Articulo de referencia

Fóvea central

La fóvea central es una pequeña depresión central del ojo compuesta por conos muy juntos . Se encuentra en el centro de la mácula lútea de la retina . [ 1 ] [ 2 ] La fóvea es re...

La fóvea central es una pequeña depresión central del ojo compuesta por conos muy juntos . Se encuentra en el centro de la mácula lútea de la retina . [ 1 ] [ 2 ]

La fóvea es responsable de la visión central nítida (también llamada visión foveal), necesaria en los seres humanos para actividades en las que el detalle visual es de suma importancia, como leer y conducir. La fóvea está rodeada por la parafóvea y la región externa de la perifóvea . [ 2 ]

La parafóvea es la franja intermedia, donde la capa de células ganglionares está compuesta por más de cinco capas de células, así como la mayor densidad de conos; la perifóvea es la región más externa donde la capa de células ganglionares contiene de dos a cuatro capas de células, y es donde la agudeza visual es inferior a la óptima. La perifóvea contiene una densidad de conos aún más reducida, con 12 por cada 100 micrómetros frente a 50 por cada 100 micrómetros en la fóvea más central . Esta, a su vez, está rodeada por un área periférica más grande , que proporciona información altamente comprimida de baja resolución siguiendo el patrón de compresión en la imagen foveada .

Aproximadamente la mitad de las fibras nerviosas del nervio óptico transportan información desde la fóvea , mientras que la otra mitad transporta información desde el resto de la retina. La parafóvea se extiende a un radio de 1,25  mm desde la fóvea central, y la perifóvea se encuentra a un  radio de 2,75 mm desde la fóvea central . [ 3 ]

El término fóvea proviene del latín fovea ' fosa ' . [ 4 ] 

La fóvea central fue nombrada por el histólogo alemán Carl Bergmann . [ 5 ]

Estructura

La fóvea es una depresión en la superficie interna de la retina, de aproximadamente 1,5  mm de ancho, cuya capa de fotorreceptores está compuesta enteramente por conos y está especializada para lograr la máxima agudeza visual. Dentro de la fóvea se encuentra una región de 0,5 mm de diámetro llamada zona avascular foveal (un área sin vasos sanguíneos). Esto permite que la luz se perciba sin dispersión ni pérdida. Esta anatomía es responsable de la depresión en el centro de la fóvea. La fosa foveal está rodeada por el reborde foveal, que contiene las neuronas desplazadas desde la fosa. Esta es la parte más gruesa de la retina. [ 6 ]

La fóvea se encuentra en una pequeña zona avascular y recibe la mayor parte de su oxígeno de los vasos de la coroides , que atraviesa el epitelio pigmentario de la retina y la membrana de Bruch . La alta densidad espacial de conos, junto con la ausencia de vasos sanguíneos en la fóvea, explica la elevada agudeza visual en esta zona. [ 7 ]

El centro de la fóvea es la fovéola —de aproximadamente 0,35  mm de diámetro— o fosa central, donde solo se encuentran fotorreceptores de cono y prácticamente no hay bastones . [ 1 ] La fóvea central consta de conos muy compactos, más delgados y con una apariencia más parecida a la de un bastón que los conos de otras partes. Estos conos están muy densamente agrupados (en un patrón hexagonal ). Sin embargo, a partir de la periferia de la fóvea, aparecen gradualmente los bastones y la densidad absoluta de receptores de cono disminuye progresivamente.

En 2018, se volvió a investigar la anatomía de la fovéola y se descubrió que los segmentos externos de los conos foveolares centrales de los monos no son rectos y son el doble de largos que los de la parafóvea. [ 8 ]

Tamaño

El tamaño de la fóvea es relativamente pequeño en comparación con el resto de la retina. Sin embargo, es la única zona de la retina donde se puede alcanzar una visión 20/20 , y es donde se pueden distinguir los detalles finos y los colores. [ 9 ] [ 10 ]

Propiedades

OCT en el dominio del tiempo del área macular de una retina a 800 nm, resolución axial de 3 μm.
Exploración de sección transversal de la mácula mediante OCT de dominio espectral
Histología de la mácula (OCT)
Histología de la mácula (OCT)
Diagrama que muestra la agudeza relativa del ojo humano izquierdo (sección horizontal) en grados desde la fóvea.
Fotografía de la retina del ojo humano, con diagramas superpuestos que muestran las posiciones y tamaños de la mácula, la fóvea y el disco óptico.
  • Mácula anatómica / mácula lútea / área central (clínica: polo posterior ):
    • Diámetro = 5,5  mm (~3,5 diámetros de disco) (aproximadamente 18 grados de campo visual )
    • Delimitado por las arcadas arteriales temporales superior e inferior.
    • Tiene forma elíptica en sentido horizontal.
    • Histológicamente, es la única región de la retina donde la GCL tiene más de una capa de células ganglionares.
    • Aspecto amarillento = pigmentos lúteos ( xantofila y betacarotenoide ( betacaroteno ) en las capas nucleares externas hacia el interior.
  • Perifóvea anatómica :
    • Región entre la parafóvea (2,5  mm) y el borde de la mácula
    • La GCL tiene entre 2 y 4 capas de células.
    • 12 conos / 100  μm
  • Parafóvea anatómica :
    • Diámetro = 2,5  mm.
    • GCL tiene más de 5 capas de células y la mayor densidad de conos.
  • Fóvea anatómica / fóvea central (clínica: mácula)
    • Área de depresión en el centro de la mácula lútea.
    • Diámetro = 1,5  mm (~1 diámetro de disco) (aproximadamente 5 grados de campo visual )
  • Zona avascular foveal (ZAF)
    • Diámetro = 0,5  mm (aproximadamente 1,5 grados de campo visual )
    • Aproximadamente igual a la fovéola
  • fóvea anatómica (clínica: fóvea)
    • Diámetro = 0,35  mm (aproximadamente 1 grado de campo visual )
    • el piso central de la depresión de la fóvea centralis
    • 50 conos / 100  μm
    • Máxima agudeza visual
  • Umbo anatómico
    • Representa el centro preciso de la mácula [ 11 ]
    • Diámetro = 0,15  mm
    • Corresponde al reflejo luminoso clínico.

Función

Ilustración de la distribución de las células cono en la fóvea de una persona con visión cromática normal (izquierda) y una retina daltónica (protanópica). Nótese que el centro de la fóvea contiene muy pocos conos sensibles al azul.

En la fóvea de los primates (incluidos los humanos), la proporción de células ganglionares a fotorreceptores es de aproximadamente 2,5; casi todas las células ganglionares reciben información de un solo cono, y cada cono inerva entre una y tres células ganglionares. [ 12 ] Por lo tanto, la agudeza de la visión foveal está limitada únicamente por la densidad del mosaico de conos, y la fóvea es el área del ojo con mayor sensibilidad a los detalles finos. [ 13 ] Los conos en la fóvea central expresan opsinas sensibles a la luz verde y roja. Estos conos son las vías "en miniatura" que también sustentan las funciones de alta agudeza de la fóvea.

La fóvea se utiliza para la visión precisa en la dirección hacia donde apunta. Comprende menos del 1% del tamaño de la retina, pero ocupa más del 50% de la corteza visual del cerebro. [ 14 ] La fóvea solo ve los dos grados centrales del campo visual (aproximadamente el doble del ancho de la uña del pulgar con el brazo extendido). [ 15 ] [ 16 ] Si un objeto es grande y, por lo tanto, cubre un ángulo amplio, los ojos deben cambiar constantemente su mirada para dirigir posteriormente diferentes porciones de la imagen a la fóvea (como al leer ). La fijación foveal también se considera una forma manifiesta de atención que permite enfocar los recursos de procesamiento sensorial en las fuentes de información más relevantes. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Además, la visión foveada puede permitir acelerar el aprendizaje de tareas visuales específicas al ignorar el contexto irrelevante y centrarse solo en la información relevante con menor dimensionalidad. [ 21 ] [ 22 ]

Distribución de bastones y conos a lo largo de una línea que pasa por la fóvea y el punto ciego del ojo humano [ 23 ]

Dado que la fóvea carece de bastones, no es sensible a la poca luz. Por lo tanto, para observar estrellas tenues, los astrónomos utilizan la visión periférica , mirando hacia el lado del ojo donde la densidad de bastones es mayor, lo que facilita la visibilidad de los objetos poco luminosos.

La fóvea tiene una alta concentración de los pigmentos carotenoides amarillos luteína y zeaxantina . Estos se concentran en la capa de fibras de Henle (axones fotorreceptores que se extienden radialmente desde la fóvea) y, en menor medida, en los conos. [ 24 ] [ 25 ] Se cree que desempeñan un papel protector contra los efectos de las altas intensidades de luz azul, que pueden dañar los conos sensibles. Los pigmentos también mejoran la agudeza visual de la fóvea al reducir su sensibilidad a las longitudes de onda cortas y contrarrestar el efecto de la aberración cromática . [ 26 ] Esto también se acompaña de una menor densidad de conos azules en el centro de la fóvea. [ 27 ] La máxima densidad de conos azules se produce en un anillo alrededor de la fóvea. En consecuencia, la máxima agudeza visual para la luz azul es menor que la de otros colores y se produce aproximadamente a 1° del centro. [ 27 ]

Tamaño angular de los conos foveales

En promedio, cada milímetro cuadrado (mm) de la fóvea contiene aproximadamente 147 000 células cono, [ 28 ] o 383 conos por milímetro. La distancia focal promedio del ojo, es decir, la distancia entre el cristalino y la fóvea, es de 17,1  mm. [ 29 ] A partir de estos valores, se puede calcular el ángulo de visión promedio de un solo sensor (célula cono), que es de aproximadamente 31,46 segundos de arco .

A continuación se muestra una tabla con las densidades de píxeles necesarias a diferentes distancias para que haya un píxel por cada 31,5 segundos de arco:

La densidad máxima de conos varía mucho entre individuos, de modo que no es raro encontrar valores máximos inferiores a 100 000 conos/mm² y superiores a 324 000 conos/mm². [ 30 ] Suponiendo distancias focales promedio, esto sugiere que los individuos con altas densidades de conos y óptica perfecta pueden resolver píxeles con un tamaño angular de 21,2 segundos de arco, lo que requiere valores de PPI al menos 1,5 veces superiores a los mostrados anteriormente para que las imágenes no aparezcan pixeladas.

Las personas con una visión de 20/20 (6/6 m), definida como la capacidad de distinguir una letra de 5x5 píxeles con un tamaño angular de 5 minutos de arco, no pueden ver píxeles menores de 60 segundos de arco. Para distinguir píxeles de 31,5 y 21,2 segundos de arco, una persona necesitaría una visión de 20/10,5 (6/3,1 m) y 20/7,1 (6/2,1 m), respectivamente. Para hallar los valores de PPI discernibles con una visión de 20/20, simplemente divida los valores de la tabla anterior por la relación de agudeza visual (por ejemplo, 96 PPI / (visión 20/10,5) = 50,4 PPI para una visión de 20/20).

Efectos entópticos en la fóvea

La presencia del pigmento en los axones dispuestos radialmente de la capa de fibras de Henle provoca que sea dicroica y birrefringente [ 31 ] a la luz azul. Este efecto es visible a través del pincel de Haidinger cuando la fóvea apunta hacia una fuente de luz polarizada.

Los efectos combinados del pigmento macular y la distribución de los conos de longitud de onda corta dan como resultado que la fóvea tenga una menor sensibilidad a la luz azul (escotoma de luz azul). Aunque esto no es visible en circunstancias normales debido al "relleno" de información por parte del cerebro, bajo ciertos patrones de iluminación de luz azul, se observa una mancha oscura en el punto de enfoque. [ 32 ] Además, si se observa una mezcla de luz roja y azul (al observar luz blanca a través de un filtro dicroico), el punto de enfoque foveal tendrá una mancha roja central rodeada de algunas franjas rojas. [ 32 ] [ 33 ] Esto se llama mancha de Maxwell en honor a James Clerk Maxwell [ 34 ] quien la descubrió.

Fijación bifoveal

En la visión binocular , los dos ojos convergen para permitir la fijación bifoveal, que es necesaria para lograr una alta agudeza estereoscópica .

En cambio, en una afección conocida como correspondencia retiniana anómala , el cerebro asocia la fóvea de un ojo con un área extrafoveal del otro ojo.

Otros animales

La fóvea es una depresión en la superficie de la retina de muchos tipos de peces, reptiles y aves. Entre los mamíferos, se encuentra en su forma más desarrollada únicamente en los primates haplorrinos , aunque algunos lémures diurnos presentan una estructura foveal más rudimentaria . La fóvea retiniana adopta formas ligeramente diferentes en distintos tipos de animales. Por ejemplo, en los primates, los fotorreceptores de cono recubren la base de la fosa foveal; las células que en otras partes de la retina forman capas más superficiales se han desplazado de la región foveal durante la última etapa fetal y la primera etapa posnatal . Otras fóveas pueden mostrar solo una reducción del grosor de las capas celulares internas, en lugar de una ausencia casi total.

La mayoría de las aves tienen una sola fóvea, pero los halcones, las golondrinas y los colibríes tienen una fóvea doble. La segunda se llama fóvea temporal, que les permite seguir movimientos lentos. [ 35 ] La densidad de conos en la fóvea de un ave típica es de 400 000 conos por milímetro cuadrado, pero algunas aves pueden alcanzar una densidad de 1 000 000 de conos por milímetro cuadrado (por ejemplo, el busardo ratonero ). [ 36 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. 1 2 "Anatomía simple de la retina" . Webvision . Universidad de Utah. Archivado del original el 15 de marzo de 2011. Recuperado el 28 de septiembre de 2011 .
  2. 1 2 Iwasaki, M; Inomata, H (1986). "Relación entre capilares superficiales y estructuras foveales en la retina humana" . Investigative Ophthalmology & Visual Science . 27 (12): 1698– 705. PMID 3793399 . 
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