Asperoris

Asperoris es un género extinto de reptil arcosauriforme conocido de los estratos de Manda del Triásico Medio del suroeste de Tanzania . Es el primer arcosauriforme conocido de los estratos de Manda que no es un arcosaurio . Sin embargo, sus relaciones con otros arcosauriformes no arcosaurios son inciertas. Fue descrito por primera vez por Sterling J. Nesbitt, Richard J. Butler y David J. Gower en 2013 y la especie tipo es Asperoris mnyama . Asperoris significa "cara áspera" en latín , en referencia a la distintiva textura rugosa de los huesos de su cráneo. ^{[ 1 ]}

Asperoris se conoce únicamente a partir del cráneo holotipo NHMUK PV R36615 , bien conservado pero incompleto , que incluye los huesos premaxilar y maxilar derechos de la mandíbula superior, los huesos nasal , prefrontal , frontal , postfrontal y parietal derechos de la parte superior del cráneo, y parte del hueso postorbital derecho detrás de la órbita ocular, así como tres fragmentos de cráneo no identificados. NHMUK PV R36615 fue descubierto en 1963 por una expedición conjunta del Museo de Historia Natural y la Universidad de Londres al este de Zambia y el oeste de Tanzania (entonces Rodesia del Norte y Tanganica, respectivamente). Asperoris proviene de los estratos de Manda de la cuenca de Ruhuhu en el distrito urbano de Songea , en el suroeste de Tanzania, que datan del último piso del Anisiense del Triásico Medio. Según las notas de campo, el espécimen NHMUK PV R36615 fue hallado el 23 de agosto en una cuenca del río Hita, entre los ríos Njalila e Hiasi, también conocida como localidad U9/1 del Miembro Lifua de los estratos de Manda, cerca de restos de dicinodontes . Fue descrito completamente en 2013 y asignado a un nuevo género y especie, Asperoris mnyama , por Sterling J. Nesbitt, Richard J. Butler y David J. Gower en la revista PLoS One . El nombre genérico deriva de asper , que significa "áspero", y oris , que significa "cara" en latín , en referencia a su cráneo áspero y con una escultura única . El nombre específico mnyama significa "bestia" en suajili . ^{[ 1 ]}

Cráneo reconstruido

Comparación de tamaños hipotéticos

Como la mayoría de los arcosauriformes de los estratos de Manda, Asperoris se conoce a partir de restos muy fragmentarios. NHMUK PV R36615 se distingue de otros materiales de arcosauriformes en los estratos por la ausencia de una depresión llamada fosa antorbital en las superficies de su maxilar y premaxilar. Aunque no se puede comparar directamente con Stagonosuchus , Hypselorhachis , Nyasasaurus , Teleocrater y un suchiano sin nombre , su posición filogenética inferida no es consistente con su pertenencia a ninguno de estos taxones. Se estima que la longitud total del cráneo era de 50 centímetros (20 pulgadas) . Una característica única o autapomorfía de Asperoris es la textura rugosa de sus huesos craneales, particularmente el frontal. El techo del cráneo de Asperoris es relativamente grueso en comparación con el de otros arcosauriformes y su fenestra antorbital , un orificio en el lateral del cráneo delante de la órbita ocular, es relativamente estrecha. ^{[ 1 ]} 

Asperoris pertenece a un clado o grupo evolutivo de reptiles llamado Archosauriformes, que incluye a Archosauria (el clado que incluye a los cocodrilos y aves actuales ) y sus parientes extintos, en su mayoría del Triásico. Presenta varias características que lo sitúan fuera de Archosauria, junto con los arcosauriformes no arcosaurios, como la ausencia de una fosa antorbital y la posible presencia de un hueso postparietal en la parte posterior del cráneo, que no se encuentra en los arcosaurios. Sin embargo, también posee características que lo ubican entre los parientes más cercanos de los arcosaurios, como la presencia de una fenestra antorbital y la ausencia de un orificio llamado foramen parietal en la bóveda craneal. Asperoris comparte con un grupo de arcosauriformes llamados eritrosúquidos la presencia de una ranura en la parte inferior del hueso nasal que encaja en una proyección del premaxilar debajo de él. También posee una dentición tecodonta , lo que significa que sus dientes se insertan en alvéolos profundos en la mandíbula. La dentición tecodonta se observa en todos los arcosauriformes no arcosaurios, excepto en los proterosúquidos , y es característica del clado. ^{[ 1 ]}

Debido a la mala conservación de NHMUK PV R36615 y al análisis filogenético utilizado en el estudio (que se centra en las relaciones de los arcosaurios del Triásico), las relaciones filogenéticas de Asperoris son inciertas. El análisis filogenético de Nesbitt, Butler y Gower de 2013 dio como resultado un árbol de consenso estricto con Asperoris en una politomía o relación filogenética no resuelta con Erythrosuchus africanus , un eritrosúquido, Vancleavea campi , un arcosauriforme acuático, el clado de los proterosúquidos y el clado que incluye a Euparkeria capensis , fitosaurios y arcosaurios. Otros árboles filogenéticos producidos en el análisis colocaron a Asperoris como el taxón hermano (pariente más cercano) de Erythrosuchus africanus o Euparkeria capensis . Es más probable que exista una relación de taxón hermano con Erythrosuchus porque se basa en un rasgo derivado , la ranura en el nasal, mientras que la relación con Euparkeria es menos probable porque se basa únicamente en características heredadas de ancestros arcosauriformes ( plesiomorfías ). ^{[ 1 ]}

Asperoris también fue incluido en un análisis filogenético realizado por Martin Ezcurra en 2016. La mayor parte del análisis de Ezcurra omitió este género debido a su incompletitud, pero en las versiones que sí lo incluyeron, se encontró en una politomía con Yarasuchus , Dongusuchus , Dorosuchus y Euparkeria en la base de un clado que también incluye proterochampsianos y arcosaurios. Ezcurra denominó a este amplio clado Eucrocopoda. La politomía de cinco géneros se resuelve en un sistema de clados más claro cuando se omite Asperoris , ya que la falta de características postcraneales del taxón redujo la claridad del análisis. ^{[ 2 ]} Yarasuchus y Dongusuchus ahora se consideran afanosaurios , parte de un grupo de arcosaurios en la base de la rama que conduce a los pterosaurios y dinosaurios (incluidas las aves) pero no a los cocodrilos. ^{[ 3 ]}