Arctocyon

Los fósiles más antiguos de Arctocyon fueron encontrados en el área alrededor de La Fère , Francia, por M. Fremanger. Fue descrito por primera vez por Henri Marie Ducrotay de Blainville en 1841 , basándose en restos fósiles bien conservados de los sedimentos del Paleoceno superior de Francia . Inicialmente, fue asignado a Amphicyon como un subgénero , llamado alternativamente Palaeocyon . ^{[ 1 ]} En 1855, Christoph Gottfried Andreas Giebel elevó este último nombre a nivel de género, y erigió la subfamilia Arctocyoninae para incorporarlo, incluyendo Arctocyon , junto con Agriotherium y Amphicyon . ^{[ 2 ]} En 1866, Arctocyonidae fue elevado a nivel de familia por el zoólogo escocés Andrew Murray , quien además incluyó a Tylodon . ^{[ 3 ]} En 1892, William Berryman Scott nombró a otro arctociónido, Claenodon , ^{[ 4 ]} que posteriormente fue sinonimizado con Arctocyon propiamente dicho. ^{[ 5 ]}

Aunque inicialmente clasificado dentro de Carnivora , ^{[ 2 ] [ 3 ]} Arctocyonidae posteriormente cayó bajo el taxón cajón de basura Creodonta. ^{[ 4 ]} Posteriormente, cayó bajo Condylarthra , un conjunto polifilético de ungulados basales. ^{[ 6 ]} Arctocyonidae experimentó múltiples revisiones taxonómicas durante las décadas siguientes, con entre dos ^{[ 7 ]} y cuatro ^{[ 8 ]} subfamilias reconocidas en un momento dado. La relación entre arctociónidos y otros clados ha sido incierta durante mucho tiempo. Desde que se convirtieron en los únicos representantes de su propio orden, se ha sugerido que son ancestrales a los artiodáctilos ^{[ 9 ]} o cercanos al tronco del clado. ^{[ 10 ]}

La monofilia de la familia también ha sido cuestionada. En 2012, un análisis filogenético de Prolatidens waudrae , un arctociónido tradicional, lo recuperó como un ungulado más basal; Arctocyon , Landenodon y Thryptacodon fueron recuperados como parte de un clado hermano de los triisodontos y mesoníquidos; y el resto de los arctociónidos probados formaron una politomía basal a ese clado y Diacodexis . ^{[ 11 ]} En 2015, Peter E. Kondrashov y Spencer G. Lucas recuperaron la familia como un conjunto artificial de ungulados basales. ^{[ 12 ]} Ese mismo año, un análisis más amplio de Thomas JD Halliday, Paul Upchurch y Anjali Goswami recuperó a los arctociónidos como varios linajes placentarios completamente no relacionados . Según su árbol de consenso estricto no restringido, Arctocyon está relacionado con Periptychus y Protolitopterna , Loxolophinae está relacionado con pantoléstidos y pangolines . Según su árbol de consenso estricto restringido, Arctocyon y Loxolophus forman un clado relacionado con pantodontos y períptíquidos , y el resto de Arctocyonidae se recupera cerca de los pangolines. ^{[ 13 ]}

La especie tipo de Arctocyon es A. primaevus , nombrada inicialmente por de Blainville en 1839 a partir de restos recuperados de Francia. ^{[ 1 ]} Edward Drinker Cope nombró dos especies adicionales de Arctocyon , A. corrugatus y A. ferox , en 1883, ambas del Eoceno de América del Norte. Ambas fueron asignadas inicialmente a Mioclaenodon , ^{[ 14 ]} y posteriormente a Oxyclaenus . ^{[ 15 ]} Una cuarta especie, A. mumak , fue nombrada por Leigh Van Valen en 1978 y asignada inicialmente a Arctocyonoides . Su nombre deriva de mûmakil , un nombre haradrim para olifaunts (criaturas grandes parecidas a elefantes) en las obras de JRR Tolkien . ^{[ 16 ]} Inicialmente conocido solo por una mandíbula inferior, recuperada de estratos del Paleoceno de América del Norte, A. mumak ahora se conoce por un esqueleto parcial, que demuestra que era la especie de Arctocyon más grande , y posiblemente el arctociónido más grande en sí. ^{[ 7 ]} A. mumak ha sido ocasionalmente considerado como un sinónimo menor de A. acrogenius , ^{[ 12 ]} nombrado en 1956 por Charles Lewis Gazin . ^{[ 17 ]} Anacodon nexus , también nombrado por Gazin, ^{[ 17 ]} ha sido asignado tentativamente a Arctocyon . ^{[ 18 ]} Otra posible especie, A. matthesi , ha sido descrita en Alemania. ^{[ 5 ] [ 19 ]}

ArctocyonEl cráneo de era bastante largo, con una caja craneana pequeña y crestas sagitales y occipitales muy grandes . ^{[ 8 ]} El arco cigomático era muy ancho, ^{[ 22 ]} con un ángulo posterior anterior a la fosa mandibular , casi formando un ángulo recto. ^{[ 23 ]} Como en la mayoría de los géneros arctociónidos, los incisivos eran pequeños y no especializados. ^{[ 8 ]} Aunque ambos conjuntos de caninos eran muy grandes, el conjunto inferior era el más largo, hasta el punto de que debían ser acomodados por un espacio (o diastema ) entre el conjunto superior y los premolares . ^{[ 21 ]} Como en otros arctociónidos, los dientes molares eran tricúspides (de tres cúspides) y a menudo eran bunodontos . La morfología del diente carnasial que se observa en otros linajes de mamíferos depredadores estaba ausente. Los premolares eran simples, aunque bastante afilados, ^{[ 8 ] [ 13 ]} mientras que los molares eran romos y se parecían a los de los osos. ^{[ 20 ] [ 24 ]}

En Arctocyon , los procesos mamilares de las vértebras dorsales eran robustos, lo que sugiere una musculatura poderosa. Las vértebras torácicas posteriores se caracterizaban por zigapófisis revolutas , lo que sugiere un alto grado de rigidez. Las vértebras caudales parecen haber estado firmemente entrelazadas, lo que sugiere que la cola también era bastante rígida. ^{[ 20 ]} Al igual que en otros arctociónidos, las extremidades eran bastante típicas en longitud, con robustos cuerpos cubital y peroneo . Había cinco dedos en todas las extremidades. Las falanges eran estrechas y largas, aunque los dedos más internos y externos estaban ligeramente reducidos. ^{[ 8 ]} Las articulaciones de los dedos eran muy móviles y los músculos flexores estaban desarrollados, lo que sugiere una fuerte capacidad de agarre. ^{[ 20 ]} En todos los dedos, las falanges estaban comprimidas lateralmente y eran bastante parecidas a garras. ^{[ 8 ]} Arctocyon era plantígrado , lo que significa que caminaba con los pies planos sobre el suelo como un oso moderno. ^{[ 20 ]} A. mumak tenía un surco bien desarrollado debajo del sustentáculo tali (una repisa horizontal en el calcáneo ) y un gran tubérculo plantar en el navicular , lo que sugiere un mayor grado de terrestrealidad que en otras especies. ^{[ 7 ]}