Yarasuchus

Yarasuchus (que significa "cocodrilo rojo") es un género extinto de arcosaurio avemetatarsaliano que vivió durante la etapa Anisiense del Triásico Medio de la India . ^{[ 1 ]} El género fue nombrado y descrito en 2005 a partir de una colección de material fósil desarticulado pero bastante completo encontrado en la Formación Yerrapalli del Triásico Medio . Se cree que el material es de dos individuos, posiblemente tres, siendo uno mucho más completo y articulado que el otro. ^{[ 2 ]} La especie tipo y únicaes Y. deccanensis . Yarasuchus era un cuadrúpedo de aproximadamente 2–2,5 metros (6,6–8,2 pies) de largo, con un cuello alargado y espinas altas en sus vértebras. A diferencia de otros reptiles cuadrúpedos del Triásico, las extremidades y los hombros de Yarasuchus eran delgados y más parecidos a los de los ornitodiros . 

Yarasuchus ha tenido una historia taxonómica compleja. Tras ser descrito originalmente como un " rauisuquio prestosuquio ", posteriormente se recuperó de diversas maneras como un pseudosuquio poposauroideo y un arcosauriforme no arcosaurio de posición inestable. En 2017 se determinó que estaba relacionado con los igualmente enigmáticos reptiles del Triásico Teleocrater , Dongusuchus y Spondylosoma . Juntos, pertenecen a un grupo llamado Aphanosauria y se ubican en la base de Avemetatarsalia, grupo hermano de Ornithodira, lo que convierte a Yarasuchus en uno de los arcosaurios de la línea de las aves que divergieron más tempranamente. La relativa integridad de Yarasuchus y su posición evolutiva ayudan a esclarecer los orígenes de arcosaurios de la línea de las aves posteriores y bien conocidos, como los dinosaurios y los pterosaurios . ^{[ 3 ]}

Yarasuchus era un cuadrúpedo relativamente pequeño, grácil y de baja estatura, con un cuello largo y una cabeza pequeña, estimado en unos 2–2,5 metros (6,6–8,2 pies) de largo. ^{[ 2 ] [ 4 ]} A pesar de su apariencia, Yarasuchus tiene varias características en común con otros avemetatarsalianos, como sus vértebras cervicales alargadas. Tiene huesos de las extremidades largos y delgados, a diferencia de las extremidades más robustas de la mayoría de los pseudosúquidos, pero similares a otros avemetatarsalianos. Sin embargo, a diferencia de los avemetatarsalianos posteriores, Yarasuchus tiene una configuración de tobillo "normal de cocodrilo", más similar a la de los pseudosúquidos y algunos arcosaurios basales. Yarasuchus es muy similar en apariencia a su pariente cercano Teleocrater , y difiere solo en algunas características anatómicas menores del esqueleto, como tener una cavidad glenoidea (la cavidad ósea del hombro) menos orientada hacia atrás que la de Teleocrater . ^{[ 3 ]} 

Esqueleto

Casi toda la columna vertebral está representada en Yarasuchus , que comprende al menos ocho vértebras cervicales (incluyendo el atlas y el axis ), 17 dorsales , dos sacras y al menos 11 vértebras caudales proximales . El largo cuello de Yarasuchus está formado por una serie de vértebras cervicales (del cuello) característicamente alargadas, en contraste con su cráneo proporcionalmente pequeño. Las superficies articulares de las zigapófisis que conectan entre cada vértebra están inclinadas y los centros están fuertemente curvados a lo largo del margen inferior con caras desplazadas, lo que indica que el cuello se mantenía elevado del cuerpo y arqueado a lo largo de su longitud. Las vértebras cervicales se caracterizan de forma única por una prominente quilla en la línea media que recorre la mitad anterior de la cara inferior de cada centro, seguida de dos quillas separadas que continúan hasta el borde posterior. ^{[ 5 ]} Las costillas cervicales posteriores tienen tres cabezas, una condición inusual en los arcosaurios, y las vértebras cervicales correspondientes poseen una faceta articular accesoria para acomodar esto. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 6 ]}

A diferencia de las cervicales, las vértebras dorsales (de la espalda) son cortas y compactas, casi la mitad de la longitud de las cervicales, al igual que las dos vértebras sacras (de la cadera). Las dos o tres vértebras dorsales más anteriores poseen quillas similares a las cervicales, a diferencia de lo que ocurre en Teleocrater , que carece de vértebras dorsales con quilla. Las vértebras caudales proximales (de la cola) conservadas son consistentemente alargadas; sin embargo, faltan las caudales distales, por lo que se desconoce el extremo de la cola. Todas las vértebras tienen espinas neurales altas que recorren la espalda, las más altas de las cuales se encuentran sobre la cadera, donde las espinas son el doble de altas que los centros vertebrales correspondientes. El cuello tiene espinas neurales igualmente altas, pero son más largas que altas e inclinadas hacia adelante, de modo que sobresalen de la vértebra anterior. Las espinas neurales cervicales también son inusualmente gruesas y de textura rugosa en la parte superior. Las espinas neurales caudales también son altas y estrechas, a diferencia de los centros vertebrales alargados, e inclinadas hacia atrás, disminuyendo su altura a medida que descienden por la cola. Inicialmente se creyó que las espinas neurales altas y anchas estaban asociadas con filas de osteodermos paramedianos (aunque véase más adelante). ^{[ 2 ] [ 4 ]}

La cintura pectoral (del hombro) está delicadamente construida, con una escápula alta y delgada que se expande distalmente y se estrecha cerca de la glenoide. La escápula tiene un proceso acromial continuo , así como una cresta ósea inusual, afilada y delgada que recorre su margen posterior, una característica que solo se encuentra en afanosaurios y silesáuridos . ^{[ 3 ]} El coracoides es pequeño y redondeado, y forma una fosa glenoidea orientada hacia abajo y hacia atrás con la escápula. El ilion de la cintura pélvica (de la cadera) tiene un proceso posterior prominente y una cresta supraacetabular, una cresta ósea sobre el acetábulo . El acetábulo en sí es relativamente grande y casi completamente cerrado, a diferencia del acetábulo totalmente abierto de los dinosaurios. El pubis es corto y apunta hacia abajo, con un extremo engrosado y aplanado. El isquion es muy similar al de Teleocráter y se dirige hacia abajo y hacia atrás desde las caderas, con un cuerpo cónico y un extremo distal ligeramente expandido. ^{[ 6 ]} La cintura pélvica se articula con la columna vertebral a través de las costillas sacras, de las cuales la primera es más grande y robusta. La naturaleza de la articulación entre el ilion y las costillas sacras sugiere que la cadera se mantenía subhorizontalmente y orientada ventrolateralmente, lo que provocaba que las piernas se posicionaran hacia abajo y hacia afuera del cuerpo. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

Los huesos de las extremidades de Yarasuchus son característicamente delgados. El húmero es largo y cilíndrico, con una cresta deltopectoral alargada y moderadamente desarrollada que ocupa aproximadamente el 30% de la longitud del hueso, similar a la condición en los dinosaurios. El cúbito es ligeramente arqueado y tiene aproximadamente la misma longitud que el húmero. El fémur es igualmente grácil y tiene una curva sigmoidea (en forma de S) a lo largo de su longitud. La cabeza del fémur no está girada hacia adentro. Un cuarto trocánter moderadamente desarrollado se ubica proximalmente en el fémur, a diferencia de los cuartos trocánteres bien desarrollados de los dinosaurios. La mano y el pie están casi completamente ausentes, excepto por el calcáneo de la articulación del tobillo. El calcáneo indica que Yarasuchus tenía un tobillo "normal de cocodrilo", lo que permitía una mayor rotación del pie que el tobillo derivado tipo bisagra de los avemetatarsianos. La proporción entre la longitud de las extremidades anteriores y posteriores es aproximadamente de 3:5, con las patas traseras mucho más largas que las delanteras. Aunque falta la mano, la similitud general de Teleocrater sugiere que habría tenido una mano relativamente pequeña. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Los osteodermos atribuidos a Yarasuchus están muy esculpidos con una cresta que recorre cada uno en sentido anteroposterior. ^{[ 2 ]} Esto es inusual en comparación con Teleocrater, que se ha interpretado como carente de cualquier forma de armadura dérmica similar. Sin embargo, estos osteodermos son más grandes en proporción a la vértebra presacra de lo que cabría esperar y presentan una gran similitud con los osteodermos de un eritrosúquido también hallado en la misma formación. Nesbitt y sus colegas consideraron probable que los osteodermos no pertenecieran a Yarasuchus y, por lo tanto, que también careciera de osteodermos como otros afanosaurios y avemetatarsalianos. ^{[ 3 ]}

Yarasuchus se conoce a partir de al menos dos individuos recolectados de un único conjunto de 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados ) en la Formación Yerrapalli , ubicada cerca de la aldea de Bhimaram en el distrito de Adilabad de la India , en una capa de fina lutita roja. El material se encontró desarticulado, sin embargo representa la mayor parte del esqueleto, faltando solo las vértebras caudales distales, el radio , el peroné , la mano y la mayor parte del pie y el cráneo. El nombre deriva de 'Yara', que significa rojo en el dialecto local, en referencia a las lutitas rojas en las que se descubrieron los fósiles. El nombre específico se refiere a la región del Deccan de la India, donde se ubican la Formación Yerrapalli y la cuenca circundante de Pranhita-Godavari . ^{[ 2 ]} Los fósiles también se encontraron asociados con dos especímenes del alokotosaurio Pamelaria . ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 7 ]} Inicialmente se informó sobre él en una tesis de 1993 de Dasgupta, quien lo consideró un rauisuchido indeterminado , ^{[ 4 ]} antes de ser descrito oficialmente y nombrado como un nuevo taxón por Sen en 2005. ^{[ 2 ]} Todo el material se conserva en el Museo de Geología del Instituto Estadístico Indio en Calcuta , India. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}  

En 2016, Nesbitt y sus colegas reexaminaron el material en su descripción de Teleocrater , lo que reveló varias características anatómicas previamente desconocidas. Esta reevaluación impulsó la inclusión de Yarasuchus dentro del clado avemetatarsaliano recientemente reconocido Aphanosauria. En su examen, Nesbitt y sus colegas pudieron atribuir varios calcáneos previamente no descritos , recolectados en el sitio, al hipodigma de Yarasuchus basándose en su similitud con Teleocrater , e identificaron isquiones que originalmente se reportaron como ausentes. También eliminaron varios huesos del cráneo y osteodermos erróneamente atribuidos al hipodigma. El esqueleto relativamente completo de Yarasuchus permitió a Nesbitt y sus colegas atribuir con seguridad varios huesos aislados a especímenes de Teleocrater debido a su gran similitud con los de Yarasuchus , lo que proporcionó un punto de referencia clave para comprender la anatomía de este taxón previamente enigmático. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

Yarasuchus fue descrito originalmente como un " prestosuchido ", similar a Prestosuchus , Ticinosuchus y Mandasuchus por Sen; sin embargo, no se realizó ningún análisis filogenético y la referencia se basó en similitudes morfológicas generales, a pesar de la validez ya debatida de "Prestosuchidae". ^{[ 2 ]} En 2010, Brusatte y colegas demostraron de manera concluyente que "Prestosuchidae" era un grado parafilético de paracrocodilomorfos , y que las supuestas características compartidas del grupo se encontraban de hecho en todo Pseudosuchia . También realizaron un análisis cladístico detallado de arcosaurios fósiles del Triásico, que en cambio encontró a Yarasuchus como un miembro basal de Poposauroidea , aunque el apoyo para esta posición fue débil. ^{[ 8 ]}

La posición de Yarasuchus en estudios posteriores ha sido igualmente inestable, ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} aunque no obstante se le ha considerado típicamente como un pseudosúquido. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Un estudio de Ezcurra sobre la filogenia de los arcosauromorfos en 2016 encontró a Yarasuchus en una posición fuera de Archosauria, cladeándose junto con Dongusuchus en una politomía con Euparkeria y un clado formado por Proterochampsia y arcosaurios. ^{[ 15 ]} El cladograma de la izquierda muestra los resultados de Brusatte y colegas en 2010, ^{[ 8 ]} mientras que el cladograma de la derecha muestra los de Ezcurra en 2016: ^{[ 15 ]}

Para complicar aún más el asunto, se sugirió que el hipodigma de Yarasuchus era un conjunto quimérico de material tanto de un arcosaurio "rauisuquio" como de un arcosauromorfo prolacertiforme , si no incluyendo material de otros arcosauromorfos. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, un examen posterior del material realizado por Ezcurra reveló que ninguno de ellos podía asignarse a un "rauisuquio" ni a un prolacertiforme, y que probablemente todos pertenecían a un único taxón arcosauriforme no suchiano . ^{[ 15 ]}

En 2017, Yarasuchus fue incluido en un análisis actualizado de arcosauromorfos del Triásico por Nesbitt y colegas en su descripción oficial de Teleocrater , utilizando dos conjuntos de datos modificados, los de Nesbitt (2011) ^{[ 18 ]} y Ezcurra (2016). ^{[ 15 ]} Ambos análisis recuperaron a Yarasuchus en un clado recientemente reconocido que denominaron Aphanosauria, que incluía a Yarasuchus en una politomía con Teleocrater y Dongusuchus , así como Spondylosoma . De hecho, el clado Aphanosauria fue definido cladísticamente como "el clado más inclusivo que contiene a Teleocrater rhadinus y Yarasuchus deccanensis pero no a Passer domesticus ni a Crocodylus niloticus " . Se descubrió que los afanosaurios eran el clado de Avemetatarsalia que divergió más temprano , taxón hermano del clado Ornithodira que incluye a los Pterosauria y Dinosauromorpha . ^{[ 3 ]} Los resultados de sus análisis se reproducen y simplifican a continuación, combinando la topología general del conjunto de datos de Ezcurra con los resultados del conjunto de datos de Nesbitt para Avemetatarsalia.

Importancia evolutiva

El reconocimiento de una estrecha relación entre Yarasuchus , Teleocrater y otros afanosaurios, y su relación con otros avemetatarsalianos, permitió esclarecer varias características anatómicas inusuales de Yarasuchus . Muchas de las características previamente únicas de Yarasuchus lo unen a otros afanosaurios, incluyendo el cuello alargado, las espinas neurales altas, las costillas cervicales de tres cabezas y el esqueleto apendicular delgado . Yarasuchus y los demás afanosaurios desempeñan un papel significativo en nuestra comprensión de la evolución temprana de los avemetatarsalianos, ejemplificada en la anatomía relativamente completa conocida de Yarasuchus . La estructura del pie, particularmente los huesos del tobillo (como el calcáneo), demuestra que los avemetatarsalianos evolucionaron a partir de ancestros con tobillos "normales" como los de los cocodrilos, a diferencia de los tobillos simples tipo bisagra característicos de los ornitodiros derivados. Se creía que el tobillo "normal de cocodrilo" era exclusivo de los pseudosúquidos, pero su presencia en afanosaurios como Yarasuchus implica que la evolución del tobillo avemetatarsiano fue un proceso más complejo de lo que se creía inicialmente. ^{[ 3 ]} La anatomía de Yarasuchus también demuestra que otras características típicas de los avemetatarsianos, como las delgadas cinturas de las extremidades, habían evolucionado antes que los tobillos "mesotarsianos avanzados" que dan nombre al género. ^{[ 19 ]}

Inusualmente, Yarasuchus y otros afanosaurios comparten varias características que evolucionaron convergentemente con los poposauroideos. Los afanosaurios y los poposauroideos comparten solo un rasgo único (la presencia de una faceta de articulación accesoria justo encima de la parapófisis de las cervicales para la costilla cervical de tres cabezas), sin embargo, también han adquirido convergentemente un conjunto similar de rasgos que se encuentran en todos los arcosaurios. La posición filogenética previa de Yarasuchus como poposauroide por Brusatte y colegas probablemente se debió a esta convergencia. ^{[ 6 ]} La convergencia entre Yarasuchus y los poposauroideos podría atribuirse a la tendencia más amplia de los poposauroideos a converger en los terópodos celurosaurios , un clado derivado de los avemetatarsalianos. ^{[ 20 ]} La similitud entre los poposauroideos y los afanosaurios como Yarasuchus significa que es difícil determinar la identidad del material de arcosaurio aislado que tiene características presentes en ambos grupos, particularmente porque los afanosaurios son los avemetatarsalianos que divergieron más temprano mientras que los poposauroideos son los pseudosúquidos conocidos más antiguos y, por lo tanto, sus rangos estratigráficos se superponen ampliamente entre sí. ^{[ 6 ]}

Dasgupta propuso en 1993 que Yarasuchus era bípedo facultativo basándose en su cuerpo grácil, cintura escapular delgada y extremidades anteriores proporcionalmente cortas, entre otras características, y Sen repitió esta sugerencia en su descripción oficial en 2005. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Desde entonces, se ha interpretado que Teleocrater, estrechamente relacionado, era cuadrúpedo, y como Yarasuchus tiene proporciones de extremidades similares, probablemente también lo era. ^{[ 3 ]} La falta de material mandibular definitivo deja la dieta de Yarasuchus ambigua; sin embargo, los dientes de Teleocrater implican que los afanosaurios eran carnívoros, al igual que otros avemetatarsalianos primitivos. Además, las muestras histológicas de Teleocrater muestran que sus tasas de crecimiento eran más similares a las de otros avemetatarsalianos en comparación con los pseudosúquidos y los arcosaurios basales, por lo que Yarasuchus también podría haber tenido una tasa de crecimiento igualmente alta. ^{[ 3 ]}

Se han encontrado muchos otros restos de vertebrados en la Formación Yerrapalli junto con los de Yarasuchus , y habrían coexistido con él durante el Triásico Medio. En particular, se han encontrado restos del alokotosaurio Pamelaria muy cerca de los de Yarasuchus . ^{[ 7 ]} Otros restos de vertebrados incluyen los del pez pulmonado Ceratodus , el pez actinopterigio Saurichthys , el temnospóndilo Parotosuchus , los dicinodontes Rechnisaurus y Wadiasaurus , el rincosaurio Mesodapedon y el gran eritrosúquido Bharitalasuchus . ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 14 ] [ 21 ]}

La similitud anatómica entre Yarasuchus y Teleocrater se refleja en las similitudes de fauna y ambiente compartidas entre la Formación Yerrapalli y la Formación Manda en Tanzania , y se estima que ambas son de edad Anisiense. ^{[ 1 ] [ 2 ]} En ese momento, India todavía era parte del supercontinente Gondwana en Pangea , y estaba ubicada directamente adyacente a África Oriental. Esto demuestra que los primeros avemetatarsalianos como Yarasuchus estaban geográficamente extendidos en el Triásico Medio, al igual que otros arcosauriformes, en contraste con sugerencias anteriores de que los pseudosúquidos eran más diversos . La estrecha similitud entre Yarasuchus y el Dongusuchus ruso apoya aún más esto, indicando afinidades biogeográficas entre India y Rusia a pesar de sus paleolatitudes ampliamente separadas . ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 15 ]}

Los sedimentos de la Formación Yerrapalli se interpretan como depósitos fluviales, indicativos de un amplio entorno de llanura aluvial intercanal con cauces de arroyos efímeros estacionales. Se cree que el clima era cálido y seco con lluvias estacionales. Esto concuerda con el estado de conservación de los fósiles, ya que los restos de Yarasuchus se encontraron desmembrados y desarticulados, lo que sugiere que el material permaneció expuesto en la superficie durante un tiempo antes de ser enterrado por sedimentos fluviales en suspensión. ^{[ 22 ]} Se conocen pocos fósiles de plantas de la Formación Yerrapalli; sin embargo, no se cree que esto se deba a que fuera un entorno árido, sino más bien a que las condiciones cálidas y secas no eran adecuadas para la fosilización de material vegetal. ^{[ 4 ]}

• Yarasuchus en la base de datos de paleobiología