Vía de señalización de simbiosis común

La vía de señalización de simbiosis común ( CSSP ) es una cascada de señalización altamente conservada ^{[ 1 ]} en plantas que les permite interactuar con microbios simbióticos . Corresponde a una vía ancestral que las plantas utilizan para interactuar con hongos micorrícicos arbusculares (HMA) . Se la conoce como "común" porque diferentes simbiosis evolutivamente más recientes también utilizan esta vía, en particular la simbiosis de nódulos radiculares con bacterias rizobias fijadoras de nitrógeno . La vía se activa tanto por la percepción del factor Nod (para rizobias formadoras de nódulos ) como por la percepción del factor Myc , que son liberados por los HMA. La vía se distingue de las vías de reconocimiento de patógenos , pero puede tener algunos receptores comunes involucrados tanto en el reconocimiento de patógenos como en la CSSP. Un trabajo reciente ^{[ 2 ]} de Kevin Cope y colegas mostró que las ectomicorrizas (un tipo diferente de micorrizas ) también utilizan componentes de la CSSP, como el reconocimiento del factor Myc.

La colonización por HMA requiere la siguiente cadena ^{[ 3 ]} de eventos que se pueden dividir aproximadamente en los siguientes pasos:

1: Señalización previa al contacto

2: El CSSP

2: A: Percepción

2: B: Transmisión

2: C: Transcripción

3: El programa de alojamiento

La vía de señalización común de la simbiosis se produce dentro de las células de la raíz de la planta. Vincula la percepción de señales fúngicas o bacterianas con las respuestas transcripcionales de la planta necesarias para la integración del simbionte mediante la formación de arbúsculos o nódulos. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Los factores Myc o Nod son percibidos por las quinasas receptoras LysM en la membrana plasmática de la planta , ^{[ 7 ]} desencadenando la señalización posterior a través de proteínas adicionales como SYMRK. La señal se transduce al núcleo, donde genera oscilaciones de calcio nuclear mediante canales iónicos y nucleoporinas . Estas señales de calcio son decodificadas por la proteína quinasa CCaMK, dependiente de calcio y calmodulina , que activa factores de transcripción como CYCLOPS. ^{[ 5 ]}

CYCLOPS is generally considered the final component of the canonical CSSP. At this point in nodulation or AMF colonisation, downstream responses diverge depending on the symbiosis, with CYCLOPS regulating genes that control the formation of either arbuscules or nodules.^[5]

Chemical signaling between plants and symbiotic microorganisms begins prior to physical contact. In arbuscular mycorrhizal symbiosis, host plants synthesize and secrete strigolactones into the rhizosphere, which stimulate hyphal branching and directional growth of fungi towards the root.^[3][8]

Strigolactones are carotenoid-derived signalling molecules that have a conserved tricyclic lactone structure also known as ABC rings.^[8] Strigolactone biosynthesis occurs mainly in plastids,^[9] through the action of enzymes including D27 (Rice DWARF 27; Arabidopsis ortholog ATD27), an iron-binding beta-carotene isomerase,^[9] and carotenoid cleavage dioxygenases (CCD7 and CCD8).^[10]

In addition to strigolactones, other signaling molecules contribute to pre-contact communication in AMF symbiosis. The transporter protein NOPE1 ('NO PERCEPTION 1') is also required for AMF colonisation in rice and maize, and appears to function as part of a parallel signaling mechanism. NOPE1 is a member of the major facilitator superfamily of transport proteins. It imports N-acetylglucosamine (GlcNAc), a fungal-derived molecule, into plant cells, allowing them to detect the presence of nearby fungi. NOPE1 is involved in the production of root exudates that induce fungal transcription, but whether it directly exports signaling molecules or acts indirectly via GlcNAc uptake and downstream signaling remains unresolved.^[11]

Internal plant signaling pathways upstream of the CSSP are also important for symbiosis. D14L/KAI2 is an α/β-hydrolase receptor which perceives endogenous karrikin-like molecules (KLs). KLs, associated with phosphate starvation responses, trigger D14L and D3-mediated degradation of SMAX1. Removal of SMAX1 derepresses genes required for the CSSP, including the LysM receptor-like kinases (RLKs) that detect the fungal/bacterial signal and initiate the CSSP.^[12]

Pre-contact signaling ultimately enables the perception of fungal or bacterial signals by plant receptor-like kinases, leading to activation of the common symbiosis signaling pathway.^[5]

Hay dos tipos principales de simbiosis radicular; una es la simbiosis de nódulos radiculares por rizobios (tipo RN) y otra es la micorriza arbuscular (tipo AM). Hay genes comunes involucrados entre estas dos vías. ^{[ 13 ]} Estos componentes comunes clave forman la vía de simbiosis común (CSP o CSSP). ^{[ 13 ]} Se ha propuesto que la simbiosis RN se originó a partir de la simbiosis AM. ^{[ 14 ]} La percepción de la presencia del simbionte fúngico se produce principalmente a través de secreciones químicas fúngicas generalmente denominadas factores Myc. Aún no se han identificado los receptores para los factores Myc. Sin embargo, DMI2/SYMRK probablemente actúa como un correceptor del receptor del factor Myc (MFR). Los materiales secretados por el hongo AM relevantes para la simbiosis son Myc- LCOs, Myc- COs, N-acetilglucosamina ^{[ 3 ] [ 15 ]}

Receptores de la superficie celular

Existen múltiples familias de receptores y correceptores de reconocimiento de patrones implicados en el reconocimiento de patógenos y simbiontes microbianos. Algunas de las familias relevantes implicadas en CSSP son los LysM unidos a membrana (LYM), la proteína similar al receptor LysM soluble, LYK (receptores LysM con dominio quinasa activo), LYR (proteínas LysM con dominio quinasa inactivo), etc.

Aparentemente, diferentes combinaciones de receptores LYK y LYR perciben y generan señales diferenciales; por ejemplo, algunas combinaciones generan una señal de reconocimiento de patógenos, mientras que otras generan señales simbióticas. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

Quinasas similares a receptores (RLK)

DMI2/SYMRK es una quinasa similar a un receptor, una proteína importante en la percepción de señales de endosimbiosis, reportada en varias plantas ( Mt- DMI2 o Mt- NORK en Medicago truncatula ; Lj- SYMRK en Lotus japonica; Ps- SYM19 en Pisum sativum; Os SYMRK en arroz). Os SYMRK carece de un dominio N-terminal y regula exclusivamente la simbiosis AM (no está involucrada en la simbiosis RN). ^{[ 21 ]} Cabe destacar que se ha descubierto que un gen inducible por el factor Nod, MtENOD11 , se activa en presencia de exudados de AMF; se sabe poco sobre este fenómeno. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

quinasa similar al receptor LysM

Las quinasas receptoras con motivo de lisina (LysM) son una subfamilia relacionada con las quinasas receptoras unidas a la membrana (RLK) con una región extracelular que consta de 3 motivos de lisina . Tienen algunos ortólogos importantes en diferentes plantas, que varían en su función. En algunas especies de plantas están involucradas en la simbiosis AM, en otras no. El tomate ( Solanum lycopersicum ), una eudicotiledónea no leguminosa , también tiene un receptor LysM similar, Sl LYK10, que promueve la simbiosis AM. Hay algunos correceptores del receptor del factor Myc, como Os CEBiP en el arroz, una proteína de membrana LysM que puede funcionar como correceptor de Os CERK1, pero participa en una vía diferente. ^{[ 24 ] [ 17 ] [ 18 ]}

La mayoría de estas quinasas son serina/treonina quinasas , algunas son tirosina quinasas . ^{[ 19 ]} Además, son proteínas transmembrana de tipo 1 , lo que indica que su dominio N-terminal se dirige hacia el exterior de la célula y el dominio C-terminal hacia el interior de la célula. ^{[ 19 ]}

La transmisión de cascadas de señales al núcleo no se comprende del todo. Sin embargo, esta transmisión incluye el transporte del mensaje hasta la membrana nuclear y la generación de una onda de calcio. ^{[ 25 ]} Algunos elementos involucrados en este proceso son:

La calmodulina es una proteína reguladora ampliamente distribuida que funciona junto con Ca ²⁺ en varios procesos biológicos. En la señalización de la simbiosis AM, modula CCaMK. ^{[ 24 ]}   CCaMK o DMI3 es una quinasa dependiente de calcio y calmodulina (CCaMK) que se cree que es un decodificador clave de las oscilaciones de Ca ²⁺ y una importante proteína quinasa reguladora. El pico de Ca ²⁺ nuclear promueve la unión de Ca ²⁺ calmodulina con CCaMK. ^{[ 24 ]} La unión de Ca ²⁺ calmodulina con CCaMK causa un cambio conformacional de CCaMK que estimula una proteína diana, CYCLOPS, que tiene diferentes ortólogos. ^{[ 24 ]} CYCLOPS es una proteína que contiene un dominio de hélice enrollada ^{[ 24 ]} posiblemente forma un complejo con CCaMK ^{[ 24 ]} que funciona junto con las proteínas DELLA. Las proteínas DELLA son un tipo de proteína con dominio GRAS identificada originalmente como represora de la vía de señalización de las giberelinas; sin embargo, ahora se observa que DELLA participa en muchas vías de señalización. ^{[ 28 ]}   Hay dos proteínas DELLA en Medicago truncatula y Pisum sativum que desempeñan un papel en la simbiosis, mientras que en el arroz solo una proteína DELLA cumple esta función. ^{[ 24 ]} La micorriza arbuscular reducida o RAM1 ^{[ 24 ]} es una proteína GRAS ^{[ 29 ]} cuyo gen está regulado directamente por DELLA y CCaMK/CYCLOPS. ^{[ 24 ]} Mediante ensayos de inmunoprecipitación de cromatina , se ha demostrado que RAM1 se une al promotor del gen RAM2. ^{[ 24 ]} RAM1 también regula muchos de los genes de la planta que participan en la acomodación de los HMA.

Algunas proteínas GRAS desempeñan un papel en la simbiosis AM, pero estas funciones aún no se comprenden completamente. Estas incluyen RAM1, RAD1 (REQUERED FOR ARBUSCLE DEVELOPMENT 1 ), MIG1 (MYCORRHIZA INDUCED GRAS 1 ), NSP1 y NSP2. ^{[ 30 ]} Se cree que los genes del factor de transcripción WRKY desempeñan funciones muy importantes en el establecimiento de la simbiosis micorrícica y posiblemente actúan regulando los genes de defensa de la planta. ^{[ 31 ]}

Las células de la corteza de la raíz experimentan cambios importantes para adaptarse al endosimbionte fúngico. El aparato de prepenetración (PPA) en las capas celulares externas y la membrana periarbuscular que rodea los arbúsculos en las capas celulares internas deben formarse y el citoplasma de la célula vegetal debe reorganizarse, ^{[ 26 ]} la vacuola se contrae, el núcleo y el nucléolo aumentan de tamaño y la cromatina se descondensa, lo que indica una mayor actividad transcripcional. ^{[ 26 ]} Los plastidios se multiplican y permanecen conectados con el "estrómulo". ^{[ 26 ]} Además, se sugirió que el crecimiento hifal longitudinal apoplástico probablemente está regulado por genes vegetales como taci1 y CDPK1 . ^{[ 32 ]}

Los hongos AM y las plantas coevolucionaron y desarrollaron una interacción muy compleja que permite a la planta alojar al huésped hongo AM. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} Se ha propuesto que la simbiosis RN se originó a partir de la simbiosis AM. ^{[ 26 ] [ 21 ]}

• tirosina quinasa receptora
• Serina treonina quinasa
• receptores de reconocimiento de patrones
• Monoglicérido
• Estrigolactona
• Inteligencia vegetal
• Señalización celular
• transducción de señales
• Patrón molecular asociado a patógenos
• Patrón molecular asociado a microbios
• Mutualismo
• Señalización de Karrikin
• Vía del mevalonato