que los hongos AM tienen características únicas, como la presencia de una enzima central de tipo bacteriano y un gran número de proteínas Argonaute en su sistema de procesamiento de sRNA (o sistema de ARN de interferencia). [ 19 ] La investigación sobre los sRNA y su mecanismo de procesamiento también es un tema interesante para comprender la simbiosis de los hongos AM.

Fitorremediación

La alteración de las comunidades vegetales nativas en zonas amenazadas por la desertificación suele ir seguida de la degradación de las propiedades físicas y biológicas del suelo, su estructura, la disponibilidad de nutrientes y la materia orgánica. Al restaurar terrenos degradados, es fundamental reemplazar no solo la vegetación superficial, sino también las propiedades biológicas y físicas del suelo. [ 105 ]

Un enfoque relativamente nuevo para restaurar tierras es inocular el suelo con hongos micorrícicos arbusculares (HMA) al reintroducir vegetación en proyectos de restauración ecológica (fitorremediación). Esto ha permitido que las plantas hospedantes se establezcan en suelos degradados y mejoren la calidad y la salud del suelo. [ 106 ] Los parámetros de calidad del suelo mejoraron significativamente a largo plazo cuando se introdujo una mezcla de especies de hongos micorrícicos arbusculares autóctonos en comparación con el suelo no inoculado y el suelo inoculado con una sola especie exótica de HMA. [ 105 ] Los beneficios fueron un mayor crecimiento de las plantas, una mayor absorción de fósforo [ 107 ] y contenido de nitrógeno en el suelo, un mayor contenido de materia orgánica en el suelo y agregación del suelo, atribuidos a una mayor nodulación de leguminosas en presencia de HMA, mejor infiltración de agua y aireación del suelo debido a la agregación del suelo. [ 105 ] Las cepas nativas de HMA mejoran la extracción de metales pesados ​​de los suelos contaminados y hacen que el suelo sea saludable y apto para la producción de cultivos. [ 108 ]

Agricultura

Impactos de los hongos micorrícicos arbusculares y las bacterias beneficiosas en el rendimiento de las plantas y la fertilidad del suelo.
A la izquierda: una representación visual del ciclo de vida de los HMA y los factores que afectan las diferentes etapas de desarrollo de los HMA. A la derecha: bacterias micorrícicas auxiliares (MH) y promotoras del crecimiento vegetal (PGP) que interactúan sinérgicamente con los HMA. [ 109 ]

Muchas prácticas agronómicas modernas alteran la simbiosis micorrícica. Existe un gran potencial para que la agricultura de bajos insumos gestione este sistema de manera que promueva la simbiosis micorrícica.

Las prácticas agrícolas convencionales, como el laboreo , el uso intensivo de fertilizantes y fungicidas , las rotaciones de cultivos deficientes y la selección de plantas que sobreviven a estas condiciones, dificultan la capacidad de las plantas para formar simbiosis con los hongos micorrícicos arbusculares.

La mayoría de los cultivos agrícolas rinden mejor y son más productivos cuando están bien colonizados por hongos micorrícicos arbusculares (HMA). La simbiosis con HMA aumenta la absorción de fósforo y micronutrientes, así como el crecimiento de la planta huésped (George et al. 1992).

El manejo de los hongos micorrícicos arbusculares es especialmente importante para los sistemas de agricultura orgánica y de bajos insumos, donde el fósforo del suelo es, en general, bajo, aunque todos los agroecosistemas pueden beneficiarse al promover el establecimiento de micorrizas arbusculares.

Algunos cultivos que tienen dificultades para obtener nutrientes del suelo dependen en gran medida de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) para la absorción de fósforo. Por ejemplo, el lino , que tiene una capacidad quimiotáctica limitada, depende en gran medida de la absorción de fósforo mediada por HMA en concentraciones bajas e intermedias de fósforo en el suelo (Thingstrup et al. 1998).

El manejo adecuado de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en los agroecosistemas puede mejorar la calidad del suelo y la productividad de la tierra. Prácticas agrícolas como la labranza reducida, el uso de fertilizantes con bajo contenido de fósforo y los sistemas de cultivo perennes promueven una simbiosis micorrícica funcional.

Labranza

El laboreo reduce el potencial de inoculación del suelo y la eficacia de las micorrizas al interrumpir la red hifal extrarradical (Miller et al. 1995, McGonigle y Miller 1999, Mozafar et al. 2000).

Al romper la macroestructura del suelo, la red de hifas se vuelve no infecciosa (Miller et al. 1995, McGonigle y Miller 1999). La interrupción de la red de hifas disminuye la capacidad de absorción de las micorrizas debido a la gran reducción de la superficie que abarcan. Esto, a su vez, disminuye el aporte de fósforo a las plantas conectadas a la red de hifas (Figura 3, McGonigle y Miller 1999).

En los sistemas de labranza reducida, es posible que no se requiera un aporte elevado de fertilizantes fosfatados en comparación con los sistemas de labranza intensiva. Esto se debe al aumento de la red micorrícica, que permite que las micorrizas proporcionen a la planta suficiente fósforo (Miller et al. 1995).

fertilizante de fósforo

Los beneficios de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) son mayores en sistemas con bajos insumos. El uso excesivo de fertilizantes fosfatados puede inhibir la colonización y el crecimiento de las micorrizas.

A medida que aumentan los niveles de fósforo del suelo disponibles para las plantas, también aumenta la cantidad de fósforo en los tejidos de la planta, y el drenaje de carbono de la planta por la simbiosis de los hongos AM se vuelve no beneficioso para la planta (Grant 2005).

Una disminución en la colonización micorrícica debido a altos niveles de fósforo en el suelo puede conducir a deficiencias en las plantas de otros micronutrientes que tienen una absorción mediada por micorrizas, como el cobre (Timmer y Leyden 1980).

Sistemas de cultivo perennes

Los cultivos de cobertura se siembran en otoño, invierno y primavera, cubriendo el suelo durante los períodos en los que normalmente quedaría sin la cubierta de plantas en crecimiento.

Los cultivos de cobertura micorrícicos pueden utilizarse para mejorar el potencial de inóculo micorrícico y la red de hifas (Kabir y Koide 2000, Boswell et al. 1998, Sorensen et al. 2005).

Dado que los hongos micorrícicos arbusculares (AM) son biotróficos, dependen de las plantas para el crecimiento de sus redes hifales. El cultivo de una cubierta vegetal prolonga el tiempo de crecimiento de los AM durante el otoño, el invierno y la primavera. La promoción del crecimiento hifal crea una red hifal más extensa. El aumento de la colonización micorrícica observado en los sistemas de cultivos de cubierta puede atribuirse en gran medida a un incremento de la red hifal extrarradicular que puede colonizar las raíces del nuevo cultivo (Boswell et al. 1998). Los micelios extrarradiculares son capaces de sobrevivir al invierno, lo que permite una rápida colonización en primavera y una simbiosis temprana (McGonigle y Miller 1999). Esta simbiosis temprana permite a las plantas aprovechar la red hifal bien establecida y recibir una nutrición fosfórica adecuada durante el crecimiento inicial, lo que mejora considerablemente el rendimiento del cultivo.

Calidad del suelo

La restauración de hongos AM nativos aumenta el éxito de los proyectos de restauración ecológica y la rapidez de la recuperación del suelo. [ 105 ] Los hongos AM mejoran la estabilidad de los agregados del suelo mediante la producción de hifas extrarradicales y una proteína del suelo conocida como glomalina .

Se han identificado proteínas del suelo relacionadas con la glomalina (GRSP) mediante un anticuerpo monoclonal (Mab32B11) generado contra esporas de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) trituradas. Su definición se basa en las condiciones de extracción y su reacción con el anticuerpo Mab32B11.

Existen otras evidencias circunstanciales que demuestran que la glomalina es de origen arbuscular micorrícico (AM). Cuando los hongos AM se eliminan del suelo mediante la incubación de suelo sin plantas hospedantes, la concentración de GRSP disminuye. También se ha observado una disminución similar de GRSP en suelos incubados procedentes de bosques, tierras reforestadas y agrícolas [ 110 ] y pastizales tratados con fungicidas [ 111 ] .

Se postula que la glomalina mejora la estabilidad hídrica de los agregados del suelo y disminuye la erosión del suelo . Se ha encontrado una fuerte correlación entre GRSP y la estabilidad hídrica de los agregados del suelo en diversos suelos donde la materia orgánica es el principal agente aglutinante, aunque se desconoce el mecanismo. [ 111 ] La proteína glomalina aún no ha sido aislada ni descrita, y la relación entre la glomalina, GRSP y los hongos micorrícicos arbusculares no está clara. [ 111 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Simbiosis micorrícica . 2008. doi : 10.1016/b978-0-12-370526-6.x5001-6 . ISBN 978-0-12-370526-6.
  2. ↑ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O'Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie (2016). "Una clasificación filogenética a nivel de filo de hongos zigomicetos basada en datos a escala genómica" . Mycologia . 108 ( 5): 1028– 1046. doi : 10.3852/16-042 . ISSN 0027-5514 . PMC 6078412. PMID 27738200 .   
  3. ↑ Brundrett, MC (2002). "Coevolución de raíces y micorrizas de plantas terrestres" . New Phytologist . 154 (2): 275– 304. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID 33873429 . 
  4. ↑ Barbour, MG; Burk, JH; Pitts, WD (1980). Ecología de las plantas terrestres . Fronteras en Física. Benjamin/Cummings Publishing Company. pág . 118. ISBN  978-0-8053-0540-1.
  5. 1 2 Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M. (1993). "Origen y diversificación de los hongos endomicorrícicos y coincidencia con las plantas vasculares terrestres". Nature . 363 (6424): 67– 69. Bibcode : 1993Natur.363...67S . doi : 10.1038/363067a0 . S2CID 4319766 . 
  6. ↑ Schüßler, A.; et al. (2001). "Un nuevo filo de hongos, los Glomeromycota : filogenia y evolución" . Mycol. Res . 105 (12): 1413– 1421. doi : 10.1017/S0953756201005196 . 
  7. ↑ Stewart, Justin D.; Bisot, Corentin; Cargill, Rachael IM; Van Nuland, Michael E.; Hawkins, Heidi-Jayne; Oyarte Galvez, Loreto; Klein, Malin; van Son, Marije; Terry, Victoria; Paré, Louis; Banchini, Claudia; Stefani, Franck; Kahane, Felix; Lin, Kai-Kai; Braghiere, Renato K. (2026-06-11). "Densidad global y biomasa de redes de hongos micorrícicos arbusculares" . Science . 392 (6803): 1171– 1176. doi : 10.1126/science.adu4373 . hdl : 1871.1/2a6d4a53-a51f-424a-8ebf-3851000f5c24 .
  8. ↑ Van Nuland, Michael E.; Averill, Colin; Stewart, Justin D.; Prylutskyi, Oleh; Corrales, Adriana; van Galen, Laura G.; Manley, Bethan F.; Qin, Clara; Lauber, Thomas; Mikryukov, Vladimir; Dulia, Olesia; Furci, Giuliana; Marín, César; Sheldrake, Merlin; Weedon, James T. (septiembre de 2025). "Los puntos críticos globales de riqueza de hongos micorrícicos están mal protegidos" . Nature . 645 (8080): 414– 422. doi : 10.1038/s41586-025-09277-4 . hdl : 11370/fcaba3af-b719-487f-949f-020dea61500d . ISSN 1476-4687 . 
  9. ↑ Moore, David; Robson, Geoffrey D.; Trinci, Anthony PJ (2020), Guía de hongos del siglo XXI , doi : 10.1017/9781108776387 , ISBN 978-1-108-77638-7
  10. ↑ Smith, Sally A; Read, David (2008), "2 - Colonización de raíces y anatomía de micorrizas arbusculares" , Mycorrhizal Symbiosis (Tercera ed.), pp. 42–90 , doi : 10.1016/B978-012370526-6.50004-0 , ISBN   978-0-12-370526-6
  11. ↑ Jacott, Catherine; Murray, Jeremy; Ridout, Christopher (2017). "Compromisos en la simbiosis micorrícica arbuscular: resistencia a enfermedades, respuestas de crecimiento y perspectivas para el mejoramiento de cultivos" . Agronomía . 7 (4): 75. doi : 10.3390/agronomy7040075 . Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0 .
  12. 1 2 3 4 5 Remy, W.; Taylor, T.; Hass, H.; Kerp, H. (1994). "Micorrizas vesiculares arbusculares de cuatrocientos millones de años" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (25): 11841– 11843. Bibcode : 1994PNAS...9111841R . doi : 10.1073 / pnas.91.25.11841 . PMC 45331. PMID 11607500 .  
  13. ↑ Kar, RK; Mandaokar, BD; Kar, R. (2005). "Hongos fósiles micorrícicos de los sedimentos del Mioceno de Mirozam, noreste de la India". Current Science . 89 : 257–259 .
  14. ^ Strullu-Derrien, Christine; Strullu, Désiré-Georges (noviembre de 2007), "Micorrización de plantas vivas y fósiles La micorrización de las plantas fósiles y actuelles" , Comptes Rendus Palevol , La paléobotanique et l'évolution du monde végétal : Quelques problèmes d'actualité, 6 ( 6– 7): 483– 494, doi : 10.1016/j.crpv.2007.09.006 
  15. 1 2 Krings, Michael; Harper, Carla J; Taylor, Edith L. (2018), "Hongos e interacciones fúngicas en el sílex de Rhynie: una revisión de la evidencia, con la descripción de Perexiflasca tayloriana gen. et sp. nov", Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas , 373 (1739), doi : 10.1098/rstb.2016.0500 , PMC 5745336 , PMID 29254965  
  16. ↑ Strullu-Derrien, Christine; Selosse, Marc-André; Kenrik, Paul; Martin, Francis M. (24 de marzo de 2018), "El origen y la evolución de las simbiosis micorrícicas: de la paleomicología a la filogenómica", New Phytologist , 220 (4): 1012–1030 , doi : 10.1111/nph.15076 , ISSN 1469-8137 , PMID 29573278  
  17. 1 2 Wang, B.; Yeun, LH; Xue, Y.; Liu, Y.; Ane, JM; Qiu, YL (2010). "La presencia de tres genes micorrícicos en el ancestro común de las plantas terrestres sugiere un papel clave de las micorrizas en la colonización de la tierra por las plantas". New Phytologist . 186 (2): 514– 525. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03137.x . hdl : 2027.42/78704 . PMID 20059702 . 
  18. ↑ Ané, JM; et al. (noviembre de 2002). "Mapeo genético y citogenético de los genes DMI1, DMI2 y DMI3 de Medicago truncatula involucrados en la transducción del factor Nod, nodulación y micorrización" . Molecular Plant-Microbe Interactions . 15 (11): 1108–18 . doi : 10.1094/MPMI.2002.15.11.1108 . PMID 12423016 .  
  19. 1 2 Lee, Soon-Jae; Kong, Mengxuan; Harrison, Paul; Hijri, Mohamed (2018), "Proteínas conservadas del sistema de interferencia de ARN en el hongo micorrícico arbuscular Rhizoglomus irregulare proporcionan una nueva perspectiva sobre la historia evolutiva de Glomeromycota", Genome Biology and Evolution , 10 (1): 328–343 , doi : 10.1093/gbe/evy002 , PMC 5786227 , PMID 29329439  
  20. ↑ Alexopolous C, Mims C, Blackwell M. 2004. Micología introductoria, 4.ª ed. Hoboken (NJ): John Wiley and Sons.
  21. 1 2 Lee, SJ., Kong, M., Morse, D. et al. Expresión de supuestos componentes del reloj circadiano en el hongo micorrícico arbuscular Rhizoglomus irregulare. Mycorrhiza (2018) https://doi.org/10.1007/s00572-018-0843-y
  22. ↑ Marleau J; Dalpé Y; St-Arnaud M; Hijri M (2011). "Desarrollo de esporas e herencia nuclear en hongos micorrícicos arbusculares" . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 51. Bibcode : 2011BMCEE..11...51M . doi : 10.1186/1471-2148-11-51 . PMC 3060866. PMID 21349193 .  
  23. 1 2 3 4 Wright SF (2005). "Manejo de hongos micorrícicos arbusculares". En RW Zobel; SF Wright (eds.). Manejo de raíces y suelo: Interacciones entre las raíces y el suelo . EE. UU.: Sociedad Americana de Agronomía. págs. 183–197 . 
  24. 1 2 3 4 Douds, DD y Nagahashi, G. 2000. Eventos de señalización y reconocimiento previos a la colonización de raíces por hongos micorrícicos arbusculares. En Avances actuales en la investigación de micorrizas. Ed. Podila, GK , Douds, DD Minnesota: APS Press. Págs. 11–18.
  25. ↑ Akiyama K; Matsuzaki K; Hayashi H (2005). "Los sesquiterpenos vegetales inducen la ramificación de hifas en hongos micorrícicos arbusculares". Nature . 435 (7043): 824– 827. Bibcode : 2005Natur.435..824A . doi : 10.1038/nature03608 . PMID 15944706 . S2CID 4343708 .  
  26. 1 2 3 4 Nagahashi, G; Douds, DD; Abney, GD (1996). "La adición de fósforo inhibe la ramificación de las hifas del hongo VAM Gigaspora margarita de forma directa e indirecta a través de su efecto sobre la exudación de la raíz" . Mycorrhiza . 6 (5): 403– 408. Bibcode : 1996Mycor...6..403N . doi : 10.1007/s005720050139 . S2CID 36014515 . 
  27. ↑ Sbrana, C.; Giovannetti, M. (2005). "Quimiotropismo en el hongo micorrícico arbuscular Glomus mosseae". Mycorrhiza . 15 (7): 539– 545. Bibcode : 2005Mycor..15..539S . doi : 10.1007/s00572-005-0362-5 . PMID 16133246 . S2CID 23648484 .  
  28. ↑ Tamasloukht, M.; Sejalon-Delmas, N.; Kluever, A.; Jauneau, A.; Roux, C.; Becard, G.; Franken, P. (2003). "Los factores de la raíz inducen la expresión de genes relacionados con las mitocondrias y la respiración fúngica durante el cambio de desarrollo de la asimbiosis a la presimbiosis en el hongo micorrícico arbuscular Gigaspora rosea" . Plant Physiology . 131 (3): 1468– 1478. doi : 10.1104/pp.012898 . PMC 166906. PMID 12644696 .  
  29. 1 2 3 Gianinazzi-Pearson, V. (1996). " Respuestas de las células vegetales a los hongos micorrícicos arbusculares: llegando a las raíces de la simbiosis" . The Plant Cell . 8 (10): 1871– 1883. doi : 10.1105/tpc.8.10.1871 . JSTOR 3870236. PMC 161321. PMID 12239368 .   
  30. ↑ Lara Armstrong; R. Larry Peterson; Lara Armstrong; R. Larry Peterson (2002). "La interfaz entre el hongo micorrícico arbuscular Glomus intraradices y las células de la raíz de Panax quinquefolius: una asociación micorrícica de tipo París" . Mycologia . 94 ( 4): 587– 595. doi : 10.2307/3761710 . JSTOR 3761710. PMID 21156532 .  
  31. ↑ Yamato, Masahide (2005). "Tipos morfológicos de micorrizas arbusculares en plantas leñosas pioneras que crecen en una plantación de palma aceitera en Sumatra, Indonesia". Mycoscience . 46 : 66–68 . doi : 10.1007/s10267-004-0212-x . S2CID 83767351 . 
  32. ^ Matekwor, Ahulu E; Nakata, M; Nonaka, M (marzo de 2005). "Micorrizas arbusculares de tipo Arum y Paris en un bosque mixto de pinos sobre suelo de dunas de arena en la prefectura de Niigata, centro de Honshu, Japón". Micorrizas . 15 (2): 129– 36. Código Bib : 2005Mycor..15..129M . doi : 10.1007/s00572-004-0310-9 . ISSN 0940-6360 . PMID 15290409 . S2CID 25476630 .   
  33. ↑ Tuomi, J.; Kytoviita, M.; Hardling, R. (2001). "Eficiencia de costos de la adquisición de nutrientes de la simbiosis micorrícica para la planta huésped" . Oikos . 92 : 62–70 . doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.920108.x .
  34. 1 2 3 Bolan, NS (1991). "Una revisión crítica del papel de los hongos micorrícicos en la absorción de fósforo por las plantas". Plant and Soil . 134 (2): 189– 207. Bibcode : 1991PlSoi.134..189B . doi : 10.1007/BF00012037 . S2CID 44215263 . 
  35. ↑ Harley, JL, Smith, SE, 1983. Simbiosis micorrícica. Academic Press: Londres.
  36. 1 2 3 4 Pfeffer, P.; Douds D.; Becard, G.; Shachar-Hill, Y. (1999). " Captación de carbono y metabolismo y transporte de lípidos en una micorriza arbuscular" . Plant Physiology . 120 (2): 587– 598. doi : 10.1104/pp.120.2.587 . PMC 59298. PMID 10364411 .  
  37. 1 2 3 Hamel, C. (2004). "Impacto de los hongos micorrícicos arbusculares en el ciclo de N y P en la zona radicular" . Revista Canadiense de Ciencia del Suelo . 84 (4): 383– 395. doi : 10.4141/S04-004 .
  38. ↑ H. Bücking y Y. Shachar-Hill (2005). La captación, el transporte y la transferencia de fosfato por el hongo micorrícico arbuscular Glomus intraradices se estimulan por una mayor disponibilidad de carbohidratos. New Phytologist 165:899–912
  39. 1 2 3 Smith, S.; Smith, A.; Jakobsen, I. (2003). "Los hongos micorrícicos pueden dominar el suministro de fosfato a las plantas independientemente de las respuestas de crecimiento" . Plant Physiology . 133 (1): 16– 20. doi : 10.1104/pp.103.024380 . PMC 1540331. PMID 12970469 .  
  40. 1 2 Mateus, ID; Auxier, B.; Ndiaye MMS; Cruz, J.; Lee, SJ; Sanders, IR (2022). " Firmas genómicas de recombinación recíproca en el hongo micorrícico arbuscular simbiótico Rhizophagus irregularis" . PLOS ONE . 17 (7) e0270481. Bibcode : 2022PLoSO..1770481M . doi : 10.1371/journal.pone.0270481 . PMC 9249182. PMID 35776745 .  
  41. ↑ Halary, Sébastien; Malik, Shehre-Banoo; Lildhar, Levannia; Slamovits, Claudio H.; Hijri, Mohamed; Corradi, Nicolas (2011). "Conserved Meiotic Machinery in Glomus SPP., a Putatively Ancient Asexual Fungal Lineage" . Genome Biology and Evolution . 3 : 950–958 . doi : 10.1093/gbe/evr089 . PMC 3184777. PMID 21876220 .  
  42. ^ Maillet, Fabienne; Poinsot, Verena; André, Olivier; Puech-Pagès, Virginia; Haouy, Alexandra; Gueunier, Monique; Cromer, Laurence; Giraudet, Delfina; Formey, Damián; Niebel, Andreas; Martínez, Eduardo Andrés; Dríguez, Hugues; Bécard, Guillaume; Dénarié, Jean (enero de 2011). "Señales simbióticas de lipoquitotooligosacáridos fúngicos en micorrizas arbusculares". Naturaleza . 469 (7328): 58– 63. Bibcode : 2011Natur.469...58M . doi : 10.1038/naturaleza09622 . PMID 21209659 . S2CID 4373531 .  
  43. ↑ Cope, Kevin R.; Bascaules, Adeline; Irving, Thomas B.; Venkateshwaran, Muthusubramanian; Maeda, Junko; Garcia, Kevin; Rush, Tomás A.; Ma, Cathleen; Labbé, Jessy; Jawdy, Sara; Steigerwald, Edward; Setzke, Jonathan; Fung, Emmeline; Schnell, Kimberly G.; Wang, Yunqian; Schleif, Nathaniel; Bücking, Heike; Strauss, Steven H.; Maillet, Fabienne; Jargeat, Patricia; Bécard, Guillaume; Puech-Pagès, Virginie; Ané, Jean-Michel (octubre de 2019). "El hongo ectomicorrícico Laccaria bicolor produce lipoquitooligosacáridos y utiliza la vía de simbiosis común para colonizar las raíces de Populus" . The Plant Cell . 31 (10): 2386– 2410. doi : 10.1105/tpc.18.00676 . PMC 6790088 . PMID 31416823 .  
  44. ↑ MacLean, Allyson M.; Bravo, Armando; Harrison, Maria J. (octubre de 2017). "Vías de señalización y metabólicas de las plantas que permiten la simbiosis micorrícica arbuscular" . The Plant Cell . 29 (10): 2319– 2335. doi : 10.1105/tpc.17.00555 . PMC 5940448. PMID 28855333 .  
  45. 1 2 3 4 5 6 7 Smith, SE, Read DJ Simbiosis micorrícica. 2002. Academic Press: Londres.
  46. 1 2 Smith, Read, Sally, DJ (2008). Simbiosis micorrícica . Nueva York: Academic Press.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  47. 1 2 3 Opik, M; Vanatoa A; Vanatoa E; Moora M; Davidson J; Kalwij JM; Reier U; Zobel M (2010). "La base de datos en línea MaarjAM revela patrones de distribución global y ecosistémicos en hongos micorrícicos arbusculares (Glomeromycota)" . New Phytologist . 188 (1): 233– 241. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03334.x . PMID 20561207 . 
  48. 1 2 Kivlin, Stephanie; Christine V. Hawkes; Kathleen K. Treseder (2011). "Diversidad y distribución global de hongos micorrícicos arbusculares" . Soil Biology and Biochemistry . 43 (11): 2294– 2303. Bibcode : 2011SBiBi..43.2294K . doi : 10.1016/j.soilbio.2011.07.012 . S2CID 85135958 . 
  49. ↑ Lekberg, Y; Koide RT; Rohr JR; Aldirch-Wolfe L; Morton JB (2007). "Rol de las restricciones de nicho y la dispersión en la composición de las comunidades de hongos micorrícicos arbusculares" . Journal of Ecology . 95 (1): 95– 100. Bibcode : 2007JEcol..95...95L . doi : 10.1111/j.1365-2745.2006.01193.x .
  50. ↑ Leff, Jonathan W.; Jones, Stuart E.; Prober, Suzanne M.; Barberán, Albert; Borer, Elizabeth T. ; Firn, Jennifer L.; Harpole, W. Stanley; Hobbie, Sarah E.; Hofmockel, Kirsten S. (2015-09-01). "Respuestas consistentes de las comunidades microbianas del suelo a aportes elevados de nutrientes en pastizales de todo el mundo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (35 ) : 10967– 10972. Bibcode : 2015PNAS..11210967L . doi : 10.1073/pnas.1508382112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4568213. PMID 26283343 .   
  51. ↑ Allen, EB; Allen MF; Helm DJ; Trappe JM; Molina R; Rincon E (1995). "Patrones y regulación de la diversidad de plantas y hongos micorrícicos". Plant and Soil . 170 (1): 47– 62. Bibcode : 1995PlSoi.170...47A . doi : 10.1007/bf02183054 . S2CID 25097125 . 
  52. ↑ Klironomos, John (2000). Especificidad del huésped y diversidad funcional entre hongos micorrícicos arbusculares . Halifax, Canadá: Microbial Biosystems: New Frontiers. Actas del 8.º Simposio Internacional sobre Ecología Microbiana. Sociedad de Ecología Microbiana del Atlántico Canadiense. págs. 845–851 . 
  53. ↑ Husband, R; Herre EA; Turner SL; Gallery R; Young JPW (2002). "Diversidad molecular de hongos micorrícicos arbusculares y patrones de asociaciones a lo largo del tiempo y el espacio en un bosque tropical" ( PDF) . Molecular Ecology . 11 (12): 2669– 2678. doi : 10.1046/j.1365-294x.2002.01647.x . PMID 12453249. S2CID 10279037 .  
  54. 1 2 Hempel, Stefan; Gotzenberger L; Kuhn I; Michalski SG; Rillig M; Zobel M; Moora M (2013). "Micorrizas en la flora de Europa Central: relaciones con rasgos de la historia de vida de las plantas y ecología". Ecology . 94 (6): 1389– 1399. Bibcode : 2013Ecol...94.1389H . doi : 10.1890/12-1700.1 . PMID 23923502 . 
  55. ↑ Drigo, B; Pijl, AS; Duyts, H; Kielak, AM; Gamper, HA; Houtekamer, MJ; Boschker, HTS; Bodelier, PLE; Whiteley, AS; Veen, JAV; Kowalchuk, GA (2010). "Cambio del flujo de carbono desde las raíces hacia las comunidades microbianas asociadas en respuesta a la elevación del CO2 atmosférico " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (24): 10938– 10942. Bibcode : 2010PNAS..10710938D . doi : 10.1073/pnas.0912421107 . PMC 2890735. PMID 20534474 .  
  56. ↑ van der Heijden, MG; Boller AT; Wiemken A; Sanders IR (1998). "Diferentes especies de hongos micorrícicos arbusculares son determinantes potenciales de la estructura de la comunidad vegetal". Ecology . 79 (6): 2082– 2091. doi : 10.1890/0012-9658(1998)079 [ 2082:damfsa ] 2.0.co ; 2 .
  57. ↑ van der Heijden, MGA; Bardgett RD; Van Straalen NM (2008). "La mayoría invisible: los microbios del suelo como impulsores de la diversidad y productividad de las plantas en los ecosistemas terrestres" . Ecology Letters . 11 (3): 296– 310. Bibcode : 2008EcolL..11..296V . ​​doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01139.x . PMID 18047587 . 
  58. ↑ Vannette, RL; Rasmann S (2012). "Los hongos micorrícicos arbusculares median las interacciones planta-herbívoro subterráneas: un estudio filogenético" . Functional Ecology . 26 (5): 1033– 1042. Bibcode : 2012FuEco..26.1033V . doi : 10.1111/j.1365-2435.2012.02046.x .
  59. ↑ Haumann, N; Hawkes CV (2009). "Control del vecindario vegetal sobre la composición de la comunidad de micorrizas arbusculares" . New Phytologist . 183 (4): 1188– 1200. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02882.x . PMID 19496954 . 
  60. ↑ Hausmann, N; Hawkes CV (2010). "El orden de establecimiento de la planta hospedante altera la composición de las comunidades de micorrizas arbusculares". Ecology . 91 (8): 2333– 23343. Bibcode : 2010Ecol...91.2333H . doi : 10.1890/09-0924.1 . PMID 20836455 . 
  61. ↑ Batten, KM; Skow KM; Davies KF; Harrison SP (2006). "Dos plantas invasoras alteran la composición de la comunidad microbiana del suelo en pastizales serpentinos". Invasiones Biológicas . 8 (2): 217– 230. Bibcode : 2006BiInv...8..217B . doi : 10.1007/s10530-004-3856-8 . S2CID 24969103 . 
  62. ↑ Hawkes, CV; Belnap J; D'Antonio C; Firestone M (2006). "Los conjuntos de micorrizas arbusculares en las raíces de plantas nativas cambian en presencia de pastos exóticos invasores". Plant and Soil . 281 ( 1– 2): 369– 380. Bibcode : 2006PlSoi.281..369H . doi : 10.1007/s11104-005-4826-3 . S2CID 16801874 . 
  63. ↑ Kivlin, Stephanie; Christine V. Hawkes (2011). "Diferenciando entre los efectos de la invasión y la diversidad: impactos de las comunidades de plantas aéreas en las comunidades de hongos subterráneas" . New Phytologist . 189 (2): 526– 535. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03494.x . PMID 20958304 . 
  64. ↑ Lekberg, Y; Gibbons SM; Rosendahl S; Ramsey PW (2013). "Las invasiones severas de plantas pueden aumentar la abundancia y diversidad de hongos micorrícicos" . ISME Journal . 7 (7): 1424– 1433. Bibcode : 2013ISMEJ...7.1424L . doi : 10.1038/ismej.2013.41 . PMC 3695300. PMID 23486251 .  
  65. ↑ Fitter, AH (2005). "Oscuridad visible: reflexiones sobre la ecología subterránea" (PDF) . Journal of Ecology . 93 (2): 231– 243. Bibcode : 2005JEcol..93..231F . doi : 10.1111/j.0022-0477.2005.00990.x .
  66. ↑ Pringle, A; Bever, JD; Gardes, M; Parrent, JL; Rillig, MC; Klironomos, JN (2009). "Simbiosis micorrícicas e invasiones de plantas". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 40 : 699–715 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173454 .
  67. ↑ Larimer, AL; Bever JD; Clay K (2010). "Los efectos interactivos de los simbiontes microbianos de las plantas: una revisión y metaanálisis". Symbiosis . 51 (2): 139– 148. Bibcode : 2010Symbi..51..139L . doi : 10.1007/s13199-010-0083-1 . S2CID 11569239 . 
  68. ↑ Novas, MV; Iannone LJ; Godeas AM; Cabral D (2009). "Asociación positiva entre micorrizas y endófitos foliares en una Poa bonariensis". Mycological Progress . 8 : 75– 81. doi : 10.1007/s11557-008-0579-8 . hdl : 11336/27622 . S2CID 2206235 . 
  69. ↑ Larimer, AL; Bever JD; Clay K (2012). "Consecuencias de las interacciones simultáneas de endófitos fúngicos y hongos micorrícicos arbusculares con una gramínea hospedante común". Oikos . 121 (12): 2090– 2096. Bibcode : 2012Oikos.121.2090L . doi : 10.1111/j.1600-0706.2012.20153.x .
  70. ↑ Omacini, M; Eggers T; Bonkowski M; Gange AC; Jones TH (2006). "Los endófitos foliares afectan el estado micorrícico y el crecimiento de plantas coinfectadas y vecinas". Functional Ecology . 20 (2): 226– 232. Bibcode : 2006FuEco..20..226O . doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01099.x .
  71. ↑ Mack, KML; Rudgers JA (2008). "Equilibrando múltiples mutualistas: interacciones asimétricas entre plantas, hongos micorrícicos arbusculares y endófitos fúngicos". Oikos . 117 (2): 310– 320. Bibcode : 2008Oikos.117..310M . CiteSeerX 10.1.1.722.4169 . doi : 10.1111/j.2007.0030-1299.15973.x . 
  72. ^ Liu, QH; Parsons AJ; Xue H; Fraser K; Ryan GD; Newman JA; Rasmussen S (2011). "La competencia entre los endófitos foliares de Neotyphodium lolii y los hongos micorrízicos Glomus spp. En Lolium perenne depende del suministro de recursos y del contenido de carbohidratos del huésped". Ecología Funcional . 25 (4): 910– 920. Código bibliográfico : 2011FuEco..25..910L . doi : 10.1111/j.1365-2435.2011.01853.x . hdl : 10214/3316 .
  73. ↑ Reininger, V; Sieber TN (2012). "La micorriza reduce los efectos adversos de los endófitos septados oscuros (DSE) en el crecimiento de las coníferas" . PLOS ONE . 7 (8): 1– 10. Bibcode : 2012PLoSO...742865R . doi : 10.1371/journal.pone.0042865 . PMC 3416760. PMID 22900058 .  
  74. ↑ Klironomos, JN; Hart MM; Gurney JE; Moutoglis P (2001). "Diferencias interespecíficas en la tolerancia de los hongos micorrícicos arbusculares a la congelación y el secado". Revista Canadiense de Botánica . 79 (10): 1161– 1166. doi : 10.1139/cjb-79-10-1161 .
  75. ↑ Auge, RM (2001). "Relaciones hídricas, sequía y simbiosis micorrícica vesículo-arbuscular". Mycorrhiza . 11 (1): 3– 42. Bibcode : 2001Mycor..11....3A . doi : 10.1007/s005720100097 . S2CID 29379395 . 
  76. ↑ Johnson, NC; Rowland DL; Corkidi L; Egerton-Warburton LM; Allen EB (2003). "El enriquecimiento de nitrógeno altera la asignación micorrícica en cinco pastizales mesófilos a semiáridos". Ecology . 84 (7): 1895– 1908. doi : 10.1890/0012-9658(2003)084 [ 1895:neamaa ] 2.0.co ; 2 .
  77. ↑ Johnson, NC; Wilson GWT; Bowker MA; Wilson JA; Miller RM (2010). "La limitación de recursos es un impulsor de la adaptación local en las simbiosis micorrícicas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (5): 2093– 2098. Bibcode : 2010PNAS..107.2093J . doi : 10.1073/pnas.0906710107 . PMC 2836645. PMID 20133855 .  
  78. ↑ Gai, JP; Tian H; Yang FY; Christie P; Li XL; Klironomos JN (2012). "Diversidad de hongos micorrícicos arbusculares a lo largo de un gradiente de elevación tibetano". Pedobiologia . 55 (3): 145– 151. Bibcode : 2012Pedob..55..145G . doi : 10.1016/j.pedobi.2011.12.004 .
  79. ↑ Porcel, R; Aroca, R; Ruiz-Lozano, JM (2012). "Alivio del estrés mediante hongos micorrícicos arbusculares. Una revisión" (PDF) . Agronomía para el Desarrollo Sostenible . 32 : 181–200 . doi : 10.1007/s13593-011-0029-x . S2CID 8572482 . 
  80. 1 2 3 Marschner, P.; Timonen, S. (2004). "Interacciones entre especies vegetales y colonización micorrícica en la composición de la comunidad bacteriana en la rizosfera". Ecología Aplicada del Suelo . 28 : 23–36 . doi : 10.1016/j.apsoil.2004.06.007 .
  81. ↑ Eriksson, A. (2001). "Micorrizas arbusculares en relación con el historial de manejo, los nutrientes del suelo y la diversidad vegetal". Ecología Vegetal . 155 (2): 129– 137. doi : 10.1023/A:1013204803560 . S2CID 42097761 . 
  82. ^ Denarie, Jean; Maillet, Fabienne; Poinsot, Verena; André, Olivier; Bécard, Guillaume; Gueunier, Monique; Cromer, Laurence (6 de mayo de 2010). "Lipoquitooligosacáridos que estimulan la simbiosis de micorrizas arbusculares" . Patentoscopio . OMPI . Consultado el 15 de mayo de 2025 .
  83. ↑ Schrey, Silvia D.; et al. (2012). "La producción de metabolitos secundarios que modulan el crecimiento de hongos y bacterias está muy extendida entre los estreptomicetos asociados a micorrizas" . BMC Microbiology . 12 (1) 164. doi : 10.1186/1471-2180-12-164 . PMC 3487804. PMID 22852578 .   
  84. ↑ Van der Putten, WH (2012). "Cambio climático, interacciones entre la parte aérea y subterránea y cambios en la distribución de las especies". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 43 : 365–383 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160423 . hdl : 20.500.11755/0f7d61b9-e435-4da3-b3d6-3ca115bdbdb5 . S2CID 85941864 . 
  85. ↑ Worchel, Elise; Giauque, Hannah E.; Kivlin, Stephanie N. (2013). "Los simbiontes fúngicos alteran la respuesta de las plantas a la sequía". Ecología Microbiana . 65 (3): 671– 678. Bibcode : 2013MicEc..65..671W . doi : 10.1007/s00248-012-0151-6 . PMID 23250115. S2CID 122731 .  
  86. ↑ Kivlin, SN; Emery SM; Rudgers JA (2013). "Los simbiontes fúngicos alteran la respuesta de las plantas al cambio global". American Journal of Botany . 100 (7): 1445– 1457. doi : 10.3732/ajb.1200558 . PMID 23757444 . 
  87. ↑ Treseder, KK (2004). "Un metaanálisis de las respuestas micorrícicas al nitrógeno, fósforo y CO2 atmosférico en estudios de campo" . New Phytologist . 164 (2): 347– 355. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01159.x . PMID 33873547 . 
  88. ↑ Glomalin. "Escondite para un tercio del carbono almacenado en el suelo del mundo". Revista de Investigación Agrícola .
  89. ↑ Stukenbrock, Eva; Rosendahl, Soren (2005). "Diversidad clonal y estructura genética poblacional de hongos micorrícicos arbusculares (Glomus spp.) estudiada mediante genotipado multilocus de esporas individuales". Molecular Ecology . 14 (3): 743– 752. Bibcode : 2005MolEc..14..743S . doi : 10.1111/j.1365-294x.2005.02453.x . PMID 15723666 . S2CID 30799196 .  
  90. ↑ Baoming, Ji; et al. (2013). "Patrones de diversidad y adaptación en Glomeromycota de tres praderas". Molecular Ecology . 22 (9): 2573– 2587. Bibcode : 2013MolEc..22.2573J . doi : 10.1111/mec.12268 . PMID 23458035 . S2CID 6769986 .   
  91. ↑ Opik, Maarja; et al. (2013). "El muestreo global de raíces de plantas amplía la diversidad molecular descrita de hongos micorrícicos arbusculares". Mycorrhiza . 23 (5): 411– 430. Bibcode : 2013Mycor..23..411O . doi : 10.1007/s00572-013-0482-2 . PMID 23422950 . S2CID 17162006 .   
  92. ↑ Johnson, Nancy; Zak, DR; Tilman, D.; Pfleger, FL (1991). "Dinámica de las micorrizas vesículo-arbusculares durante la sucesión de campos viejos". Oecologia . 86 (3): 349– 358. Bibcode : 1991Oecol..86..349J . doi : 10.1007/bf00317600 . PMID 28312920 . S2CID 31539360 .  
  93. ↑ Marleau, Julie; Dalpé, Y. ; St-Arnaud, M.; Hijri, M. (2011). "Desarrollo de esporas e herencia nuclear en hongos micorrícicos arbusculares" . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 51. Bibcode : 2011BMCEE..11...51M . doi : 10.1186/1471-2148-11-51 . PMC 3060866. PMID 21349193 .  
  94. ↑ Ehinger, Martine O.; Daniel Croll; Alexander M. Koch; Ian R. Sanders (2012). "Cambios genéticos y fenotípicos significativos derivados del crecimiento clonal de una sola espora de un hongo micorrícico arbuscular a lo largo de múltiples generaciones" . New Phytologist . 196 (3): 853– 861. doi : 10.1111/j.1469-8137.2012.04278.x . PMID 22931497 . 
  95. ↑ Simon, L; Lalonde, M.; Bruns, TD (1992). "Amplificación específica de genes ribosomales fúngicos 18S de hongos endomicorrícicos vesículo-arbusculares que colonizan raíces" . Appl . Environ. Microbiol . 58 (1): 291– 295. Bibcode : 1992ApEnM..58..291S . doi : 10.1128/AEM.58.1.291-295.1992 . PMC 195206. PMID 1339260 .  
  96. ↑ Helgason, Thorunn; Fitter, AH; Young, JPW (1999). "Diversidad molecular de hongos micorrícicos arbusculares que colonizan Hyacinthoides non-scripta (campanilla azul) en un bosque seminatural" (PDF) . Molecular Ecology . 8 (4): 659– 666. Bibcode : 1999MolEc...8..659H . doi : 10.1046/j.1365-294x.1999.00604.x . S2CID 85991904 . 
  97. ↑ Redecker, Dirk; Arthur Schüßler; Herbert Stockinger; Sidney L. Stürmer; Joseph B. Morton; Christopher Walker (2013). "Un consenso basado en la evidencia para la clasificación de los hongos micorrícicos arbusculares (Glomeromycota)". Mycorrhiza . 23 (7): 515– 531. Bibcode : 2013Mycor..23..515R . doi : 10.1007/s00572-013-0486-y . PMID 23558516 . S2CID 16495856 .  
  98. ↑ He, Zhili; Joy ​​D. VAN NOSTRAND; Ye DENG; Jizhong ZHOU (2011). "Desarrollo y aplicaciones de microarrays de genes funcionales en el análisis de la diversidad funcional, composición y estructura de comunidades microbianas". Front. Environ. Sci. Eng. China . 5 (1): 1– 20. doi : 10.1007/s11783-011-0301-y .
  99. 1 2 3 Olsson, Pal Axel (1999). "Los ácidos grasos característicos proporcionan herramientas para determinar la distribución e interacciones de los hongos micorrícicos en el suelo" . FEMS Microbiology Ecology . 29 (4): 303– 310. Bibcode : 1999FEMME..29..303O . doi : 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00621.x .
  100. ↑ J., Schnürer; Clarholm, M.; Rosswall, T (1985). "Biomasa y actividad microbiana en un suelo agrícola con diferentes contenidos de materia orgánica". Soil Biology and Biochemistry . 17 (5): 611– 618. Bibcode : 1985SBiBi..17..611S . doi : 10.1016/0038-0717(85)90036-7 .
  101. ^ Montoliu-Nerin, Mercè; Sánchez-García, Marisol; Bergín, Claudia; Grabherr, Manfred; Ellis, Bárbara; Kutschera, Verena Esther; Kierczak, Marcin; Johannesson, Hanna; Rosling, Anna (28 de enero de 2020). "Construcción de conjuntos de genomas de referencia de novo de microorganismos eucariotas complejos a partir de núcleos únicos" . Informes científicos . 10 (1): 1303. Código Bib : 2020NatSR..10.1303M . doi : 10.1038/s41598-020-58025-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 6987183 . PMID 31992756 .   
  102. ↑ Dumont, Marc G.; Murrell, Colin J. (2005). "Stable isotope proing – linking microbial identity to function". Nature Reviews Microbiology . 3 (6): 499– 504. doi : 10.1038/nrmicro1162 . PMID 15886694 . S2CID 24051877 .  
  103. 1 2 Schwartz, Egbert (2007). "Caracterización de microorganismos en crecimiento en el suelo mediante sondas de isótopos estables con H218O" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 73 (8): 2541– 2546. Bibcode : 2007ApEnM..73.2541S . doi : 10.1128/AEM.02021-06 . PMC 1855593. PMID 17322324 .  
  104. ↑ Formey D, et al. 2016. Regulación de ARN pequeños y sus dianas correspondientes en células de pelos radiculares de Phaseolus vulgaris inducidas por el factor Nod. Int J Mol Sci . 176:887.
  105. 1 2 3 4 Jeffries, P.; Gianinazzi, S.; Perotto, S.; Turnau, K.; Barea, J. (2003). "La contribución de los hongos micorrícicos arbusculares al mantenimiento sostenible de la salud de las plantas y la fertilidad del suelo". Biología y fertilidad de los suelos . 37 (1): 1– 16. Bibcode : 2003BioFS..37....1J . doi : 10.1007/s00374-002-0546-5 . S2CID 20792333 . 
  106. ↑ Akhtar, Ovaid; Mishra, Rani; Kehri, Harbans Kaur (2019-03-01). "La asociación micorrícica arbuscular contribuye a la acumulación y tolerancia al Cr en plantas que crecen en suelos contaminados con Cr". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la India, Sección B: Ciencias Biológicas . 89 (1): 63– 70. doi : 10.1007/s40011-017-0914-4 . ISSN 2250-1746 . S2CID 46007322 .  
  107. ↑ Fillion, M.; Brisson, J.; Guidi W.; Labrecque, M. (2011). "Aumento de la eliminación de fósforo en filtros de vegetación de sauce y álamo mediante hongos micorrícicos arbusculares". Ingeniería Ecológica . 37 (2): 199– 205. Bibcode : 2011EcEng..37..199F . doi : 10.1016/j.ecoleng.2010.09.002 .
  108. ↑ Akhtar, Ovaid; Kehri, Harbans Kaur; Zoomi, Ifra (2020-09-15). "La inoculación con micorrizas arbusculares y Aspergillus terreus junto con la enmienda de compost mejora la fitorremediación de tecnosol rico en Cr por Solanum lycopersicum en condiciones de campo" . Ecotoxicología y seguridad ambiental . 201 110869. Bibcode : 2020EcoES.20110869A . doi : 10.1016/j.ecoenv.2020.110869 . ISSN 0147-6513 . PMID 32585490. S2CID 220073862 .   
  109. ↑ Giovannini, Luca; Pala, Michela; Agnolucci, Mónica; Avio, Luciano; Sbrana, Cristiana; Turrini, Alessandra; Giovannetti, Manuela (2020). "Hongos micorrízicos arbusculares y microbiota asociada como bioestimulantes vegetales: estrategias de investigación para la selección de los inóculos de mejor rendimiento" . Agronomía . 10 : 106. doi : 10.3390/agronomía10010106 . hdl : 11568/1022324 . Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0 .
  110. ↑ Rillig, M.; Ramsey, P.; Morris, S.; Paul, E. (2003). "Glomalina, una proteína del suelo de hongos micorrícicos arbusculares, responde al cambio de uso de la tierra". Plant and Soil . 253 (2): 293– 299. doi : 10.1023/A:1024807820579 . S2CID 11007821 . 
  111. 1 2 3 Rillig, M. (2004). "Micorrizas arbusculares, glomalina y agregación del suelo" . Revista canadiense de ciencia del suelo . 84 (4): 355– 363. doi : 10.4141/S04-003 .

Notas

  • Boswell, EP; RT Koide; DL Shumway; HD Addy. (1998). "Cultivo de cobertura de trigo de invierno, hongos micorrícicos VA y crecimiento y rendimiento del maíz" . Agricultura, Ecosistemas y Medio Ambiente . 67 (1): 55– 65. Bibcode : 1998AgEE...67...55B . doi : 10.1016/S0167-8809(97)00094-7 .
  • Bücking H.; Shachar-Hill Y. (2005). "La captación, el transporte y la transferencia de fosfato por hongos micorrícicos arbusculares aumentan con la disponibilidad de carbohidratos" . New Phytologist . 165 (3): 889– 912. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01274.x . PMID 15720701 . 
  • George E., K. Haussler, SK Kothari, XL Li y H. Marshner, 1992. Contribución de las hifas micorrícicas a la absorción de nutrientes y agua por las plantas. En Micorrizas en los ecosistemas, editado por DJ Read, DH Lewis, AH Fitter e IJ Alexander. Reino Unido: CAB International, págs.  42-47.
  • Grant, C.; Bitman, S.; Montreal, M.; Plenchette, C.; Morel, C. (2005). "Fósforo del suelo y de los fertilizantes: efectos sobre el suministro a las plantas y el desarrollo de las micorrizas" . Canadian Journal of Plant Science . 85 : 3–14 . doi : 10.4141/P03-182 .
  • Kosuta, S.; Chabaud, M.; Lougnon, G.; Gough, C.; Denarie, J.; Barker, D.; Bacard, G. (2003). " Un factor difusible de hongos micorrícicos arbusculares induce la expresión específica de simbiosis de MtENOD11 en raíces de Medicago truncatula" . Plant Physiology . 131 (3): 952– 962. doi : 10.1104/pp.011882 . PMC 166861. PMID 12644648 .  
  • Kabir, Z.; RT Koide (2000). "El efecto del diente de león o un cultivo de cobertura sobre el potencial de inóculo de micorrizas, la agregación del suelo y el rendimiento del maíz". Agricultura, Ecosistemas y Medio Ambiente . 78 (2): 167– 174. Bibcode : 2000AgEE...78..167K . doi : 10.1016/S0167-8809(99)00121-8 .
  • McGonigle, TP; MH Miller (1999). "Supervivencia invernal de hifas extrarradiculares y esporas de hongos micorrícicos arbusculares en el campo". Applied Soil Ecology . 12 (1): 41– 50. Bibcode : 1999AppSE..12...41M . doi : 10.1016/S0929-1393(98)00165-6 .
  • Miller, MH; McGonigle TP; Addy, HD (1995). "Ecología funcional de las micorrizas vesículo-arbusculares influenciada por la fertilización con fosfato y el laboreo en un ecosistema agrícola". Critical Reviews in Biotechnology . 15 ( 3– 4): 241– 255. doi : 10.3109/07388559509147411 .
  • Mozafar, A.; Anken, T.; Ruh, R.; Frossard, E. (2000). "Intensidad de labranza, hongos micorrícicos y no micorrícicos y concentraciones de nutrientes en maíz, trigo y canola". Agronomy Journal . 92 (6): 1117– 1124. Bibcode : 2000AgrJ...92.1117M . doi : 10.2134/agronj2000.9261117x .
  • Sorensen, JN; J Larsen; I. Jakobsen (2005). "Formación de micorrizas y concentración de nutrientes en puerros ( Allium porrum ) en relación con el manejo previo del cultivo y del cultivo de cobertura en suelos con alto contenido de P". Plant and Soil . 273 ( 1–2 ): 101–114 . Bibcode : 2005PlSoi.273..101S . doi : 10.1007/s11104-004-6960-8 . S2CID 30777851 . 
  • Thingstrup, I.; G. Rubaek; E. Sibbensen; I. Jakobsen (1999). "El lino ( Linum usitatissimum L.) depende de hongos micorrícicos arbusculares para su crecimiento y absorción de P en niveles intermedios, pero no altos, de P en el suelo en el campo". Plant and Soil . 203 : 37–46 . doi : 10.1023/A:1004362310788 . S2CID 27345855 . 
  • Timmer, L.; Leyden, R. (1980). "La relación de la infección micorrícica con la deficiencia de cobre inducida por fósforo en plántulas de naranja amarga" . New Phytologist . 85 : 15–23 . doi : 10.1111/j.1469-8137.1980.tb04443.x . S2CID 85946706 . 
  • Xie, Z.; Staehelin, C.; Vierheilig, H.; Weimken, A.; Jabbouri, S.; Broughton W.; Vogeli-Lange, R.; Thomas B. (1995). " Los factores de nodulación de rizobios estimulan la colonización micorrícica de la soja nodulante y no nodulante" . Plant Physiology . 108 (4): 1519– 1525. doi : 10.1104/pp.108.4.1519 . PMC 157531. PMID 12228558 .  
  • Asociaciones micorrícicas: El recurso web. Sección 4: Micorrizas arbusculares.
  • INVAM: Colección Internacional de Cultivos de Hongos Micorrícicos Arbusculares (Vesiculares)
  • Filogenia y taxonomía de Glomeromycota
  • Intercambio de literatura sobre micorrizas
  • Janusz Blaszkowski – Información sobre la AMF