disyunción de Asa Gray

La disyunción de Asa Gray , ^{[ 1 ]} también conocida como la disyunción entre Asia oriental y Norteamérica oriental , ^{[ 2 ]} se refiere a un patrón o fenómeno biogeográfico en el que especies de plantas, hongos ^{[ 3 ]} y animales estrechamente relacionadas se encuentran en los bosques templados de Asia oriental y Norteamérica oriental , pero no en Norteamérica occidental ni en Europa. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Este llamativo patrón de distribución fue documentado sistemáticamente por primera vez por el botánico estadounidense Asa Gray a mediados del siglo XIX, quien observó las notables similitudes florísticas entre las dos regiones distantes. Las observaciones de Gray fueron fundamentales tanto en la geografía vegetal y animal como en la teoría evolutiva, proporcionando un apoyo temprano a las ideas de Charles Darwin sobre el origen común y la especiación. El fenómeno incluye más de 65 géneros de plantas con flores. ^{[ 2 ]}

Hoy, la mayoría de los científicos consideran que la disyunción entre Asia oriental y Norteamérica oriental se explica mejor mediante la hipótesis de los relictos terciarios: la idea de que muchos de los taxones disyuntos son restos supervivientes de una flora forestal templada que alguna vez fue muy extendida y que se extendió por todo el hemisferio norte durante los períodos Paleógeno y Neógeno temprano . La evidencia fósil de Europa, Asia y Norteamérica occidental confirma la presencia histórica de numerosos géneros que ahora exhiben distribuciones disyuntas, incluyendo Magnolia , Liriodendron y Cotinus , entre otros. En particular, los yacimientos fósiles como la Formación Latah y otros depósitos dentro del Grupo Basáltico del Río Columbia demuestran que muchos de los taxones ahora restringidos a Asia oriental y Norteamérica oriental estaban presentes en Norteamérica occidental tan recientemente como el Neógeno , hace aproximadamente de 17 a 4 millones de años. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Los fósiles occidentales de estas plantas que hoy experimentan la disyunción se consideran parte de la Geoflora Arcto-Terciaria . ^{[ 9 ]} Este reino florístico existió principalmente durante el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno . ^{[ 9 ]} Los cambios climáticos al final del Neógeno causaron la fragmentación de las poblaciones de muchos organismos, lo que finalmente condujo a la disyunción moderna. ^{[ 9 ]}

La conexión biogeográfica entre el este de Asia y el este de Norteamérica ha intrigado a los naturalistas desde el siglo XVIII, con las primeras observaciones de Carl Linnaeus y otros que notaron similitudes en las especies de plantas en ambas regiones. Sin embargo, fue el botánico estadounidense Asa Gray quien exploró sistemáticamente y dio a conocer el fenómeno a mediados del siglo XIX. ^{[ 4 ]} En un ensayo de 1859, Gray documentó sorprendentes paralelismos florísticos entre el este de Norteamérica y Japón, argumentando que estos patrones podían explicarse por una historia evolutiva compartida, una afirmación que se convirtió en una de las primeras aplicaciones de la evolución darwiniana en la geografía vegetal. La tesis de la disyunción de Gray no solo impulsó la biogeografía, sino que también reforzó la teoría de la evolución de Darwin, colocando a Gray en el centro de los debates con contemporáneos como Louis Agassiz . ^{[ 10 ]} Su trabajo impulsó un auge de la exploración botánica tanto en Asia como en Norteamérica, especialmente a finales del siglo XIX y principios del XX, con botánicos como Charles Sargent y EH Wilson ampliando la base empírica del patrón de disyunción. Este patrón se observó posteriormente en géneros animales como arácnidos, milpiés, insectos y peces de agua dulce. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la disyunción biogeográfica entre el este de Asia y el este de Norteamérica. ^{[ 5 ]} Una explicación, la Hipótesis de Convergencia Ecológica, sugiere que condiciones ambientales similares —como climas templados y mesófilos y bosques caducifolios— llevaron a la evolución independiente de rasgos análogos en especies no relacionadas que ocupaban nichos ecológicos comparables. Otra perspectiva sostenida por muchos científicos fue la Hipótesis del Relicto Terciario, que propone que muchos taxones disyuntos son remanentes de linajes que alguna vez fueron continuos y que se extendieron por el hemisferio norte durante el período Terciario, fragmentados posteriormente por el enfriamiento climático, las extinciones y los cambios geológicos. Una tercera explicación, la Hipótesis de la Revisión Taxonómica y la Mala Interpretación Morfológica, destaca cómo los primeros botánicos a menudo identificaron erróneamente especies morfológicamente similares como si fueran la misma; estudios moleculares posteriores han demostrado que muchas son taxones hermanos distintos, con similitudes que resultan de un ancestro común y una convergencia limitada en lugar de una equivalencia directa. ^{[ 4 ] [ 11 ]} A finales del siglo XX, la disyunción se había convertido en un caso de estudio en biogeografía vegetal y se investigó cada vez más utilizando registros fósiles y herramientas filogenéticas. La evidencia fósil y genética mostró que la Hipótesis del Relicto Terciario era más probable. ^{[ 2 ]}

Los registros fósiles respaldan firmemente la hipótesis de que muchas de las especies que ahora se encuentran solo en el este de Asia y el este de Norteamérica alguna vez tuvieron una distribución mucho más amplia en el hemisferio norte, incluyendo el oeste de Norteamérica y Europa. Durante el período Paleógeno (hace aproximadamente 66 a 23 millones de años), un cinturón continuo de bosques mesófitos mixtos templados se extendía por Norteamérica, Europa y Asia, sustentado por un clima global más cálido y húmedo. La evidencia paleobotánica de hojas, frutos y polen fosilizados indica que muchos géneros con distribuciones disyuntas actuales, como Liriodendron , Magnolia y Nyssa , alguna vez estuvieron presentes en lo que hoy es el oeste de Estados Unidos, Groenlandia y Europa. ^{[ 2 ]} La disyunción que existe hoy entre el este de Asia y el este de Norteamérica es en gran medida el resultado de cambios climáticos y geológicos drásticos que ocurrieron durante los períodos Neógeno y Cuaternario. ^{[ 12 ] [ 13 ]} A medida que el clima global se enfrió, comenzando a mediados del Mioceno e intensificándose durante el Plioceno y el Pleistoceno, muchas áreas que alguna vez albergaron bosques templados se volvieron áridas o se congelaron. ^{[ 13 ]} Este cambio climático causó la contracción y fragmentación de los bosques, particularmente en Europa y el oeste de América del Norte, donde la formación de montañas y el aumento de la estacionalidad limitaron la disponibilidad de refugios. Como resultado, muchos linajes que alguna vez fueron extensos se perdieron de la parte occidental del continente y de Asia central. Sin embargo, los bosques del este de América del Norte y el este de Asia fueron comparativamente estables y más complejos topográficamente, proporcionando refugios que permitieron que estos linajes persistieran. Por lo tanto, la disyunción moderna puede verse como una reliquia de una distribución anteriormente continua, preservada solo en regiones que escaparon a los eventos de glaciación y aridificación más severos. El cierre de las rutas de migración intercontinentales contribuyó aún más al aislamiento de los linajes del este de Asia y del este de América del Norte. El puente terrestre de Bering, que había permitido el intercambio de plantas y animales entre Asia y Norteamérica durante gran parte del Terciario, acabó sumergido y se volvió intransitable. Con la pérdida de este corredor, cesó el flujo genético entre ambas regiones y las poblaciones que antes estaban conectadas comenzaron a divergir de forma independiente. En muchos linajes, esta separación vicariante dio lugar a eventos de especiación, mientras que en otros simplemente reforzó las diferencias ya existentes. ^{[ 13 ]}

Organismos afectados

Los organismos afectados incluyen: ^{[ 2 ] [ 14 ]}

• Osmunda
• Osmundastrum
• Claytosmunda
• Taxodioideae
• Adlumia
• Aletris
• Ampelopsis
• Antenorón
• Apios
• Aralia
• Astilbe
• Brachyelytrum
• Buckleya
• Campsis
• Carya
• Catalpa
• Caulophyllum
• Cladrastis
• Cotino
• Cromia
• Decumaria
• Diarrea
• Difileo
• Epigea
• Gelsemium
• Gleditsia
• Gordonia
• Gymnocladus
• Halesia
• Hamamelis
• Hortensia
• Hidrastis
• Illicium
• Itea
• Jeffersonia
• Lespedeza
• Leucophysalis
• Lindera
• Liriodendro
• Liquidámbar ^{[ 8 ]}
• Lyonia
• Magnolia
• Meehania
• Menispermo
• Mitchella
• Nelumbo
• Nyssa
• Osmanto
• Pachysandra
• Panax
• Partenociso
• Penthorum
• Phryma
• Pieris
• Podophyllum
• Pirularia
• Sasafrás
• Saurus
• Schisandra
• Shortia
• Stewartia
• Estiloforo
• Symplocarpus
• Tipularia
• Traquelospermo
• Triostio
• Glicina
• Zizania
• Eriosomatinae ^{[ 5 ]}
• Poliodontidae ^{[ 15 ]}
• Criptobranquios ^{[ 16 ]}
• Caimán ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Organismos no afectados

Los organismos no afectados por las fuerzas que causaron la disyunción entre el este de Asia y el este de América del Norte muestran una variación significativa, ^{[ 20 ]} y se sabe poco sobre por qué estos géneros no experimentaron fragmentación. Los géneros de plantas que se mantuvieron continuos en estas regiones incluyen Abelia , Abies , Acer , Adoxa , Aesculus , Alisma , Alnus , Amelanchier , Anemone , Angelica , Asarum , Betula , Carpinus , Castanea , Circaea , Clematis , Clintonia , Corylus , Crataegus , Elliottia , Epilobium , Fagus , Fraxinus , Hydrangea , Juglans , Juniperus , Lilium , Lonicera , Malus , Osmorhiza , Ostrya , Pedicularis , Picea , Pinus , Platanus , Polygonatum , Polygonum , Populus , Prunus , Quercus , Rododendro , Rhus , Ribes , Sagittaria , Sambucus , Sanicula , Sapindus , Saxífraga , Smilax , Sorbus , Staphylea , Styrax , Symphoricarpos , Symplocos , Taxus , Teucrium , Tilia , Torreya , Toxicodendron , Ulmus , Vaccinium , Valeriana y Viburnum . ^{[ 2 ]} Se observa un sorprendente contraste con este patrón en Sequoioideae (la subfamilia de las secuoyas), donde solo una especie, Metasequoia glyptostroboides (secuoya del amanecer), habita el este de Asia, mientras que las otras dos: Sequoiadendron giganteum (secuoya de sierra) y Sequoia sempervirens.(secuoya costera)—están restringidas al oeste de Norteamérica. ^{[ 21 ]} Un caso similar se observa en el género Pseudotsuga (abetos de Douglas). ^{[ 22 ]} Algunos organismos que no forman parte de la disyunción entre el este de Asia y el este de Norteamérica se han visto tan gravemente afectados por las mismas fuerzas de extinción que causaron la disyunción que ahora solo sobreviven en Asia, siendo Ginkgo , Cercidiphyllum , Keteleeria , Pseudolarix , Cephalotaxus y, en cierta medida, Metasequoia , ejemplos destacados. ^{[ 7 ]} A veces se considera que el género Ilex se vio afectado por la disyunción de Asa Gray, aunque algunos investigadores argumentan que no fue así. ^{[ 2 ] [ 23 ]}

La disyunción entre Asia oriental y América del Norte oriental tiene importantes implicaciones ecológicas, en particular para la estructura y composición de los ecosistemas de bosques caducifolios templados. ^{[ 2 ]}

Formación montañosa de Klondike